3 장 물과식물세포
그림 3.1 1976 년과 1979 년에영국남동부에서다양한관개처리를한보리에사용된물의함수로곡물수확고를표시한그래프. (Jones 1992 에서 ; 자료는 Day et al. 1978 과 Innes and Blackwell 1981 로부터 ).
그림 3.2 여러가지생태계의생산성을연간강수량의함수로표시한그래프. 생산성은생장및번식을통해이루어진지상부유기물질의순축적량으로산출하였다. (Whittaker 1970 에서.)
3.2 물의구조와성질 1) 물분자는수소결합을형성하는극성분자이다. 그림 3.3 물분자의구조.
2) 물은우수한용매이다.
3) 물은사이즈에비해상대적으로뚜렷한열특성을갖는다 높은비열 (specific heat) 높은기화열 (latent heat of vaporization)
4) 물분자들은응집력이크다 표면장력 그림 3.4 액체에든기포는자신의표면적이최소화되는구형을취한다.
응집력과부착력 모세관현상 그림 3.5
4) 물은높은인장강도를갖는다 공동화 그림 3.6 밀봉된주사기는물과같은유체에서양의압력과음의압력을만드는데이용될수있다.
3.3 확산과삼투 1) 확산은무작위적인열운동에의한분자들의순이동이다. 수송속도에영향을미치는요인 그림 3.7
2) 확산은단거리이동에가장효과적이다. 그림 3.8 한용질이피크의법칙에따라확산되어갈때그농도기울기를나타낸그래프. 용질분자들은초기에 χ 축의지시된평면에 ( 0 ) 위치한다.
3) 삼투는선택적투과장벽을통한물의이동을설명한다 에너지불필요
3.4 수분퍼텐셜 1) 물의화학퍼텐셜은물의자유에너지상태를나타낸다. 물의자유에너지 수분퍼텐셜 : 물의단위부피당자유에너지척도 Jm -3 기준 : 표준대기압하의 순수한물 물의이동방향은?
2) 주요한 3 가지요소가세포의수분퍼텐셜에기여한다. 농도, 압력, 중력 용질퍼텐셜또는삼투퍼텐셜 압력퍼텐셜 : 용액의정수압 중력퍼텐셜 매트릭퍼텐셜 수분퍼텐셜 = 삼투퍼텐셜 + 압력퍼텐셜
3) 수분퍼텐셜은측정가능하다 건습계이용 압력통이용 http://5e.plantphys.net/images/ch03/wt0306a_s.png http://www.vaxteko.nu/html/sll/slu/avd_medd_hydroteknik/aht89-07/ah89g029.gif
미세모세관이용
3.5 식물세포의수분퍼텐셜 1) 물은수분퍼텐셜기울기를따라세포로들어간다 2) 물은수분퍼텐셜기울기에따라세포를떠날수도있다 그림 3.9 수분퍼텐셜과그성분들의개념을설명하는다섯가지예.
역삼투 막을통한물의흐름은능동적또는수동적? 그림 3.9 수분퍼텐셜과그성분들의개념을설명하는다섯가지예.
3) 수분퍼텐셜과그성분들은생장조건과식물체내에서의위치에따라변화한다 수분퍼텐셜의차이 수분많은환경의초본, 교목및관목, 건조기후의식물잎 삼투퍼텐셜의차이 관개가잘되는텃밭식물 vs 목본식물 조직내위치에따른삼투퍼텐셜 세포안 vs 아포플라스트
3.6 세포벽과막의성질 1) 식물세포의작은부피변화는커다란팽압변화를야기한다 부피의항상성 그림 3.10 면화 (Gossypium hirsutum) 잎에서수분퍼텐셜 (Ψw), 용질퍼텐셜 (Ψs), 상대적수분함량 (ΔV/V) 의관계.
식물종과세포유형에따라다른부피탄성계수 그림 3.11 선인장줄기의횡단면으로서외부의광합성층, 그리고수분저장기능이있는내부의비광합성조직을보여준다. 물이부족할때비광합성조직의세포에서우선적으로물이소실되어광합성조직의수분지위를유지시킨다.(David McIntyre 촬영.)
2) 세포가물을얻거나잃는속도는세포막의수분전도도의영향을받는다 그림 3.12 물이세포로수송되는속도는수분퍼텐셜차이 (ΔΨw) 와세포막의수분전도도 (Lp) 에의존한다.
3) 아쿠아포린은세포막을통한물의이동을촉진한다. 내재성막단백질 식물의능동적조절 그림 3.13 물이식물의막을통과하는방법에는왼쪽에서보는바와같이개개의물분자들이막의이중층을통해확산되어가는것, 그리고물분자들이아쿠아포린과같은내재성막단백질들이만든물선택적구멍을통해직선적으로확산되어들어가는것이있다.
3.7 식물의수분지위 1) 생리적과정은식물의수분지위의영향을받는다 그림 3.14 여러생장조건하에서수분퍼텐셜변화에대한여러생리적현상들의민감성.
2) 용질축적은세포의팽압과부피를유지하는데도움을준다 수분스트레스상황에서 양의팽압중요성
4 장 식물의수분균형
4.1 토양내의물 토양의유형과토양구조 토양내물의존재형태
그림 4.1 토양에서식물을거쳐대기로물이흐르게하는주요추진력 : 수증기농도의차이 (Δc wv ), 정수압의차이 (ΔΨ p ), 수분퍼텐셜의차이 (ΔΨ w ).
1) 토양수의음의정수압은토양의수분퍼텐셜을저하시킨다 삼투퍼텐셜 정수압 중력퍼텐셜 그림 4.2 뿌리털은뿌리와토양입자의접촉을밀착시키고식물의물흡수표면적을크게증폭시킨다.
2) 물은부피유동으로토양을통해이동한다 부피유동 토양수내의압력발생은? 토양내물흐름의속도에영향을미치는요인
4.2 뿌리의물흡수 뿌리털의역할? 뿌리에서의물흡수부위 그림 4.3
1) 물은뿌리에서아포플라스트경로, 심플라스트경로, 막횡단경로를통해이동한다 표피에서내피까지의경로 카스파리선 그림 4.4 뿌리의물흡수경로들. 물투과성의아쿠아포린의존
2) 물관부의용질축적은 뿌리압 을발생시킨다 뿌리압의생성기작 뿌리압이발달하는환경조건 뿌리압의역할 : 일액현상?
4.3 물관부를통한물의수송 1) 물관부는두종류의관상요소로구성되어있다 그림 4.6 관상요소와이들의상호연결.
그림 4.6 관상요소와이들의상호연결.
그림 4.7 물관 ( 좌 ) 과헛물관 ( 우 ) 은물이동을위한일련의경로를형성하는데, 이들은평행하게달리면서상호연결되어있다.
2) 물은압력에의해추진되는부피유동으로물관부를통해이동한다 부피유동에의한물흐름은? 용질의농도와의관계? 부피유동속도와관의반지름 : 물관 vs 헛물관
3) 물관부를통한물의이동은살아있는세포를통한이동에비해더작은압력기울기를필요로한다 물관부를통한물의이동속도 세포간물의이동속도
5) 응집력 - 장력이론으로물관부에서물의수송을설명한다 뿌리압기여도? 장력의발생 궁극적에너지원은? 그림 4.8 식물체를통한물이동의추진력은잎에기원을둔다.
6) 나무에서물관의물수송은물리적도전에직면하고있다 장력에의한내향적힘을받는물관벽 장력하의물은물리적으로준안정상태 벽공막을통한 기체유입 기포팽창 : 공동화 물관취약성곡선 그림 4.9 물관취약성곡선은서로다른건조내성을갖는 3 종의식물에서물관내물의압력대비줄기물관의수분전도도의소실백분율을나타내고있다.
7) 식물은물관공동화의피해를최소화한다 물관의모세관들상호연결성 물관압력퍼텐셜증가로기포축소및용해 지속적인 2차생장
4.4 잎에서대기로의물의이동 증발과정 기체상태의수송 : 확산 기공위치 그림 4.10 잎을통한물의이동경로.
1) 잎은커다란수분이동의저항을갖는다 살아있는조직통과 : 수분이동저항 엽육세포의수분이동특성, 물관통로의수, 분포, 사이즈 : 엽맥구조 ( 밀도 ) 및근접성 수분이동저항의차이 : 양지잎대음지잎, 잎의연령
2) 증산의추진력은수증기농도의차이이다 외부공기와통기간극사이의수증기농도차이, 확산저항 온도는어떻게영향을미치는가? 기체의수분퍼텐셜
3) 수분소실은경로저항에의해서도조절된다 기공저항 경계층저항 바람속도 잎의해부학적특징 잎의크기및형태, 배향 그림 4.11 정체된공기와유동하는공기에서얼룩자주달개비 (Zebrina pendula) 의기공구경에대한증산유량 (flux) 의의존성.
4) 기공조절은잎의증산을광합성과짝짓는다 기공저항의조절 수분손실조절 +? 공변세포 그림 4.12 기공의전자현미경사진.
5) 공변세포의세포벽은독특한특징을갖는다 기공복합체 아령모양 콩팥모양 공변세포의팽창 그림 4.13 쌍자엽식물인담배 (Nicotiana tabacum) 의한쌍의공변세포를보여주는전자현미경사진.
셀룰로오스미세섬유의방사상배열 그림 4.14 콩팥모양의기공 (A) 과벼과초본의기공 (B) 에서공변세포와표피세포의셀룰로오스미크로피브릴의방사상배열. (Meidner and Mansfield 1968 에서.)
6) 공변세포의팽압증가는기공을열게한다 광도, 광질, 온도, 잎의수분지위, 세포내이산화탄소농도 공변세포의수분퍼텐셜변화? 공변세포와부세포
7) 증산의비율은수분소실과탄소흡수간의관계를측정한다 증산비율 이산화탄소흡수대비물손실비율이더큰이유는? 증산비율낮추는식물의진화
4.5 개관 : 토양 - 식물 - 대기의연속체 토양과물관부에서액체상의물이동? 세포들의물흡수, 뿌리가토양의물을물관으로수송? 기체상의물이외부공기에도달하는과정? 식물내물이동을위한궁극적에너지원? 물수송의효율성을위한식물의구조적특징?
그림 4.1 토양에서식물을거쳐대기로물이흐르게하는주요추진력 : 수증기농도의차이 (Δc wv ), 정수압의차이 (ΔΨ p ), 수분퍼텐셜의차이 (ΔΨ w ).