Korean J. Ichthyol. 16(1), 7~33, 수온이황복 (Takifugu obscurus) 치어의성장과혈액학적반응에미치는영향 이복규 허만규 김양우 최주수 김병기 동의대학교분자생물학과 Effects of Water Temperature on the Growth and Haematological Response of Juvenile River Puffer, Takifugu obscurus Bok Kyu Lee, Man Kyu Huh, Yang Woo Kim, Joo Soo Choi and Byung Kee Kim Department of Molecular Biology, Dongeui University, Busan 61-71, Korea The experiment is to obtain basic physiological information on the breeding of the juvenile river puffer, Takifugu obscurus. All T. obscurus specimens were transferred to seawater (3±.1 psu NaCl) at interval of five days. After 1 days, they were treated in two groups at ±. C, and ±. C, respectively. The body length and weight of the juvenile river puffer showed significant differences when water temperature was decreased. There were no significant differences for glucose, MCV, MCH, and MCHC in plasma of the blood of the juvenile river puffer. The concentration of potassium, chloride, and sodium ions showed also same trends. However, the number of RBC, HCT, WBC, and the concentration of HGB indicated significant changes dependent on the different water temperatures. The concentration of glucose showed no difference comparing the control group ( C) with the other experimental group (). This rapid influx of ions before the salt excreting mechanism as well as the content of glucose are important when considering the survival of the river puffer. Key words : Glucose, plasm of the blood, river puffer, water temperature 서론 우리나라해산어류양식은방어 (Seriola queradiata), 자주복 (Takifugu rubripes), 참돔 (Pagrus major) 등의연구 ( 변과노, 197; 변등, 1971) 를시작으로하여해산어류인공종묘생산에관한많은연구가있었다 ( 김등 1987; 전등, ). 199년대에접어들어활어의수요가급증하고해산어류양식이일반화될정도로양식기술이향상되었다 ( 김, 1996). 복어류에있어서도자주복의종묘생산에힘입어 ( 변과노, 197), 고품질의어종인황복의 Corresponding author: bklee@dongeui.ac.kr 연구가활발하게진행되고있다 (Jang, 1996; 박등, 1997). 황복 (Takifugu obscurus) 은복어목 (Tetraodontiformes) 의참복과 (Tetraodontidae) 에속하는어류로서우리나라서남해와중국동남해등주로황해에분포하며, 산란기에하천이나강의중상류까지거슬러올라와산란하는독특한소하성생태를갖는것으로알려져있다 (Jang, 1996; 박등, 1997). 황복에대한연구는자주복을비롯한다른복어류등의연구에비해생태학적및형태학적인특징 (Chyung, 1977), 독성에관한연구 ( 전과유, 199), 자치어생산에관한연구결과가보고되어있으나 (Han and Chuang, 199; Kim et al., 1996; Hua and Chen, 1996; 한, 1997), 황복의종묘생산을위한생물학적인기 7
8 이복규 허만규 김양우 최주수 김병기 초연구로서수온의변화에대한생리적인관점에서연구된경우가거의없는실정이다. 황복은주로 ~월에종묘를분양받아 1~11월까지약6개월후치어의전장이 ~6 cm 가량일때가두리로이동하는양식방식을택하고있다. 황복치어는배양장에서가두리로옮기는과정에있어장거리운송에의한스트레스, 고밀도수용, 염분및수온의변화등여러가지문제가발생하고있다. 이시기에배양장의수온은약 ~ C 이지만가두리의수온은이보다 C 낮은약 의수온을보이고있어급격한수온변화로인해개체의성장과생리적반응에큰영향을미칠것으로여겨진다 (Moser and Hettler, 1989). 그리고가두리분양후수온이상승하는데시일이걸리기때문에저온에의한장기적인스트레스역시동일한효과를유발할것으로생각된다. 따라서본연구는최근양식어종으로관심을모으고있는황복의치어를대상으로하여급격한수온의변화에따른성장과그에따른생리적변화및장기적인저온양식에따른영향을밝힘으로써배양장의치어사육및가두리로이송할시기와장소선정에생물학적기초자료로이용할수있을것이다. 재료및방법 1. 실험설계실험에사용한황복의치어 ( 체장.86±.98 cm, 체중.3±1. g) 는수온변화실험에서는수온자동조절시스템을이용하여 3 psu에 와 C 로조절한실험구에수용해온개체를 3마리씩서로다른실험구로바꾸어수용하였다.. 생장률실험을위하여대형수조에서사육하던치어를처리그룹별로나누어하루에 1 C 씩점차적으로수온을증가시키면서순치시켰다. 실험개시전어류를수용하는과정에서어류가받은스트레스를최소화하기위해어류가충분히안정되고섭식이활발할때실험을실시하였다 (Robertson et al., 1987). 실험과정중먹이는조피볼락치어용 EP사료를사용하였으며, 먹이투여는어체체중의.% 에해당하는양을실험구당오전 9시, 오후 시, 7시총 3회에걸쳐서투여하였고, 먹지않고가라앉은먹이는매일아침제거해주었다. 사육수는 일에한번교환해주었으며, 산소공 급은충분하게해주었다. 실험과정중수온, 염분및 ph 는 DO meter (YSI 8) 를사용하여매일측정하였다. 각실험에있어서성장률의측정은실험개시일로부터시작하여실험종료시까지임의로선정된 3마리를표지한다음매1일간격으로총 1일까지전장및체중을측정하였다. 실험종료시이들값으로체장성장 ( 허등, 3), 체중성장 (Higgs et al., 199) 및비만도 (Moon et al., 199) 를계산하였다. 사료공급에따른실험어의식욕, 증육량, 사료전환효율을구하였다 ( 허등, 3). 3. 혈액채취및분석혈액분석은실험개시일과 1, 3, 6, 9, 1일째이루어졌다. 실험어로부터혈액을채취하기전에이전에공급한먹이가어체의혈액성상에미치는영향을최소화하기위해 시간절식시켰다 (Sakamoto and Yone, 1978). 채혈은어류를 3-aminobenzonic acid ethyl ester (MS-) 를물에 1 ppm으로희석하여마취시킨후혈액응고방지제인 heparin sodium으로처리한주사기 ( 용량. ml) 로어체의미부동맥에서혈액을채취하였다 (Hunn and Greer, 199). 채취한혈액은아이스팩으로저온상태로유지한후바로실험실로옮겨졌으며, 이혈액의성상을조사하기위한적혈구 (red blood cell, RBC), 헤마토크리트 (hematocrit, HCT), 백혈구 (white blood cell, WBC), 헤모글로빈 (hemoglobin, HGB) 를분석한후평균적혈구용적 (mean corpuscular volume, MCV), 평균적혈구혈색소량 (mean corpuscular hemoglobin, MCH), 평균적혈구혈색소농도 (mean corpuscular hemoglobin concentration, MCHC) 의측정은자동혈액분석기 (EXCELL HEMATO- LOGY ANALYZER, USA) 를사용하였다. 혈액성상의측정후남은혈액은상온에 1시간방치해두었다가, 3, rpm에서 3분간원심분리한후상층액인혈장을분리하였다. 이분리한혈장은바로생화학적조성을측정하기위해사용되었다 (Hunn and Greer, 199). 혈액내전체단백질 (total protein) 과포도당 (glucose) 의측정은건식혈액분석기 (Ektachem DT6 II Analyzer, Eastman Kodak Co., USA) 로 Na ±, Cl -, K ± 의측정은 DTE II Module으로하였으며, 알부민 (albumin) 의측정은 DTSC II Module을각각사용하였다.. 통계처리모든실험자료에대해서는 UNISATE.1을이용하여 ANOVA를실시하고, 평균간에유의한차이가있는지검정은분산에대한검정과더불어유의차 (p.,.1,
수온이황복치어의성장과혈액반응에미치는영향 9 Body length (cm) 1 1 1 8 6 C RBC ( 1 6 /µl) 3 1 C 1 3 6 7 8 9 1 Control 1 3 6 9 1 Body weight (g) 3 1 1 3 6 7 8 9 1 Fig. 1. Growth in body length (upper) and body weight (below) of the juvenile puffer fish with the different water temperatures. : p., : p.1..1) 유무를파악하였다 (Zar, 198). 결 1. 성장에미치는수온의영향 과 수온 상태에서사육한경우 일째에는 6.1±.6 cm로성장하였고, 수온 C 의 7.±.9 cm로성장하였다 (Fig. 1). 실험개시이후 일까지체중이비교적일정한성장을보이다가그이후상승하여 일째에이르면수온 C 에서체중이 1.±3.86 g로나타났으며수온 의체중9.77±1.8 g보다유의한성장을나타냈다 (p.). 6일째부터수온에따른체장의성장도체중과마찬가지로 와 C 그룹간유의한차이를나타내었다 (p.). 체장과체중의유의한차이를나타내는시기는약 1일간차이가있으나적어도 6일부터생육에유의한차이가표명된다고볼수있다.. 온도변화에따른혈액성상의변화 혈액성상조사에서대조군 (control) 은순치과정을거친 HCT (%) 3 3 1 Control 1 3 6 9 1 Fig.. Changes of RBC (upper) and HCT (below) in the blood of the juvenile river puffer with the different water temperatures according to elapsed days. : p., : p.1. 후개시일때측정치를나타내지만시일이경과함에따라상온은밤낮에기온차이로수온차이도있다. 또한실제양식장에서는 ~ C 정도유지하므로본연구에서는 C 를대조군으로볼수있으나여기서는단지두온도그룹간의차이를나타내는데주안점을두되개시일과시일에따른변화도살펴보았다. RBC는수온 C 차이가있을경우실험개체투여후 1일과 3일째에두그룹간에모두유의한차이를나타내었다 (p.1) (Fig. ). 9일과 1일째에는비록유의성은있으나성장에있어안정되는경향을나타내었다. HCT는수온 C 는 에비해실험개체투여후 3 일부터유의한상승을보였다 (Fig. ). C 에서 HCT는 6일과 9일에서감소를보이다가 1일째에다소안정되는경향을보였지만수온 C 하강시에는투여후 6일이후부터유의한감소를보이다가 1일부터약간회복되었다. 두수온그룹간의차이는 1일째를제외하고는유의성을나타내었다. WBC는수온 C 에서 1일째에는다른시일에비해낮은수치를보였으나 1, 3, 6, 1일의 C 그룹내에서는유의한차이가없었으나수온 C 하강시에는시간의
3 이복규 허만규 김양우 최주수 김병기 경과에따라미미하게감소하는경향을나타내었다 (Fig. 3). 따라서 % 수준에서두그룹간및실험개시일과도유의한차이를나타내었다. HGB는수온 C 가 에비해전반적으로유의한증가를보였다 (Fig. 3). 3일째에는두그룹간에가장큰차이를나타내었다 (p.1). 9일째에도 HGB는 C 가 에비해높은유의성을나타내었다 (p.1). MCV, MCH, MCHC조사에서 MCV와 MCHC만 에서 1일에 C 와유의한감소 (p.) 를나타났을뿐다른시일에는유의한차이를보이지않았다 (Table 1). Table 1. Changes of MCV, MCH and MCHC in the blood of the juvenile river puffer with the different water temperatures according to elapsed days Water Elapsed temperature days ( C) MCV (µm 3 ) MCH (pg) MCHC (%) 13.91±3.17.63±.71 19.8±.81 1 131.17±11.3 18.16±.3 13.8±.7 3 11.3±1.8.6±1. 17.91±1.3 6 1.3±.6.±1.76 3.8±.19 9 13.8±9.77 18.±1.3 17.9±1. 1 1.±6.13.1±.3 3.8±1.87 99.8±.16.9±.9.6±.77 1 83.11±6..86±1.71 19.8±.83 3 99.9±.67 18.63±1.6 18.73±1.7 6 1.13±7..8±1.3.±.71 9 88.9±9.68.37±1.83 3.±. 1 1.3±1.36.±1. 1.1±.9 MCV : mean corpuscular volume, MCH : mean corpuscular hemoglobin, MCHC : mean corpuscular hemoglobin concentration. : Indicates a significant difference (P.) from the control. Values are mean±s.e.m. 포도당 (glucose) 함량은성장에따라큰차이를나타내었다 (Fig. ). 두온도그룹간차이는 6일을제외하고모두유의성을나타내었다. C 그룹보다 그룹이조 WBC ( 1 3 /µl) HGB (g/dl) 1 11 1 9 8 7 6 7 6 3 1 C Control 1 3 6 9 1 Control 1 3 6 9 1 Fig. 3. Changes of WBC (upper) and HGB (below) in the blood of the juvenile river puffer with the different water temperatures according to elapsed days. : p., : p.1, : p.1. Table. Changes of the concentrations of total protein, albumin and globulin in the plasma of the blood of the juvenile river puffer with the different water temperatures according to elapsed days. Water Elapsed Total protein Albumin(A) Globulin(G) temperature days (g/dl) (g/dl) (g/dl) ( C) A/G 3.38±. 1.3±.8 1.9±.17.7±. 1 3.8±.1 1.±. 1.78±.1.88±.1 3 3.31±.11 1.6±.8 1.86±..83±.1 6 3.3±.1 1.3±.3.±.1.66±.3 9.99±.9 1.±. 1.7±..71±.6 1 3.1±.11 1.±. 1.79±.1.68±.6 3.±.8 1.±.3 1.9±.1.6±. 1 3.1±. 1.±. 1.8±.3.7±.1 3.6±.16 1.1±.7 1.±.1.71±.3 6 3.8±.13 1.3±.7 1.78±.11.7±.6 9.87±. 1.3±. 1.6±.1.7±. 1.7±.16 1.1±. 1.1±.1.8±.1 : p..
수온이황복치어의성장과혈액반응에미치는영향 31 Glucose (mg/dl) 6 3 3 Control 1 3 6 9 1 Fig.. Changes of glucose in the plasma of the blood of the juvenile river puffer with the different water temperatures according to elapsed days. : p., : p.1. 사기간에지속적으로높게나타났다. 전체단백질함량에있어서조사시일모두 C 가 보다높았다 (Table ). 알부민역시유사한경향을나타내었다. 글로블린은 1일째에비록편차가커서유의성은없지만오히려 가높게나타났다. 다른측정일에서는 C 가 보다높았다. Table 의결과는시작개시일과시간경과에따른유의성을나타낸것이고그룹간의차이는유의성이없어표시하지않았다. 무기이온의결과로 K ±, Cl - 와 Na ± 은두그룹간에유의한차이를나타내지않았다 (Fig. ). Cl - (mmol/l) Na ± (mmol/l) K ± (mmol/l) C 6 3 1 Control 3 9 16 1 13 1 11 1 Control 3 9 18 17 16 1 13 1 Control 3 9 고찰알부민의생리적의미는체조직, 세포의영양단백의 보급원으로유용하지만기타무기이온, 비리루빈 (bilirubin), 지방산, 호르몬등각종성분을결합시키거나필요한성분을세포내로운반하고필요한물질을제거하는역할을수행하고있다. 또한교질삼투압을유지 ( 혈관내수분유지나순환혈장량을조절 ) 에도알부민은필수적이다. 용액의삼투압은단위용적에함유되는입자수로결정되므로다른글로블린에비하여분자량이작음에도불구하고농도가큰알부민이삼투압유지에크게기여하고있다. 알부민의감소는곧혈액내전체단백질의감소로이어져이것또한삼투에대한스트레스의지표가될수있다 (Avella et al., 199). 어체가수온에대해스트레스를받을경우성장, 번식, 대사, 삼투압조절및면역등의생명활동에영향을미칠수있다 (Saunders and Henderson, 1969; Ishioka, 198; Fig.. Changes of electrolytes (K ± : upper, Cl - : middle, and Na ± : below) in the plasma of the blood of the juvenile river puffer with the different water temperatures according to elapsed days. Indicates a significant difference (p.) from the control group. Davis and Parker, 199). 어체가수온변화에적응할때고온에적응된어류는저온에대해약한것으로알려져있다 (Horning and Pearson, 1973). 따라서사육수의수온과염분은어체의성장과생식등생체대사와관련된모든것에직접적인영향을미침으로스트레스의중요한요소라할수있다. 전해질농도에있어 K ±, Cl -, Na ± 는유의한차이를보이지않아 C 수온의차이는어체의전해질조절에영향을미치지않을것으로사료되고, 수온이전해질조절에미치는스트레스정도의판단은보다세밀한연구가필요할것으로여겨진다. 단백질의감소는저수온스트레스로
3 이복규 허만규 김양우 최주수 김병기 인한먹이습식율감소때문에혈중단백질수치가낮아지는경향을보인것으로사료된다. 포도당은수온 에서 C 로상승시점차적으로감소를나타내었고, 수온 하강시에는 1일째에는증가하였다가다시감소하였는데이는저수온으로인한스트레스반응으로사료된다. 조절급성스트레스로다량분비되는젖산은일반적으로글루코오스신생합성경로를통해글루코오스로재생된다 (Hayashi et al., 198). 그리고어체가스트레스를받으면일차적으로카테콜라민과코르티코이드 (corticosteroid) 의과다분비가일어나고 (Pickering, 1981; Morgan and Iwama, 1991), 이런호르몬의증가가이차적으로대사 (Bruce and Schreck, 1987), 삼투압조절 (Robertson et al., 1987; Avella et al., 199) 및면역반응 (Maule et al., 1987; Morgan and Iwama, 1991) 에작용한다. 생리적반응은단기적으로나타나는현상이지만, 이후 3차적으로나타나는현상으로질병발생을들수있다 (Wedemyer, 197). 어류의혈장코르티졸과글루코오스는어체가받는스트레스지표로인정되고 (Jackson, 1981), 혈액의지질, 전해질, 단백질등과헤모글로빈, 헤마토크리트, 백혈구등의혈구조성등을통해스트레스의여부를판정할수있다 (Wedemyer, 197; Maule et al., 1987). 헤마토크리트, 적혈구, 헤모글로빈및 MCHC 등의혈액학적인자는생체의산소운반능력을나타낸다. 해산어류에있어서수온상승자극은일반적으로헤마토크리트, 적혈구및헤모글로빈은증가하고 MCHC는감소하며, 수온하강시에는이와반대의경향을나타낸다 (Ishioka, 198; Davis and Parker, 199). 그리고백혈구는스트레스로인한면역체계의변화를나타내는하나의지표로써인정된다 (Maule et al., 1987; Morgan and Iwama, 1991). 적요본실험은황복의치어를대상으로배양시기본적생 리학적정보를얻기위해실시하였다. 시료를 일간격으로순치시켜최종염분농도 3±.1 psu가되도록하였다. 1일후배양장의수온 ( C) 과배양장에서이보다낮은가두리양식장 () 으로이송하여양식을할경우야기될수있는문제점의하나로수온저하에따른양향을보기위해온도차가있는두그룹으로나누었다. 생육상태및혈액내적혈구, 헤마토크리트, 백혈구, 혈구용적, 헤모글로빈의변화양상을측정하였다. 그결과생육은약 6일이후에는유의한차이를나타내었다. MCV, MCH, MCHC는 에서 1일째에는유의한감소를나타냈을 뿐다른시일에서는 C 그룹과유의한차이를보이지않았다. 전해질농도에있어서 K ±, Cl - 와 Na ± 은유의한차이를보이지않아수온과는크게영향을받지않은것으로나타났다. 그런데, RBC, HCT, WBC 및혈액내전체단백질함량은온도그룹에따라유의한차이를나타내었다. 글루코오스의농도는 C 와 처리그룹간차이가없었다. 글루코오스의함량뿐만아니라염분비기작이전의전해질의빠른유입이황복치어의생존에중요한것으로사료된다. 사사 이논문은동의대학교 년도일반연구과제비지원에의해수행되었습니다. 인용문헌 Avella, M., G. Young, P. Prunet and C.B. Schreck. 199. Plasma prolactin and cortisol concentrations during salinity challenges of coho salmon (Oncorhynchus kisutch) at smolt and post-smolt stages. Aquaculture, 91 : 39~37. Bruce, B.A. and B.C. Schreck. 1987. Influence of acclimation temperature on interenal and carbohydrate stress responses in juvenile chinook salmon (Oncorhynchus tshawytscha). Aquaculture, 6 : 99~31. Chyung, M.K. 1977. The fishes of Korea Il-Ji Sa Press, Seoul, 66pp. Davis, K.B. and N.C. Parker. 199. Physiological stress in striped bass: effect of acclimation temperature. Aquaculture, 91 : 39~38. Han, K.N. and H.Y. Chuang. 199. Effects of ambient salinity on growth, survival rate and feed efficiency in the early stage of puffer fish Takifugu rubripes. Nippon Suisan Gakkaishi. Tokyo, vol. 61, no. 1, pp. 1~6. Hayashi, S., Z.O. Oshiro and T. Itakura. 198. Stimulatory effect of ethanol on gluconeogenesis from lactate in the isolated liver cells of the eel. Bull. Jpn. Soc. Sci. Fish., 8 : 1789~1793. Higgs, D.A., B.S. Dosanjh, L.M. Uin, B.A. Himick and J.G. Eales. 199. Effects of dietary lipid and carbohydrate levels and chronic 3, 3, 3 -triiodo-l-thyronine treatment on growth, appetite, food and protein utilization and body composition of immature rainbow trout, Oncorhynchus mykiss, at low temperature. Aquaculture, : 17~19. Horning, W.B.I. and R.E. Pearson. 1973. Growth tempera-
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