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1 The Sea Journal of the Korean Society of Oceanography Vol. 13, No. 4, pp , November 2008 [Note] 아산만해역동 - 춘계대증식기의플랑크톤변화 박철 이두별 * 이창래 1 양성렬 2 정병관 3 충남대학교해양환경과학과 1 한국해양연구원해양환경연구본부 2 광주대학교소방방재학과 3 목포해양대학교해양시스템공학부 Variation in Planktonic Assemblages in Asan Bay During the Winter-Spring Bloom CHUL PARK, DOOBYOUL LEE*, CHANGRAE LEE 1, SUNGRYULL YANG 2 AND BYOUNGGWAN JUNG 3 Department of Oceanography and Ocean Environmental Sciences, Chungnam National University, Daejon , Korea 1 Marine Environment Research Department, KORDI, Ansan P.O. Box 29, Seoul , Korea 2 Department of Fire Safety and Environmental Engineering, Gwangju University, Gwangju , Korea 3 Division of Ocean System Engineering, Mokpo National Maritime University, Mokpo , Korea 아산만해역에서 2005 년 2 월부터 6 월까지환경요인과플랑크톤군집의변화를파악하고이들간의상관관계를파악해보았다. 수온은전형적인겨울철과봄철의수온양상을보였고, 염분의변화는크지않았다. 식물플랑크톤은 2 월에만의안쪽에서첫번째 peak 를보인후 5 월에만전체적으로두번째 peak 를보였다. 수온의증가는식물플랑크톤우점종의천이를유발하여 2 월의식물플랑크톤대증식기에는규조류가가장우점하였으며, 5 월에는규조류와은편모조류가혼재하며발생하였고, 6 월에는와편모조류가우점하였다. 일반적으로연안해역의식물플랑크톤대증식은봄철과가을철에발생하는것으로알려져있으나아산만해역에서는이보다약한달정도빠르게발생하는것으로나타났다. 또한, 식물플랑크톤대증식시에규산염은활발히흡수되어식물플랑크톤성장에이용되었고, 질산염은제한영양염으로작용하였다. 중형동물플랑크톤은수온과유의한양의상관관계를보였고, 식물플랑크톤과는음의상관관계를보였다. 중형동물플랑크톤은식물플랑크톤의대증식이발생한 2~3 달이후에개체수가증가하였다. 증가한수온과먹이로인해동물플랑크톤군집이성장한것으로해석된다. Temporal variations in plankton assemblages and environmental factors in Asan Bay and their relationships were examined with the data collected from February till early June, Seawater temperatures showed typical pattern of temporal change observed in temperate waters. Salinity variation was minor. Phytoplankton biomass showed two peaks, one in February only in the inner part of the bay and the other in May in the whole bay. Phytoplankton succession was clearly shown with the increase of seawater temperatures. Diatom (Bacillariophyceae) dominated in February, diatom and cryptomonads (Cryptophyceae) prevailed in May, and dinoflagellates (Dinophyceae) was most abundant in June. Spring bloom in Asan Bay occurred about one month earlier than those observed in temperate seas. Among the inorganic nutrients (N, P and Si), only silicate concentration showed a significant negative correlation with phytoplankton biomass, indicating the sink of this nutrient in the bay to be the uptake by phytoplankton. Nitrate concentration seemed to be a limiting factor in this bay during the study period. Mesozooplankton abundances showed a significant positive correlation with seawater temperatures and a significant negative correlation with phytoplankton biomass. Increase of mesozooplankton abundance followed phytoplankton increase with the time lag of about two months. This increase of zooplankton seemed to be the result of increased seawater temperatures and food. Keywords: Spring Bloom, Phytoplankton Succession, Zooplankton, Asan Bay *Corresponding author: vernatwo@cnu.ac.kr 308

2 아산만해역동 - 춘계대증식기의플랑크톤변화 309 서 서해연안중부에위치한아산만은아산, 삽교, 남양, 석문방조 제등의인공호로둘러싸여있으며수심은 10~30 m 내외의하구 역이다. 하구역의해양환경은일반적으로담수의영향을많이받 아염분의변화가심하고, 하루주기로변하는조석의영향으로 해수의혼합이잘이루어지며, 탁도가높은것이특징이다 ( 정등, 2000). 하구역의해양생태계는다양한생물군으로구성되어있으 며, 특히식물플랑크톤군집은생물생산의기초가되는 1 차생산자로서해역의수산자원은물론서식하는모든해양동물의생산 활동을유지시키는기본요소이다. 따라서대상해역의식물플랑 크톤군집구조를이해하는것은해양생태계의기능과해역의효 론 율적인이용에가장기본적인부분이된다 ( 이와윤, 2000). 식물플랑크톤은광합성을통하여유기물을생산공급하는일차 생산자로서의기능을수행하며, 그해역의생물생산력을결정하 는중요한구성원이다 ( 박등, 2001). 식물플랑크톤군집은주변환 경요인들의변화에의해종의천이, 현존량의변화를일으키며, 특히빛, 수온, 영양염등과같은환경요인들에의해군집의구 조가변하고우점종의천이가발생하며 (Reynolds et al., 1983; Sommer et al., 1986), 염분차이가큰하구역에서는염분과계절 에따라종의구성이다르게나타난다 ( 심등, 1991; 권등, 2004; Marshall and Raymond, 1990). 식물플랑크톤의광합성에영향을 미치는환경요인은수온, 염분, 영양염등다양하지만, 가장크게 영향을미치는요인은광환경이라할수있다. 연안역의대형건 설사업은다량의부유물질을해양으로유입시켜광환경에영향 을주어일차생산력과생물량에많은영향을준다 ( 박등, 2001). 식물플랑크톤과동물플랑크톤은해양생태계의하부구조를이 루고있으며식물플랑크톤의 1 차생산이해양생태계유지의에너 지원이라면동 물플랑크톤은생태계영양단계에서식물플랑크톤 에의해생성된물질및에너지를상위영양단계로전달해주는 역할을한다. 따라서, 동식물플랑크톤군집의시공간적변화에대 한연구는대상해역의표영생태계구조를이해하는데필수적이 다. 영양염의증가는식물플랑크톤의생산력과현존량의증가로 이어지며특히, 크기가큰소형식물플랑크톤 (micro phytoplankton) 이현저히증가한다 (Breitburg et al., 1999). 요각류가대부분을차 지하는중형동물플랑크톤은크기가큰식물플랑크톤을선호하며 (Uye, 1986; Bautista and Harris, 1992; Nejstgaard et al., 1995; Hansen et al., 2000), 이중요각류는식물플랑크톤에의해생성 된일일일차생산량의약 30~40% 를소비하는것으로알려져있 다 (Bautista and Harris, 1992; Dagg, 1993, Dam et al., 1995; Landry et al., 1994; Rollwagen Bollens and Landry, 2000). 서해연안의아산만은인근지역에많은간척사업이이루어졌으 며, 대규모국가산업단지와방조제등이건설되어해양환경의 변화가클것으로예상되는지역이다. 아산만해역에서식물플랑 크톤에대한연구로는문등 (1993) 의영양염과입자성유기물에 대한연구, 이등 (2005) 과현등 (2006) 에의한계절적군집분포 특성과시 공간적변동에따른크기별변화등이있으며, 최근이 등 (2007b) 에의해장마기에종조성변화에대한연구가이루어 졌다. 한편동물플랑크톤에대한과거연구로는분포와수직이동 (Park et al., 1991; 명등, 1994), 동물플랑크톤군집의계절적변 동 (Choi and Park, 1993), 우점요각류 Calanus sinicus 의분포와 알생산연구 ( 박과이, 1995; Park, 1997), 개체군의계절적변동 과종다양성지수 (Park et al., 1998), 개체군의장기변동 (Lee and Park, 2002) 등이있다. 과거의연구를통해아산만동물플랑크톤 의계절적변동, 종다양성지수, 우점요각류의알생산력, 그리 고장기자료를통한연간변화양상등이파악되었지만, 대부분 의연구가계절변화에따른동물플랑크톤군집의변화를파악하 는데집중되어있었다. 최근이등 (2006) 에의해월간중형동물플 랑크톤의변동에대한연구가이루어졌고, 이등 (2007a) 은여름철 집중적인조사를통해장마기를전 후하여중형동물플랑크톤군 집의변화에대해알아보았다. 서해연안의아산만은겨울에는대륙성기후, 여름에는해양성 기후의영향을받는온대해역이다. 이등 (2006) 은월간 chlorophyll a 농도의변화를통해아산만의식물플랑크톤대증식이만의안쪽 에서는 2 월에서 4 월에발생하며만의바깥쪽에서는 4 월과 9 월에 발생한다고하였다. 또한, 이등 (2007a) 은여름철장마기에대량 유입되는담수로부터다량의영양염이공급되면봄철대증식기와 같은증식이발생한다고하였다. 본연구는 2005 년 2 월부터 6 월 까지 4 개월동안약 15 일간격의집중적인채집과관측을통해봄 철대증식기플랑크톤계의변화를파악해보고자하였다. 재료및방법 연구해역인아산만은비교적크기가작은만 ( 면적 580 km 2, 길 이 30 km) 이며평균조차가약 6.1 m 인개방형만으로만의안쪽 에는아산, 삽교, 남양, 석문방조제등이건설되었고최근서해 대교건설과주변물막이공사로인해주변환경변화가심한지 역이다. 채집과관측은 2005 년 2 월 18 일부터 6 월 5 일까지약 15 일간격으로실시하였다. 조사정점은해수이동규모, 수심, 담수 유입의영향등을고려하여총 5 개정점 ( 정점간거리 7~10 km 간격 ) 을설정하였다 (Fig. 1). 환경요인측정각정점의수온, 염분및용존산소농도는 CTD (YSI-6600) 를 이용하여측정하였다. 조사기간동안강수량은기상청자료를이 용하였으며, 방조제방류량은경기도평택시와충남당진시한국 농촌공사의자료를이용하였다. 영양염측정을위한해수시료는각정점에서 Niskin 채수기를 이용하여채수하였다. 조사해역의수심이약 5~30 m 로정점별 차이가크기때문에해수를일정간격으로채수하지않고표층해 수는약 1~2 m 수심에서채수하였고, 중층해수는각정점에서최 대수심의중간수심에서채수하였다. 저층해수는해저면약 1~2 m 위에서채수하였다. 채수된시료는직경 25 mm GF/F filter 로여 과한후여액을 20 ml plastic vial 에넣어 dry ice 를이용하여냉 동보관하여실험실로운반하였다. 분석전까지 -20 o C 로냉동보 관하였으며 Parsons et al. (1984b) 의방법에의해 Autoanalyzer (Bran-Luebbe, TRAACS2000) 를이용하여분석하였다. Chlorophyll a 농도측정식물플랑크톤의양적분포를알아보기위해각정점에서 chlorophyll

3 310 박철 이두별 이창래 양성렬 정병관 Inc., 1999) 로수행하였다. 결 과 Fig. 1. Map of the sampling sites in Asan Bay. a 농도를측정하였다. Chlorophyll a 농도측정을위한해수는 Niskin 채수기를이용하여영양염분석시료와같은수심에서채수하였다. 채수된해수는직경 25 mm GF/F filter로 250~500 ml를여과하여 -20 o C로냉동보관후, 90% 아세톤으로냉암소에서 24시간동안추출하여 UV-Visible spectrophotometer (Uicam 4-100) 를이용하여측정하였다 (Parsons et al., 1984b). 환경요인의변화아산만해역에서 2005 년 2 월부터 6 월까지수온의변화는겨울 철에서봄철로계절이변하며증가하는전형적인온대해역의수 온변화양상을보였다. 각정점에서표 저층간수온차이는매우 작았다 (1 o C 내외 ). 수층을평균한월별평균수온은 2 월에 2.1 o C, 3 월에 3.9 o C, 4 월에 8.2 o C, 5 월에 13.2 o C, 6 월에 17.1 o C 였다. 정 점별로는 2 월을제외하면만의안쪽에서약 2~4 o C 높았다 (Fig. 2). 염분의경우월별변화와표 저층간차이는매우작았고전체 적으로 27.2~31.4 psu 범위였으며평균은 30.3 psu 였다. 정점별로 는만의안쪽이바깥쪽보다약 2~3 psu 정도낮았다 (Fig. 3). 용존산소농도역시표 저층간의차이는매우작았으며, 조사 기간동안 5.2~8.6 mg/l( 평균 6.5 mg/l) 범위였다. 2 월 18 일조사 에서는정점 1 에서 8.1 mg/l, 정점 4 에서 6.2 mg/l 로만의안쪽이 바깥쪽보다높았으며 3 월 14 일조사에서도용존산소농도는높은값을유지하였으나 4 월이후에는전정점에서낮은농도를보 식물플랑크톤채집식물플랑크톤은 1 l 채수병으로표층해수시료 900 ml 에 Lugol s solution 5 ml 를넣어고정한후암실에서약 2~3 일간자연침전 시켰다. 순환펌프를이용하여자연침전시킨시료의상등액을 제거하고남은여액 200 ml 를잘혼합한후, 50 ml 시험관에넣고 약 1~2 일정도농축시킨다음다시상등액 45 ml 를제거하고남 은 5 ml 을 1 ml 씩 Sedgewick-Rafter chamber 에넣고계수하였다. 계수된개체수는단위체적당개체수 (cells/ml) 로환산하였다. 동물플랑크톤의채집동물플랑크톤은원추형네트 ( 입구직경 76 cm) 를사용하여, 전 수층을대상으로사선인양하여채집하였다. 망목크기는종전의 자료와비교를용이하게하기위해 330 µm 를사용하였다. 모든 채집은각정점에서 3 회반복하여실시하였다. 채집된시료는선 상에서중성포르말린으로고정하였으며, 최종농도는 5~8% 가되 도록하였다. 채집된시료는실험실에서 Folsom 분할기를이용하 여개체수가 1,000~1,500 개체가되도록부차시료를취하여 Bogorov 계수판에넣고해부현미경과광학현미경을사용하여가능한낮은 단계까지분류계수하였다. 계수된개체수는네트입구에부착된 유량계 (flowmeter) 로여과된해수량을계산하여단위체적당개체 수 (indiv./m 3 ) 로환산하였다. Fig. 2. Temporal variations in depth averaged seawater temperatures in Asan Bay from February 18 to June 5, 통계분석환경요인과동 식물플랑크톤의상관관계, 동물플랑크톤군집 분석은통계패키지프로그램 SAS version 9.1 (SAS Institute, Fig. 3. Temporal variations in depth averaged salinities in Asan Bay from February 18 to June 5, 2005.

4 아산만해역동 - 춘계대증식기의플랑크톤변화 311 Fig. 4. Temporal variations in depth averaged dissolved oxygen concentrations in Asan Bay from February 18 to June 5, 였고 ( 평균 5.9 mg/l) 수층별, 정점별차이는크지않았다 (Fig. 4). 강수량이많은시기에방류량또한많아월간강수량과아산, 삽교방조제에서유입되는담수유입량은같은변화양상을보 였다. 월간방류량은 2 월과 3 월은약 47,000 천톤이었고 4 월에는 약 54,000 천톤으로증가하였으며 5 월에는약 25,000 천톤으로감 소하였다. 6 월에약 113,000 천톤으로가장많았다 (Fig. 5). Fig. 5. Monthly sum of precipitation and freshwater discharge from dikes in Asan Bay from February 18 to June 5, 영양염농도변화정점별로수층을평균한영양염농도는시간적으로만의안쪽 에서변화폭이크며, 담수유입량이증가하는 4 월에비교적높았다. 질산염 + 아질산염농도는 1.2~8.0 µm 범위, 평균 3.3 µm 로, 2 월 18 일과 5 월 6 일조사에서가장낮았으며, 4 월 23 일조사에서가 장높았다. 만의안쪽이바깥쪽보다높았으며 4 월이후에는모든 정점에서감소하여 5 월 6 일에가장낮았다 (Fig. 6A). Fig. 6. Temporal variations in depth averaged nutrient concentrations in Asan Bay from February 18 to June 5, 2005 (A: nitrate +nitrite, B: ammonia, C: phosphate, D: silicate).

5 312 박철 이두별 이창래 양성렬 정병관 암모니아농도는 0.01~26.5 µm 범위, 평균 4.7 µm로, 정점 1에서 2월에평균 11.3 µm로가장높았고이후감소하였다가 4월에다시증가한후감소하였다. 정점 2~5는 2월이후증가하여 4월 9일조사시기까지증가하였다가이후급격히감소하는경향을보였다. 모든정점에서 5월 6일에최소값을나타낸후증가하였다 (Fig. 6B). 인산염농도는 0.04~5.8 µm 범위, 평균 1.4 µm로, 만의안쪽정점인 1과 2는조사시기별로유사한양상을보였지만다른정점에서는조금다른변화양상이었다. 정점1과 2의경우는 2월에각각평균 0.7, 0.6 µm로가장낮았으나이후증가하였다가 3월 27 일조사에서감소한후다시증가하였다가 4월이후감소하였다. 정점 3~5는 2월이후증가하였다가 4월이후급격히감소하였다. 모든정점에서 4월이후농도가크게감소하였다 (Fig. 6C). 규산염농도는 0.1~41.1 µm 범위, 평균 9.8 µm로, 대체로만의안쪽이만의바깥쪽보다낮았으나 4월 9일에는만의안쪽이바깥쪽보다높았다. 전체정점에서 2월이후농도가증가하여 4월이후농도가크게감소하였다 (Fig. 6D). spp., Skeletonema spp., Eucampia spp. 등이가장우점하였으며, 다음으로은편모조류인 Cryptomonas spp., 와편모조류인 Dinophysis spp., Prorocentrum spp. 등이우점하였다. 이들 12 개분류군의합 은전체개체수의 97% 를차지하였다. 규조류인 Thalassiosira spp. 는 2 월에가장우점하였고, Chaetoceros spp., Diatoma spp., Skeletonema spp. 는 3 월에가장우점하였다. 규조류인 Nitzschia spp. 와은편모조류인 Cryptomonas spp. 는 5 월에가장우점하는분 류군이었다 ( 미발표자료 ). 식물플랑크톤개체수는조사기간동안두번의 peak 가나타났 다. 3 월 14 일에만의안쪽을중심으로첫번째 peak 를보였고, 5 월의두번째 peak 는전정점에서발생하였다 (Fig. 8). 규조류는 2 월에 93% 로높은조성률을보였으나이후감소하여 4 월 9 일에는 48% 까지감소하였다. 5 월 6 일에일시적으로증가 (73%) 하였지만다시급격히감소하였다. 은편모조류의조성률은 2 월에 4% 로낮았으나 3 월이후증가하기시작하여 5 월 21 일에는 Chlorophyll a 농도분포식물플랑크톤의생체량인 chlorophyll a 농도는전체조사기간 동안 1.1~58.6 µg/l 범위, 평균 8.2 µg/l 로만의안과밖에서조사 시기별로차이가있었다. 만의안쪽에서는 2 월에가장높았고, 만 의바깥쪽에서는 5 월 6 일에가장높았다. 만의안쪽인정점 1~3 은 2 월에평균 35.6 µg/l 에서 3 월 14 일에평균 15.6 µg/l 로감소하 기는하였지만만의바깥쪽보다는 3 배이상높은농도를유지하 였다. 3 월 14 일이후에는모든정점에서감소하기시작하여 4 월 9 일에평균 3.2 µg/l 로가장낮았다. 낮은농도를보인 4 월에만의 안과밖의농도차이는 1~2 µg/l 로크지않았다. 5 월 6 일에는모 든정점에서농도가증가하여평균 9.5 µg/l, 최대 14.5 µg/l 까지 증가한후감소하였다 (Fig. 7). 식물플랑크톤종조성과우점분류군조성률식물플랑크톤은총 5 개문 (Division) 에속하는 50 개분류군이 동정되었으며평균개체수가전체개체수의 1% 이상을점유하는 식물플랑크톤중규조류인 Thalassirosira spp., Chaetoceros spp., Ditylum spp., Diatoma spp., Melosira spp., Nitzschia spp., Rhizosolenia Fig. 8. Distribution of phytoplankton total abundance in Asan Bay from February 18 to June 5, Fig. 7. Temporal variations in depth averaged chlorophyll a concentrations in Asan Bay from February 18 to June 5, Fig. 9. Seasonal composition (%) of phytoplankton groups in Asan Bay from February 18 to June 5, 2005 (redrawn from the data of Yi et al., 2006).

6 아산만해역동 - 춘계대증식기의플랑크톤변화 % 로크게증가하였다. 6 월에는전혀출현하지않았다. 와편모 조류는 2 월이후증가하기시작하여규조류가가장적었던 4 월 9 일에는 14% 로증가하였고다시감소하였다가 6 월에는 75% 로높 은조성률을보였다. 2 월과 3 월 14 일의첫번째 peak 는규조류가 우점하면서발생하였고, 5 월의두번째 peak 는은편모조류가우점 하여발생하였으며 6 월에는와편모조류가가장우점하면서계절 에따른천이가나타났다 (Fig. 9). 중형동물플랑크톤분포연구해역에서채집된동물플랑크톤은총 7 개문 (Phylum) 에속 하는 40 개분류군으로구성되었다. 이중요각류는 12 속 17 개분 류군이었다. 아산만해역에서평균개체수가전체개체수의 1% 이상을점유하는동물플랑크톤중요각류인 Acartia hongi, Calanus sinicus 와원생동물인 Noctiluca scintillans, 자포동물유생인 Hydromedusa, 연체동물중복족류유생인 Gastropoda larva, 그리 고십각류유생인 Decapoda nauplii 를포함한 6 개분류군의개체 수합이전체동물플랑크톤개체수의 96% 를차지하였고, 조사시기에따라요각류인 Paracalanus parvus, Centropages abdominalis, 만각류유생인 Cirripedia larva, 모악동물인 Sagitta crassa 등이 우점분류군에포함되었다 (Table 1). 전체동물플랑크톤총개체수는 19~24,498 indiv./m 3 범위지 만, 5 월과 6 월에일시적으로대량출현한 Noctiluca scintillans 를 제외하면전체동물플랑크톤개체수는 19~4,761 indiv./m 3 범위 로, 전체조사기간동안 Acartia. hongi 가평균 75% 를차지하며 가장우점하였다. 공간적인개체수분포는만의안쪽과중앙에서 높았다. 네트의세척정도에따라큰변이를보이는 Noctiluca scintillans 를제외한월별평균개체수는 2 월에 188 indiv./m 3 로 가장적었고, 3 월에는 647 indiv./m 3, 4 월에 2,312 indiv./m 3 로가 장많았으며, 5 월과 6 월에는각각 828, 965 indiv./m 3 로감소하였 다 (Fig. 10). 최우점요각류인 Acartia hongi 는 10~4682 indiv./m 3 범위로, 2 월에는 177 indiv./m 3 였으나, 3 월에는 551 indiv./m 3 로증가하였고, 4 월에 2201 indiv./m 3 로가장많았다. 5 월이후에는개체수가크게 감소하였다. 정점 2~4 를중심으로만전체에고르게분포하였다 (Fig. 11A). 주요우점요각류인 Calanus sinicus 는 3 월이전에는평균 5 indiv./m 3 미만이었으나, 4 월이후만의바깥쪽을중심으로출현량 이증가하여 5 월에는평균 127 indiv./m 3 로증가하였고, 6 월에평 균 214 indiv./m 3 로가장많았다. 5 월까지는 Acartia hongi 가가장 우점하는요각류였지만 6 월에는 Calanus sinicus 가가장우점하였 다 (Fig. 11B). 십각류유생 (Decapoda nauplii) 은 4 월이전에는평균 1 indiv./m 3 미 만이었으나, 5 월 6 일에는평균 7 indiv./m 3 로증가하였고, 5 월 21 일에는평균 94 indiv./m 3 로크게증가하였다. 6 월에는가장많은 241 indiv./m 3 가출현하였다. 6 월에일시적으로대량출현한 Noctiluca scintillans 를제외하면요각류인 Calanus sinicus 와함께가장우 점한분류군이었다 (Fig. 11C). 자포동물유생 (Hydomedusa) 은수온이낮은 2 월에는전혀 출현하지않았고, 수온이증가하면서개체수가증가하였다. 4 월이후개체수가증가하기시작하여 5 월 6 일에는정점 2 에서최대 288 indiv./m 3, 5 월 21 일에는정점 4 에서최대 160 indiv./m 3 로개체수가급격히증가하였다가 6 월에다시감소하 였다 (Fig. 11D). 토 환경요인과식물플랑크톤의관계연구기간동안아산만해역의수온은겨울철에서봄철로계절 의 Table 1. Averaged total abundances (indiv./m 3 ) and composition (%) of major zooplankton in Asan Bay from February 18 to June 5, Taxon Averaged total abundance Composition Feb. 18 Mar. 14 Mar. 27 Apr. 9 Apr. 23 May 6 May 21 Jun. 5 (%) Noctiluca scintillans Hydromedusa Gastropoda larva Polychaeta larva Cirripedia larva Acartia hongi Calanus sinicus Paracalanus parvus Labidocera euchaeta Eurytemora pacifica Centropages abdominalis Harpacticoida Decapoda nauplii Sagitta crassa Fish larva & eggs Sum of above listed taxa Others Total

7 314 박철 이두별 이창래 양성렬 정병관 Fig. 10. Distribution of zooplankton total abundance in Asan Bay (A: total abundance, B: total abundance except Noctiluca scintillans). Fig. 11. Distribution of major zooplankton total abundance in Asan Bay (A: Acartia hongi, B: Calanus sinicus, C: Decapoda nauplii, D: Hydromedusa).

8 아산만해역동 - 춘계대증식기의플랑크톤변화 315 이바뀌면서증가하였고, 염분변동은 3 psu 내외로크지않았다. 수온및염분의변화는식물플랑크톤과유의적인음의상관관계 를보였다 (Table 2). 염분의변화가크지않은환경상태에서염분 과의상관관계는큰의미를갖지못하지만, 수온은겨울철에서봄 철로계절이변하면서큰폭으로상승 (15 o C 이상 ) 하였다. 수온의 증가는식물플랑크톤우점종의천이를유발하여 2 월과 3 월초의첫 번째대증식기에는규조류인 Thalassiosira spp., Chaetoceros spp., Diatoma spp., Skeletonema spp. 가우점하였고 5 월의두번째대 증식기에는규조류인 Nitzschia spp. 와은편모조류인 Cryptomonas spp. 가우점하는종조성의변화를초래했다. 이등 (2005) 의계절 조사에서도아산만해역에서수온이낮은겨울철에는 Skeletonema costatum 과 Thalassiosira spp. 등의규조류가우점하고 5 월에는 Nitzschia 속의규조류가우점한다고하였다. 식물플랑크톤과용존산소농도는유의적인양의상관관계를보 였다 (Table 2). 아산만은수심이약 10~30 m 정도로낮고, 해수 유동은조석에의한조류가지배적인해역이다 ( 최등, 2002). 겨 울철강한바람과활발한수직혼합은식물플랑크톤을임계깊이 이하로끌어내리게되어광합성을저해하는요인으로작용할수 있다. 그러나본연구에서 2~3 월에표 저층간용존산소농도의 차이가크지않은것으로볼때겨울철활발한수직혼합이식물 플랑크톤의광합성을제한하는요인으로작용하지는않은것으로 여겨진다. 식물플랑크톤생체량인 chlorophyll a 농도와영양염과상관관 계는규산염만유의한음의상관관계를보였고, 그밖의질산염, 암모니아, 인산염등과상관관계는유의적이지않았다. 식물플랑크톤전체개체수와영양염과상관관계도역시규산염만유의한 음의상관관계를보였다. 우점분류군인규조류는영양염과상관 관계가유의적이지않았지만은편모조류는규산염과약하지만유 의한음의상관관계를보였다 (Table 2). 하구역내에서규산염은규조류의섭취에의해주로제거되며, 일부는비생물학적과정에의해제거되는것으로알려져있다 (D'Elia et al., 1983; Yamada and D'Elia, 1984). 규산염은규조류 의대번식시에수층내에서고갈되며이러한현상은낙동강하구역에서문과최 (1991), 문과권 (1994) 의연구에의해보고된바있 다. 본연구에서규산염과식물플랑크톤과는음의상관관계를보 였고식물플랑크톤대증식이일어났던 2 월과 3 월그리고 5 월에규 산염의농도는낮았으며, 식물플랑크톤대증식이주로규조류에 의해발생한것을볼때아산만해역에서도규산염은식물플랑크 톤의섭취에의해제거됨을알수가있었다. 규산염을제외한인산염과질산염은식물플랑크톤과유의한상 관관계를보이진않았지만이들영양염의제한정도를알아보기 위해조사시기별로 Si(OH) 4: DIN: DIP 의농도비를비교하였다 (Table 3). 전체연구기간동안규산염은 5 월 23 일, 질산염은 5 월 21 일과 6 월의조사기간을제외하고모두 16 이하로낮게나타났 다. 이등 (2005) 의연구에서도 DIN: DIP 와 Si(OH) 4: DIP 의비가 다른계절에비해동계에가장낮게나타난다고보고된바있다. 식물플랑크톤의제한영양염을파악하는데 Redfield ratio 는많이 사용되며 (Redfield, 1985), 일반적으로식물플랑크톤성장을제한 하는영양염은담수에서는인산염, 해양에서는질산염인것으로 알려져있다 (Raymont, 1980). 본연구기간동안담수는식물플 랑크톤의대량증식이있었던 2 월과 3 월에가장많은양 ( 약 47,000 천톤 ) 이인공호로부터유입되었고 5 월의두번째식물플랑크톤증 식기에는약 25,000 천톤이만내로유입되었다. 아산만해역에서 이등 (2007a) 은여름철장마기에인공호로부터대량유입되는담 수를통해공급되는영양염이식물플랑크톤증식을유발한다고하 Table 3. Comparison of Si(OH) 4, DIN and DIP concentrations in Asan Bay from February 18 to June 5, Month Si(OH) 4 DIN DIP Feb Mar Mar Nutrient concentrations (µm) Apr Apr May May Jun Feb Mar Mar Si(OH) 4: DIN: DIP Apr Apr May May Jun Table 2. Correlation coefficients (r) of environmental factors versus chlorophyll a concentrations, phytoplankton total abundance and major phytoplankton taxa in Asan Bay from February 18 to June 5, Correlation coefficients (r) Environmental factors Chlorophyll a (µg/l) Phytoplankton total abundance (cells/ml) Bacillariophyceae abundance (cells/ml) Cryptophyceae abundance (cells/ml) Temperature ( o C) * ** * Salinity (psu) * ** ** Dissolved oxygen (mg/l) 0.49 * 0.36 * 0.55 * ** Nitrite+Nitrate (µm) Ammonia (µm) Phosphate (µm) Silicate (µm) * ** ** Asterisks indicate the level of significance at *p<0.05 and **p<0.1. Blanks indicate no significant correlations.

9 316 박철 이두별 이창래 양성렬 정병관 였다. 본연구기간동안담수유입량은여름철에유입되는양만 큼많지는않았지만 2 월과 3 월에유입된많은양의담수는영양 염의공급원으로서의역할을하였을것이며공급된영양염은식 물플랑크톤증식으로인해빠르게소모되었을것이다. 최근전지 구적인이상기후현상으로전세계곳곳에서동계적조현상이 빈번하다고보고된바있다 (Goffart et al., 2002). 국내의진해만 에서는동계에대증식현상이발생하였고 ( 유등, 2007), 마산만에 서도동계에적조가발생하였고그이유로과거에비해현재수 온이약 4 o C 정도증가한것을원인으로보고하였다 ( 이와한, 2007). 이에아산만해역에서도겨울철식물플랑크톤증식이증가 한수온에의한영향인지파악해보았다. 아산만의 10 년전겨울 철수온은약 3 o C 내외 (Park, 1997) 로본연구기간의 2 월평균 수온인 2.1 o C 보다오히려높았다. 즉, 아산만해역의겨울철과 이른봄철에발생한식물플랑크톤대증식은증가한수온으로인 한결과는아닌것으로판단된다. 보통연안해역의식물플랑크톤대증식은봄과가을에발생하는 것으로알려져있으나 (Zingone et al., 1995; Carstensen et al., 2004), 본연구에서는겨울철에식물플랑크톤대증식이발생하였 다. 한국남해연안해역의경우낮은수심과활발한해수혼합, 충분한광량등으로동계에도높은식물플랑크톤현존량을보여 왔고, 여름철장마이후많은양의담수와함께공급된영양염은 식물플랑크톤의하계대증식을유발한다고하였다 ( 윤과고, 1995; 윤, 1999; 여와박 ; 1997). 그러나남해연안은쿠로시오해류의 영향으로겨울철에도따뜻한난류의영향을받지만아산만해역 은그렇지않다. 과거에비해수온이증가하지도않았다. 즉, 2 월 에아산만해역에서발생한식물플랑크톤대증식은겨울철활발 한수괴혼합으로인해저층퇴적물이재부유하며공급된영양염 과인공호로부터유입된영양염을이용하여발생한것으로판단 된다. 또한, 식물플랑크톤의증식을제한하는영양염은규산염과 질산염인것으로여겨진다. 수온, 염분과동물플랑크톤분포의상관성아산만해역에서연구기간동안상대적으로높은조성률을보 인 10 개분류군의분포량쌍 (pair) 들을대상으로이들간의상관 관계를파악하였다. 이상관계수 (r ij) 의 matrix 를변형하여 1-r ij 를 종간거리로간주하여집괴분석을통하여종간유연관계를파악 하였고, 이들그룹의종별분포를수온과상관관계를통하여분포 의특성을파악하였다. 집괴분석결과는집괴간거리 1.44 를기 준으로크게 2 개의그룹으로구분할수있었다 (Fig. 12). 대그룹으로묶인분류군들의특성은수온과음의상관관계를보 이거나상관관계가유의하지않은 A 그룹과수온과유의한양의 상관관계를보인 B 그룹으로구분된다 (Table 4). 염분은조사기 간동안 2~3 psu 정도로변화폭이크지않았기때문에동물플랑 크톤군집에영향을주지않았을것으로판단하여분석에서제외 하였다. A 그룹에속한 Acartia hongi 는전체동물플랑크톤개체수의 75% 를차지하는최우점종이지만수온과상관관계는유의하지않 았다. A. hongi 는수온이증가함에따라출현량이감소하며 ( 서 와서, 1993; 윤과최, 2003), 수온 10 o C 이하, 염분 33 psu 이 하에서우점하는종으로알려져있다 (Soh and Jeong, 2003). 이 Fig. 12. Dendrogram showing the degree of co-occurrence among the ten taxa of zooplankton obtained by the cluster analysis with modified correlation coefficients (1-r ij) of abundance data in Asan Bay from February 18 to June 5, 등 (2007a) 은아산만해역에서 A. hongi 가증가한수온으로인해 6 월이후개체수가크게감소한다고하였고본연구에서도 A. hongi 가 5 월이후개체수가크게감소한것으로볼때아산만 해역에서봄철에이종의분포에영향을주는요인은수온의변 화와그밖의다른요인인섭식환경에의해결정되는것으로 유추한다. B 그룹에속한분류군들은모두수온과양의상관관계를보였 다 (p<0.05). 이들분류군은수온이 10 o C 이상으로증가한 4 월이 후개체수가증가하기시작하였다. B 그룹의최우점종인 Calanus sinicus 는 A 그룹의 A. hongi 다음으로우점한요각류로서전체동 물플랑크톤개체수의 5% 를차지하였다. 이종은아산만해역에서 봄철에다량출현하고다른계절에는출현량이적으며 (Choi and Park, 1993; Park et al., 1998; Lee and Park, 2002), 6 월이후개 체수가급격히감소하는것으로알려져있다 ( 이등, 2007a). C. sinicus 를포함한 B 그룹에속한 Paracalanus parvus, Sagitta crassa, Decapoda nauplii 등도아산만해역에서 5 월, 6 월에우점 하는종으로알려져있어 ( 명등, 1994; 이등, 2006; 이등, 2007a) B 그룹에속한분류군들의분포에수온은많은영향을주는것으 로판단된다. 식물플랑크톤과동물플랑크톤의상관성아산만해역에서 2005 년 2 월부터 6 월까지조사기간동안전체 동물플랑크톤개체수및주요우점종과식물플랑크톤 (chlorophyll a 농도, 식물플랑크톤개체수 ) 과는유의한음의상관관계를보였 다 (Table 4).

10 아산만해역동 - 춘계대증식기의플랑크톤변화 317 Table 4. Correlation coefficients (r) of major zooplankton taxa versus seawater temperatures, chlorophyll a concentrations and phytoplankton abundance in Asan Bay from February 18 to June 5, Cluster analysis group Taxon Temperature ( o C) Correlation coefficients (r) Chlorophyll a (µg/l) Phytoplankton abundance (cells/ml) Total zooplankton 0.48 * * Total zooplankton except Noctiluca scintillans * ** A group B group Others Harpacticoida ** 0.36 * Acartia hongi ** ** Centopages abdominalis 0.57 * ** * Cirripedia larva 0.68 * Calanus sinicus 0.57 * ** Decapoda nauplii 0.69 * * Paracalanus parvus 0.67 * ** * Sagitta crassa 0.51 * * Gastropoda larva 0.36 * Hydromedusa 0.33 * Labidocera euchaeta ** 0.33 * Eurytemora pacifica 0.35 * 0.30 ** Noctiluca scintillans 0.47 * Asterisks indicate the level of significance at *p<0.05 and **p<0.1. Blanks indicate no significant correlations. 플랑크톤계는일차생산자인식물플랑크톤과이를소비하는동 물플랑크톤과의관계를통해그영향의방향에따라크게두가 지기작으로구분지을수있다. 식물플랑크톤군집이영양염이나 기타환경요인등에의해영향을받는것을상향식조절 (bottomup control) 이라하고, 초식성동물플랑크톤의섭식압력에의해 영향을받는것을하향식조절 (top-down control) 이라한다 (Menge, 1992). 이두개념의상대적중요성에대해서는그동안많은논 란이있었다 (Tilman, 1982; Carpenter et al., 1985). 즉, 상향식조 절은상위영양단계에속하는생물의군집구조가하위영양단 계의생물에의해조절되는것을말하며, 장마후에다량으로유 입된영양염이식물플랑크톤의대량증식을유발하여식물플랑크 톤양이증가하는것이예가될수있을것이다. 하향식조절은하 위영양단계에속하는생물의개체수또는분포등이상위영양 단계의증가혹은감소에의해직 간접적으로영향을받는것을 말한다 ( 심등, 2003). 동 식물플랑크톤의상관관계를통해이들상호간의관계를파 악하는것은쉽지않다. 이등 (2006) 은요각류가유생에서성체 로성장하는데약 2~3 달정도시간이소요된다고하였고, Parsons et al. (1984a) 은온대해역에서봄과가을에식물플랑크톤의대 증식이있은후에동물플랑크톤의증식이뒤이어발생한다고하 였다. 본연구에서동물플랑크톤은 4~5 월이후개체수가증가하 였고이는 2 월과 3 월에발생한식물플랑크톤대증식후약 2~3 달의시간이경과한시점이다. 즉, 증가한수온과먹이 ( 식물플랑 크톤 ) 는동물플랑크톤개체군의성장을유발한것으로여겨지며이는식물플랑크톤과동물플랑크톤의음의상관관계로나타났 다. 이러한정황은아산만해역에서식물플랑크톤의변동이 동물플랑크톤의섭식에의한 top-down control 의결과라기보다는 영양염농도에좌우되는 bottom-up control 의결과라고여겨 진다. 사 본연구는한국과학재단특정기초연구 ( 과제번호 R 사 ) 의지원으로수행되었습니다. 참고문헌 권기영, 문창호, 이재성, 양성렬, 박미옥, 이필용, 섬진강하구역에서영양염의하구내거동과플럭스. 한국해양학회지, 9: 명철수, 유재명, 김웅서, 아산만해역의동물플랑크톤분포. 한국해양학회지, 29: 문창호, 권기영, 낙동강하구역입자성유기규소의계절적변화, 한국해양학회지, 29: 문창호, 박철, 이승용, 아산만의영양염및입자성유기물. 한국수산학회지, 26: 문창호, 최혜지, 낙동강하구환경특성및식물플랑크톤의군집구조에관한연구. 한국해양학회지, 26: 박종규, 허성회, 정해진, 진해만의식물플랑크톤 : I. 광환경에따른광합성특성과일차생산력. 한국조류학회지, 16: 박철, 이평강, 아산만요각류 Calanus sinicus 의알생산. 한국수산학회지, 28: 서호영, 서해립, 광양만의부유성요각류출현량의계절변동. 한국환경생물학회지, 20: 심재형외, 플랑크톤생태학. 서울대학교출판부. pp 심재형, 신윤근, 이원호, 만경강하류의환경과식물플랑크톤군집. 한국육수학회지, 24: 여환구, 박미옥, 진해만동부해역내식물플랑크톤군집과수질환경의계절변동. 한국환경과학회지, 6:

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