벼출수생태특성에따른포장출수반응 283 al., 83), 일장이짧아질수록출수가촉진되는것은아니다. 파종에서출수까지의기간이가장짧아지는일장을최적일장이라하며, 일장이이보다길거나짧으면개화가지연된다 (Chandararatna, ; Venkataraman, ). Ahn & Verga

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1 한작지 (Korean J. Crop Sci.), (4): 282~293(2018) DOI : ISSN (Print) ISSN (Online) Original Research Article 벼품종의출수생태특성에따른포장출수반응분석 양운호 1, 강신구 2 김숙진 2 최종서 2 박정화 2 The Heading Response of Fieldgrown Rice Varieties of Different Heading Ecotypes in Korea Woonho Yang 1,, Shingu Kang 2, Sukjin Kim 2, JongSeo Choi 2, and JeongHwa Park 2 ABSTRACT The heading response of rice varieties is determined by the combined effects of their basic vegetative phase (BVP), photoperiodsensitivity (PS), and thermosensitivity (TS). This study was performed to analyze the effect of differences among heading ecotypes of rice on their heading response in the field. To do this, we investigated the heading response of varieties grown under different daylength and temperature conditions in a phytotron. The characteristics of heading ecotypes were compared to the heading responses in the fieldgrown rice varieties that were used in the phytotron experiments. The ranges of these characteristics across the varieties were days for BVP, 12 days for PS, and days for TS. In comparisons of coupled varieties that differed only in a single trait among BVP, PS, and TS, the variety with the longer BVP and that with the higher PS had a longer period from sowing to heading (DTH), while the variety with the higher TS had a shorter DTH. The comparative magnitude of DTH in the coupled varieties followed the PS trait when BVP and PS were involved, the BVP trait when BVP and TS were involved, and the PS trait when PS and TS were involved in the heading response of fieldgrown rice. When comparing the coupled varieties with different traits of the three examined factors, the heading response was consistent with the PS trait. The DTH in all varieties was significantly correlated with the PS, and the DTH in 9 selected varieties with a relatively small PS was correlated with BVP. The reduced DTH of rice in the July 10 seeding treatment compared to those in the June and May 11 seeding treatments was positively associated with PS, but not with TS. We concluded that the heading response of rice varieties under natural conditions in Korea is mainly governed by the PS trait and is also greatly affected by the BVP trait when the PS is small. Keywords : ecotype, heading, rice 벼품종의조만성과관련되어지역적응성을결정하는주요요인으로, 온도, 일장, 일조시간이제시된바있으나 (Lim, 81), 일반적으로벼의출수를조절하는주요생태적요인은일장과온도로알려져있다 (Vergara & Chang, 85). 벼의생육시기는영양생장기와생식생장기로구성되며, 영양생장기는기본영양생장기와가소영양생장기로나뉜다 (Kakizaki, 38). 벼에서기본영양생장기는적당한온도와일장이주어져도생식생장기로전환되지않는기간을말한다. 실험적방법으로기본영양생장기는최적일장과온 도에서생육한벼의파종출수기기간에서 3035일을뺀기간이된다 (Choi et al., 2006; Katayama, 71; Oka, 58; Vergara et al., 65). 가소영양생장기는일장과온도의영향을받는데, 벼의출수는단일에서단축되며 (Asakuma & Kaneda, ), 자연일장에서출수소요일수는고온에의해촉진된다 (Asakuma, 58). Luan et al. (2009) 은저온, 장일에서벼의출수가지연되는분자생물학적요인으로 Hd3a 의억제를제시하였다. 벼의출수소요일수는단일조건에서짧아지지만 (Choi et 1) 농촌진흥청국립식량과학원중부작물부재배환경과농업연구관 (Senior Research Scientist, Crop Cultivation and Environment Research Division, Department of Central Area Crop Science, National Institute of Crop Science, Rural Development Administration, Suwon 129, Korea) 2) 농촌진흥청국립식량과학원중부작물부재배환경과농업연구사 (Junior Research Scientist, Crop Cultivation and Environment Research Division, Department of Central Area Crop Science, National Institute of Crop Science, Rural Development Administration, Suwon 129, Korea) Corresponding author: Woonho Yang; (Phone) ; ( ) whyang@korea.kr <Received September, 2018; Revised 7 November, 2018; Accepted November, 2018> c 본학회지의저작권은한국작물학회지에있으며, 이의무단전재나복제를금합니다. This is an OpenAccess article distributed under the terms of the Creative Commons Attribution NonCommercial License ( which permits unrestricted noncommercial use, distribution, and reproduction in any medium, provided the original work is properly cited.

2 벼출수생태특성에따른포장출수반응 283 al., 83), 일장이짧아질수록출수가촉진되는것은아니다. 파종에서출수까지의기간이가장짧아지는일장을최적일장이라하며, 일장이이보다길거나짧으면개화가지연된다 (Chandararatna, ; Venkataraman, ). Ahn & Vergara (69) 는우리나라품종의최적일장이 10시간에가깝다고보고하였다. 시간장일이지속되는조건에서검토하였을때, Asakuma & Kaneda () 는모든품종이파종후 1200일에출수하였다고하였으나, 다른연구에서어떤품종은 12년간생육한후에도영양생장기에머물러있던것으로보고되었다 (Kondo et al., 42). 벼의출수에필요한단일조건의지속정도에대하여 Suge (73) 는 photoinductive cycle의수가관여하며, cycle 수가달라지면개화촉진의정도도달라진다고하였다. 이는벼의개화에대하여일장이적산효과를보이며개화유도를위해서는어떤임계수준에도달해야한다는것을의미한다 (Katayama, 77; 78; 80). 벼에서일장을가장잘인식하는부위는가장어린완전전개엽으로알려져있다 (Manuel & Velasco, ). 온도가벼출수에미치는영향에대한연구결과도많이보고되었다. Lim (81) 은출수에영향을미치는한계저온이품종에관계없이 18.2 C라고하였다. Ahn & Vergara (69) 와 Asakuma (58) 에따르면, 자연일장에서이앙 출수기의기간은일장보다온도의영향을크게받는다. 지역과연차에따라서는주어진품종에대하여출수에일정한적산온도가필요하다는연구결과가보고된반면 (Lee et al., 94), 동일지역에서재배시기에따라서는조기재배에서출수소요적산온도가크고만기재배에서적어진다고보고되었다 (Asakuma, 58). 조기재배에서는파종후 30 일의적산온도가높으면출수소요일수가적어지나적기재배에서는적산온도와출수소요일수사이에유의한상관관계가없다고보고되어 (Choi, 65), 일장반응기간에는온도의영향이크지않다는 Ahn & Vergara (69) 의보고와일맥상통한다. Lee(83) 는 ( 최고기온 최저기온 )/210 C 의누적값인 growing degree day가포장에서출수기추정에적합하다고하였다. 일본에서는 37월까지파종이늦을수록대부분의품종에서출수소요일수가감소하며, 어떤품종은 5월보다 6월파종에서출수소요일수가증가하는데, 이들은단일에둔감하다고보고되었다 (Asakuma & Iwashita, ). Lim (81) 은벼의출수에대한기온, 일장, 일조시간은상호작용이없다고하였으나, Roberts & Carpenter (65) 는온도가높아지면최적일장이길어진다고하였다. 일장과달리벼에서온도를인식하는부분은엽초의생장점으로알려져있다 (Uekuri, 71). 벼의출수는기본영양생장성, 감광성, 감온성에따라결 정되고, 출수기는품종의조만성을결정한다. 기본영양생장성은통일형품종보다자포니카품종에서 (Choi et al., 83), 조생종보다만생종에서 (Ahn & Vergara, 69), 저위도지역보다고위도지역재배품종에서짧다고보고되었다 (Wada, ; ). 우리나라벼 20품종에대한검토결과, 기본영양생장성은 1735일이었다 (Choi et al., 2006). Zhang (83) 은기본영양생장성이클수록생육기간의변이가적고, 감광성이클수록변이가커진다고하였다. 출수가늦은품종은빠른품종보다감광성이크며 (Ahn & Vergara, 69; Ghose & Shastry, ), 만생종은조생종보다장일에더민감하게반응하는기간이있다고보고되었다 (Ahn & Vergara, 69). Vergara & Chang (85) 은작부체계적응성향상을위해일장에둔감한조생종의육성이현재세계적인품종육성의경향이라고분석하였다. 이와같이인위적으로조절된환경조건과자연포장조건에서많은연구가이루어졌으나, 벼품종의출수생태특성에따라우리나라의자연조건에서출수반응을검토한연구보고는부족하다. 따라서본연구는벼품종육성을위한기초자료를제공할목적으로, 품종의기본영양생장성, 감광성, 감온성특성에따라포장조건에서나타나는출수기변화의양상을알아보기위하여수행하였다. 재료및방법본연구는 20~2017년국립식량과학원중부작물부인공기상실과벼재배시험포장 ( 수원, 37 'N, 1 99'E, 해발 34 m) 에서조생종 6품종, 중생종과중만생종각 3품종, 북한육성 3품종을이용하여수행하였다. 인공기상실시험기본영양생장성조사벼품종의출수를촉진하는최적일장과기온을알아보기위한사전시험결과, 일장 10~12시간과평균기온 28 C에서출수가가장빨랐다. 일장의경우 10시간과 12시간처리에서출수기는비슷하였으나, 10시간조건에서는벼가도장하고생육이불량하였다. 공시품종의기본영양생장성을알아보기위하여본실험에서는인공기상실 Growth chamber 에서 1/5000 와그너포트에최아종자를파종한후일장 12 시간과평균기온 28 C ( 일교차 8 C, 매시간자동온도조절 ) 로처리하여출수기를조사하였다. 낮시간동안광도는 1,200 umol/m 2 /s로유지하였다. 포트당질소 1 g에해당하는완효성비료를전량기비로시용하였으며, 정상적인발아와입모를위하여벼의입모까지 ( 파종후 10~일간 ) 토

3 284 한작지 (KOREAN J. CROP SCI.), (4), 2018 양수분을포장용수량수준으로유지하였다. 벼가입모된후포트당 4개체만남기고모두제거하였으며, 이후에는담수상태로관리하였다. 출수기는한포트에서최초의이삭이잎집에서 1/2 정도추출된날짜를기준으로하였다. 위와같은방법으로 20년 10월 일과 11월 일에 2회파종하여시험하였으며, 파종후최종출수소요일수는 2회시험중짧은기간으로하였다. 기본영양생장성은 Katayama (71) 와 Oka (58) 의방법에따라출수소요일수에서 30일을뺀기간으로계산하였다. 성과비교하였다. 파종량, 시비량, 물관리, 병해충및잡초방제등재배방법은농촌진흥청담수표면산파표준재배법에따랐다 (Rural Development Administration, 2017). 기상자료는기상청기상정보개방포털에서수집하여이용하였다. 성적분석기본영양생장성, 감광성, 감온성의상호관계, 품종의출수생태특성과직파시기에따른포장출수기의관계는단순상관분석을이용하였다. 감광성과감온성조사기본영양생장성조사에서와같은방법으로인공기상실 growth chamber를이용하여품종별감광성과감온성을조사하였다. 감광성조사를위해서는평균기온 28 C 조건에서일장을,, 시간으로, 감온성조사를위해서는일장 12시간조건에서평균기온을 22,, C로 2회처리하여품종별출수기를조사하였다. 1차시험은 2016년 7월 8일에, 2차시험은 12월 23일에파종하여처리를시작하였다. 최종출수소요일수는 2회처리중짧은기간으로하였다. 감광성은각품종별일장에따른출수소요일수추산식을구한후 12시간대비수원지역벼재배기간중최장일장인.7시간에서출수소요일수증가정도로계산하였다. 감온성은 28 C 대비포장파종시기시험에서품종별기본영양생장기가끝난후가장낮은평균기온과비슷한 22 C 에서출수소요일수증가정도로평가하였다. 기본영양생장성, 감광성, 감온성비교품종선택기본영양생장성, 감광성, 감온성에차이를보이는품종을비교하기위하여, 각요인, 2요인, 3요인에서차이를보이는품종조합을선택하였다. 각요인별로차이가 1일이하이면품종간차이가없는것으로, 5일이상차이를보일때품종간차이가있는것으로간주하여품종비교조합을구성하였다. 포장시험포장시험은인공기상실시험에서와동일한 품종을이용하여 2016년과 2017년에수행하였다. 재배양식은이앙재배의못자리기간에의한온도감응을방지하지위하여담수산파재배를선택하였으며, 2년모두 5월 11일에서 7월 10일까지 일간격으로 5회직파하였다. 인공기상실시험과기준을맞추기위하여처리구별로최초이삭이출수한날짜를출수기로하였으며, 2년평균파종후출수소요일수를기준으로인공기상실시험에서조사한기본영양생장성, 감광성, 감온성특 결과및고찰벼품종의출수생태특성일장과기온에따른벼품종별출수소요일수는 Table 1 과같다. 출수가가장촉진되는일장 12시간, 평균기온 28 C 에서출수소요일수는새누리, 백일미, 원산69에서 48~50 일로짧았고, 중모1043과아세미에서 ~일로길었다. 평균기온 28 C 조건에서처리일장중출수가가장지연되는 시간에서출수소요일수는백일미와북한품종인길주1, 원산69, 온포1에서 ~69일로짧았고, 새누리와영호진미에서 5일로가장길었다. 일장 12시간조건에서처리온도중출수가가장지연되는 22 C에서출수소요일수는호품에서 일로가장짧았고, 아세미에서 91일로가장길었다. 일장단축에따른출수소요일수감소효과는대부분의품종에서 시간에서 시간으로짧아질때가장컸다 (Fig. 1A). 출수소요일수는중모1043의경우일장이 시간에서 1시간씩짧아짐에따라단축정도가비슷하였고, 온포1은 시간에서 12시간으로짧아질때단축정도가가장컸으며, 길주1은 시간에서 시간으로짧아질때단축정도가가장적었다. 일장에대한출수반응은품종의고유특성으로볼수있으며, 이와같은결과는개화하는가장긴한계일장이품종에따라다르다는보고 (Vergara & Chang, 85) 와일맥상통한다. 장일조건인 시간에서 시간으로일장이단축될때출수소요일수감소정도가중만생종인새누리, 영호진미, 호품에서컸던결과는조생보다만생종이장일에민감한기간을갖는다는 Ahn & Vergara (69) 의보고와일치한다. 평균기온상승에따른출수소요일수감소효과는대부분의품종에서 22 C에서 C로증가할때가장컸다 (Fig. 1B). 이온도변화에서품종별출수소요일수감소정도는길주1, 하이아미, 평양21에서가장컸고, 다음으로백일미와아세미에서컸다. 이와다르게중모1043 과온포1은평균기온 C에서 28 C로상승할때, 청아는

4 벼출수생태특성에따른포장출수반응 285 Table 1. Effects of daylength and temperature on the number of days from sowing to heading in different rice varieties. Variety Joun Asemi Onpo1 Wonsan69 Gilju1 Cheonga Haiami Pyongyang21 Hopum Saenuri Yeonghojinmi Daylength (hr) Mean temperature ( C) Daylength and mean temperature treatments were conducted under the mean temperature of 28 C and the daylength of 12 hours, respectively Reduced number of days to heading (A) hr hr 12 hr Reduced number of days to heading (B) Fig. 1. Reduced number of days from sowing to heading with (A) changes in the daylength and (B) mean temperature.

5 286 한작지 (KOREAN J. CROP SCI.), (4), /DLxDTH (hr) (A) 12 CT to heading (x1000 ) (B) Daylength (hr) Mean temp. ( ) Fig. 2. (A) The cumulative daylength effect for the period from sowing to heading (1/DL DTH) in the different daylength treatments, and (B) the cumulative temperature for the same period in different temperature treatments. Data are the means of rice varieties and error bars are the least significance difference across the varieties (P 0.05). DL: daylength, DTH: number of days from sowing to heading, CT: cumulative temperature. C에서 C로상승할때출수소요일수단축정도가가장컸다. Choi et al. (2006) 은우리나라벼 20품종에대하여가소영양생장기간이온도상승에따라비슷하게감소하는품종과저온에서온도가증가하면서급격히감소하는품종으로분류하였다. 그러나본연구에서는평균기온이상대적으로저온인 22 C에서 C로증가할때보다 C 에서 C, C에서 28 C로증가할때출수소요일수가더많이감소하는특성을가진품종이관찰되었다. 또한평균기온이 C에서 C로증가하거나 C에서 28 C로증가해도출수소요일수가감소하지않는품종도있었다. 이와같이평균기온에대하여 Choi et al. (2006) 의품종특성분류와다른결과는시험품종의차이로생각되며, 이와같은품종특성분류를위해서는보다많은품종을대상으로검토가이루어져야할것으로판단된다. 벼파종후출수까지일정한단일효과와고온효과가필요한지검토하기위하여, 출수기까지일장효과의누적값과온도의적산값을각각의일장과평균기온처리에서분석하였다. 일장 시간에서는일장의역수에출수소요일수를곱한값이다른일장처리에서보다상대적으로높았던반면, 12~시간처리에서는거의차이를보이지않았다 (Fig. 2A). 평균기온 22 C에서는파종후출수까지적산온도가다른기온처리에서보다높았으나, ~28 C 처리에서는비슷하였다 (Fig. 2B). 이결과는최적온도에서일장 12~시간과최적일장에서온도 ~28 C는벼의출수에일정한적산효과를보인다는것을의미한다. 또한복합적인환경이작용하는자연조건과다르게, 어떤범위에서벼출수에대한일장과온도단요인의적산효과는일정하다는것을가리킨다. 이결과는벼의출수에일정한적산온도가필요하다는보고 (Lee et al., 94) 나이앙 ~ 출수기기간산정에 growing degree day를이용한보고 (Lee, 83) 와같 Table 2. The basic vegetative phase (BVP), photoperiodsensitivity (PS), and thermosensitivity (TS) of different rice varieties. Maturity group Early Joun Asemi Onpo1 Wonsan69 Gilju1 Medium Cheonga Haiami Pyongyang21 Midlate Hopum Saenuri Yeonghojinmi Variety BVP (d) PS (d) TS (d) BVP was calculated by subtracting 30 days from the number of days from sowing to heading. PS was the difference in heading dates between the daylength of 12 hours and that of.7 hours at the mean temperature of 28 C. TS was the difference in heading dates between the mean temperature of 28 C and that of 22 C at the daylength of 12 hours. 은의미라고할수있다. 시간의장일과 22 C의저온에서출수까지필요한적산효과가더컸던것은이들조건이대부분의품종에서출수를크게지연시키는환경이었기때문으로사료된다. 벼품종별기본영양생장성, 감광성, 감온성은 Table 2와같다. 기본영양생장성은새누리의 18일 ~ 아세미의 33일범

6 벼출수생태특성에따른포장출수반응 287 Table 3. Significance of the correlation coefficients among the basic vegetative phase, photoperiodsensitivity, and thermosensitivity. Photoperiodsensitivity (d) Thermosensitivity (d) ns: not significant. Basic vegetative phase (d) ns ns Photoperiodsensitivity (d) ns Table 4. Basic vegetative phase (BVP), photoperiodsensitivity (PS), and thermosensitivity (TS) of the rice varieties coupled for the comparison of each single factor, two factors, and three factors of BVP, PS, and TS. No. Comparative magnitude BVP (d) PS (d) TS (d) Variety BVP (d) PS (d) TS (d) 1 Onpo1 32 (7) 12 (0) 2 Hopum (11) 12 3 Gilju1 (0) 17 (10) 41 Haiami (8) 23 (9) 42 Cheonga 32 (5) 21 (8) (0) 51 Asemi (10) () (5) 17 (9) Pyongyang21 (0) (11) (18) Saenuri 18 (47) (7) 71 Pyongyang21 (5) (12) 35 (9) 72 Hopum (10) 36 (23) 12 () 73 Yeonghojinmi (8) (38) 17 (9) 74 Pyeongyang21 32 (8) () 35 (10) : 0 or 1day difference; and : 5 days or more difference. Data in parentheses are the difference in days between the coupled varieties. 위였다. 이범위는 Choi et al. (2006) 의보고와비슷한수준이었다. Ahn & Veragra (69) 는우리나라품종의기본영양생장성은만생종보다조생종에서크다고하였으나, 본연구에서는기본영양생장성이품종의숙기에따라일정한경향을보이지않았으며, Choi et al. (2006) 의연구결과와비슷하였다. 감광성은온포1의 12일 ~ 새누리의 일범위로품종간차이가컸는데, 품종숙기별로는중만생종에서 36~일로조생종의 12~16일보다컸다. 이러한경향은출수가늦은품종이감광성이크다는 Ghose & Shastry () 와 Ahn & Vergara (69) 의보고와같은결과였다. 감온성은호품의 12일 ~ 평양21의 31일범위였다. 일반적으로조생종은감온성이크고중만생종은감광성이크다고알려져있다 (Choi et al., 2006). 그러나본연구에서는조생종인조운, 조평, 주남조생이중만생종인새누리보다감온성이작

7 288 한작지 (KOREAN J. CROP SCI.), (4), 2018 았고중생종인평양21의감온성이가장커서, 일반적으로알려진것에예외적인경우도많이존재하는것으로나타났다. 기본영양생장성, 감광성, 감온성은서로유의한상관관계가없었다 (Table 3). 따라서이들 3요인은출수에각각독립적으로영향을미친다고할수있다. 이러한결과는감광성과감온성에영향을미치는일조시간과평균기온이상호작용이없다는보고 (Lim, 81) 와일부일치한다. 벼품종의기본영양생장성, 감광성, 감온성을비교하기위하여 Table 4와같이다른요인은같고하나의요인만차이를보이는품종 (1~3), 한요인은같고 2요인에서차이를보이는품종 (4.1~6.2), 3요인모두차이를보이는품종 (7.1~ 7.4) 조합을구성하였다. 이와같이선택한품종조합의출수생태특성을포장시험의출수특성과비교하였다. 벼재배기간중평균기온과일장변화시험포장에서벼재배기간중일장과평균기온변화는 Fig. 3과같다. 1차파종인 5월 11일파종에서는기본영양생장기가끝나는시기에평균기온이 품종평균 21.5 C (.6~23.1 C), 출수기에는평균.5 C (23.3~30.5 C) 였다. 마지막파종인 7월 10일파종에서는기본영양생장기가끝나는시기에평균기온이평균 28.1 C (.4~30.5 C), 출수기에는평균 22.5 C (20.0~.9 C) 였다. 파종당시에평균기온은파종이늦을수록높아졌으며, 일장은 6월 10일파종까지는파종이늦을수록길어졌고그이후로는파종이늦어질수록짧아졌다. Mean temperature ( ) Seeding Daylength Temperature End of BVP Date (m.dd) Heading Fig. 3. Changes in the mean temperature and daylength during the cropping period of fieldgrown rice. Data are the means of two experimental years. Singlehead arrows, grey doubleheaded arrows, and black doubledheaded arrows indicate seeding dates, end of the basic vegetative phase (BVP), and heading dates, respectively, from the first (left) to the last (right) seeding Daylength (hr) 벼품종의출수생태특성에따른포장출수특성 5월 11일파종에서출수소요일수는백일미에서 65일로가장짧았고, 영호진미에서 103일로가장길었다 (Table 5). 7월 10일파종에서는출수소요일수가백일미의 50일 ~ 영호진미의 일범위로파종이지연됨에따라품종간출수소요일수의차이가감소하였다. 5월 11일부터 6월 일까지는파종이늦어짐에따라출수소요일수가모든품종에서적어졌다. 그러나 6월 일에비해 7월 10일파종에서출수소요일수는백일미등 9품종에서는정체되거나증가한반면영호진미등 6품종에서는감소하여, 품종에따라차이를보였다. 6월 일대비 7월 10일파종에서출수소요일수가감소한품종은주로중생종과중만생종이었으며, 정체되거나증가한품종은주로조생종이었다. 본시험에서파종시기지연에따른출수소요일수단축과만파에서출수소요일수증감의품종간차이는 Asakuma & Iwashita () 의보고와같은결과이다. 기본영양생장성, 감광성, 감온성의비교를위한품종조합별 (Table 4 참고 ) 파종시기에따른출수소요일수차이는 Table 6과같다. 온포1과감광성및감온성은비슷하고기본영양생장성은상대적으로큰중모1043은모든파종시기에서온포1보다출수가늦었고, 두품종간출수소요일수의차이는파종시기에따라비교적일정하였다. 주남조생과기본영양생장성및감온성은비슷하고감광성은상대적으로큰호품은모든파종시기에서주남조생보다출수가늦 Table 5. Effects of the date of waterbroadcast seeding on the number of days from sowing to heading in different rice varieties grown in the field. Variety Joun Asemi Onpo1 Wonsan69 Gilju1 Cheonga Haiami Pyongyang21 Hopum Saenuri Yeonghojinmi Seeding date (m.dd) * Data are the means of two experimental years

8 벼출수생태특성에따른포장출수반응 289 Table 6. Differences in the number of days from sowing to heading in the fieldgrown rice varieties selected for the relative comparison of the basic vegetative phase (BVP), photoperiodsensitivity (PS), and thermosensitivity (TS) in the chamber experiment, with different dates of waterbroadcast seeding. No Comparative magnitude Varieties for Seeding date in the field (m.dd) BVP PS TS comparison Onpo1 Hopum Gilju1 Haiami Cheonga Asemi Pyongyang21 Saenuri Pyongyang21 Hopum Yeonghojinmi Pyongyang : 0 or 1day difference; and : 5 days or more difference. Variety in each pair in bold font possesses the characteristics described under the comparative magnitude columns. 었으며, 파종이늦어짐에따라두품종간출수소요일수의차이는점차적어지는경향을보였다 (2). 조평과기본영양생장성및감광성은비슷하고감온성은상대적으로큰길주1은 5월 11일 ~6월 일파종에서조평보다출수가빨랐으며, 7월 10일파종에서는출수기가같았다 (3). 자연조건에서기본영양생장성, 감광성, 감온성각각의요인에따른출수소요일수의장단은이전의보고들 (Choi et al., 83; Ahn & Vergara, 69; Choi et al., 2006) 과같은결과이다. 기본영양생장성의차이를보이는품종조합에서파종시기가달라도출수소요일수의차이가적고, 감광성이차이를보이는품종조합에서파종시기가달라짐에따라출수소요일수의차이가크게변하는현상을보였는데, 이결과는 Zhang(83) 의보고와유사하였다. 백일미와감온성은비슷하고기본영양생장성과감광성이큰하이아미는모든파종시기에서백일미보다출수가늦었으며, 품종간출수소요일수차이는 5월 11일파종에서가장컸고 7월 10일파종에서적어졌다 (41). 청아대비감온성은비슷하고기본영양생장성은크나감광성이작은중모1043은 6월 10일파종까지는청아보다출수가빨랐고, 이후의파종에서는 1~2일늦었다 (4.2). 단요인비교에서와같이, 기본영양생장성과감광성이크면출수가늦어지므로 4.1의비교에서백일미보다하이아미의출수가늦었다고해석된다. 또한기본영양생장성만컸을때 보다감광성이함께커지면 (4.1) 출수소요일수차이가더커졌으므로, 이

9 290 한작지 (KOREAN J. CROP SCI.), (4), 2018 둘은서로상가적효과를보인다고할수있다. 그러나기본영양생장성이커서출수가늦어지는조건에서도감광성이작으면 6월 10일파종까지출수가빨라지는현상 (4.2) 으로보아, 출수소요일수는감광성의영향을더크게받았다고할수있다. 동일한품종조합에서 6월 일과 7월 10일파종에서는품종간출수소요일수의차이가이전의파종과는반대의경향을보였으나, 기본영양생장성만컸을때 보다감광성이함께적은경우품종간출수소요일수의차이가감소하였다 (4.2). 주남조생대비감광성은비슷하고기본영양생장성과감온성이큰아세미는대부분의파종시기처리에서출수가상대적으로늦었다 (5.1). 또한백일미대비감광성은비슷하고기본영양생장성은크나감온성이작은조평은모든파종시기에서백일미보다출수가늦었다 (5.2). 단요인의비교에서기본영양생장성이크면출수가늦고 감온성이크면출수가빠르므로 (3), 기본영양생장성이크고감온성이작은경우출수소요일수가증가하는것 (5.2) 은당연한현상이라할수있다. 그러나기본영양생장성과감온성이출수의조만에반대방향으로작용하는경우에는출수소요일수가기본영양생장성의대소에크게영향을받았다 (5.1). 조평과기본영양생장성은비슷하고감광성과감온성이큰평양21은모든파종시기에서출수가상대적으로늦었다 (6.1). 또한백일미대비기본영양생장성은비슷하고감광성은크나감온성이작은새누리는모든파종시기처리에서출수가백일미보다늦었다 (6.2). 새누리와백일미의비교 (6.2) 에서출수소요일수의장단은새누리의큰감광성 (2) 과작은감온성 (3) 이출수를지연시키는방향으로작용하였기때문에판단된다. 그러나감광성과감온성이모두커서출수의조만에반대방향으로작용하는경우 (6.1) 에는출수소요일수의장단이감광성에크게영향을받는것으로해석된다. 백일미보다기본영양생장성, 감광성, 감온성이모두큰평양21호는모든파종시기처리에서상대적으로출수가늦었다 (7.1). 호품보다기본영양생장성과감온성은크나감광성은작은중모1043은모든파종시기에서출수가호품보다빨랐다 (7.2). 백일미보다기본영양생장성과감광성은크나감온성이작은영호진미는모든파종시기에서백일미보다출수가늦었으며, 품종간출수소요일수차이가다른비교에서보다컸다 (7.3). 평양21보다기본영양생장성은크나감광성과감온성이작은중모1043은출수소요일수가상대적으로짧았다 (7.4). 기본영양생장성과감광성은출수가늦어지는쪽으로, 감온성은출수가빨라지는방향으로작용한경우에는출수가늦어졌으나 (7.1), 위의경우에서감광성이 Days to heading (d) Days to heading (d) y 21.39ln(x) 16.7 R² 0.806** y 20.7ln(x) R² 0.838** y 18.6ln(x) R² 0.8** y ln(x).4 R² 0.736** y ln(x) 35.7 R² 0.5** (A) (B) y 0.65x 41.8 R² 0.437* y x R² 0.6** Photoperiodsensitivity (d) 출수가빨라지는방향으로바뀐경우에는출수가빨라졌다 (7.2). Table 6에서 7.2의경우감광성뿐아니라감온성도출수가빨라지는방향으로작용하였으나, 동일한기본영양생장성과감광성조건에서감온성이출수가늦어지는방향으로바뀐경우에도출수가빨라졌다 (7.4). 따라서기본영양생장성, 감광성, 감온성이모두관여하는비교에서출수의조만은주로감광성에따라결정된다고할수있겠다. 선택된품종비교에서분석한이와같은결론이일반적으로적용될수있는지알아보기위하여공시한전체 품종에대하여검토한결과, 모든파종시기에서품종의출수소요일수는감광성이증가함에따라유의하게증가하였다 (Fig. 4A). 그러나파종시기가늦어짐에따라관계식의기울기와결정계수가작아지는경향을보여, 파종시기가늦 y 0.93x R² 0.721** y 0.80x 45.4 R² 0.651** y x R² 0.695** Basic vegetative phase (d) Fig. 4. (A) Relationship between photoperiodsensitivity and the days from sowing to heading in all of the tested rice varieties, and (B) that between the basic vegetative phase and the days from sowing to heading in the nine varieties with relatively small photoperiodsensitivity, grown at the different dates of water broadcast seeding. Numbers on the lines indicate seeding dates (m.dd). * and **: significant at P < 0.05 and P < 0.01, respectively.

10 벼출수생태특성에따른포장출수반응 291 DTH7.10 DTH6. (d) y 0.56x 4.25 R² 0.9** (A) (B) y x R² 0.0ns DTH7.10 DTH5.11 (d) y x 9.97 R² 0.7** (C) y x.099 R² 0.076ns (D) Photoperiodsensitivity (d) Thermosensitivity (d) Fig. 5. Correlation of (A, C) photoperiodsensitivity and (B, D) thermosensitivity with (A, B) the difference in the number of days from sowing to heading between the seeding date treatments of July 10 and June (DTH7.10DTH6.) and (C, B) that between the seeding date treatments of July 10 and May 11 (DTH7.10DTH5.11). Each data point is a variety. **: significant at P < 0.01; ns: not significant. 을수록출수소요일수에대한감광성의영향이적어지는것으로분석되었다. 앞에서기본영양생장성과감온성이함께작용하는경우, 품종간출수소요일수의장단은기본영양생장성의대소에크게영향을받았다 (Table 65.1, 5.2). 이현상이다른품종에도해당되는지알아보기위해감광성이비슷하게작은조생종 9품종에적용해본결과, 출수소요일수와기본영양생장성은고도로유의한정의상관을보였다 (Fig. 4B). 이를종합해보면, 우리나라기상조건에서벼품종의출수소요일수는주로감광성의크기에따라결정되며, 조생종의출수소요일수는감온성보다주로기본영양생장성의크기에영향을받는다고할수있겠다. 포장시험에서출수소요일수는 6월 일까지파종이늦어짐에따라모든품종에서짧아졌으나, 6월 일대비 7월 10일파종에서는출수소요일수가품종에따라길어지거나짧아졌다. 6월 일파종에서는 품종평균기본영양생장기종료후 17일동안기온이연중최고기온까지상승하고이후에낮아지는조건에서, 7월 10일파종에서는기본영양생장기종료시점에연중최고기온이었다가저하되는조건에서벼가생육하게된다 (Fig. 3). 그러므로두파종시기사이에기본영양생장기종료후일정기간동안의기온은비슷하게유지된다. 반면, 7월 10일파종에서기본영양생장기 종료시점의일장은평균.7시간으로짧고, 기본영양생장기종료시점이후에도 6월 일파종에비해계속짧게유지된다 (Fig. 3). 그러므로 6월 일대비 7월 10일파종에서출수소요일수의증감은일정기간동안동일한고온에반응하는품종의감온성차이와짧은일장에반응하는품종의감광성차이에의한것으로추정해볼수있다. 그러나이들의관계분석결과, 6월 일대비 7월 10일파종에서출수소요일수의증가는감광성과고도로유의한부의상관을보였고, 감온성과는관계가없는것으로나타났다 (Fig. 5A, B). 이와같은결과는비교적단일조건에서도감광성이큰품종에서출수가촉진되었고, 앞의비교에서와같이감광성과감온성이함께작용하는경우출수가주로감광성의특성에의해결정되었기때문인것으로생각된다. 5월 11일대비 7월 10일파종에서출수소요일수단축정도또한감온성과는유의한관계가없었고감광성에따라달라지는결과는보였다 (Fig. 5C, D). 이상의결과를종합하면, 우리나라자연조건에서벼품종출수의조만성은주로감광성에의해결정되며, 파종기지연에따른출수소요일수의단축정도또한감광성에따라영향을받는것으로분석되었다.

11 292 한작지 (KOREAN J. CROP SCI.), (4), 2018 적요 사사 벼품종의출수생태특성에따른포장출수반응분석을위하여, 품종에대하여인공기상실에서일장과평균기온각 4수준에따른출수생태특성, 시험포장에서담수산파재배파종시기 5처리에따른출수반응을조사 분석한결과는다음과같다. 1. 시험품종의출수소요일수는일장이 시간에서 시간으로짧아질때, 평균기온이 22 C에서 C로높아질때전반적으로단축정도가컸다. 2. 일장 12~시간과평균기온 ~28 C의범위에서는일장과온도에의한출수촉진효과의적산값이비슷하였다. 3. 벼품종에따라기본영양생장성은 18일 ( 새누리 )~33일 ( 아세미 ), 감광성은 12일 ( 온포1)~일 ( 새누리 ), 감온성은 12일 ( 호품 )~35일( 평양21) 범위였으며, 이들세요인은유의한상관관계가없었다. 4. 단요인이관여하는 2품종비교의경우, 상대적으로기본영양생장성이큰품종과감광성이큰품종은포장조건에서출수소요일수가길었으며, 감온성이큰품종은출수소요일수가짧았다. 5. 두요인이관여하는 2품종비교에서는, 기본영양생장성과감광성이함께관여하는경우감광성에따라서, 기본영양생장성과감온성이함께관여하는경우기본영영양생장성에따라서, 감광성과감온성이함께관여하는경우감광성에따라포장출수소요일수의상대적인장단이결정되었다. 6. 세요인이관여하는경우의품종비교에서는출수소요일수의장단이감광성의상대적인크기와일치하였다. 7. 모든공시품종에서포장출수소요일수는감광성과유의한정의상관을보였으나, 파종시기가늦어짐에따라감광성의영향정도가감소하였으며, 감광성이유사하게낮은조생종에서출수소요일수는기본영양생장성과유의한상관관계를나타내었다. 8. 5월 11일과 6월 일대비 7월 10일파종에서품종별출수소요일수의단축정도는감광성이클수록유의하게컸으며, 감온성에따라서는일정한경향이없었다. 9. 결론적으로우리나라자연일장과기온조건에서벼품종의출수기는감광성에영향을크게받으며, 재배시기지연에따른출수소요일수의단축정도또한품종의감광성에따라결정되는것으로분석되었다. 본논문은농촌진흥청연구사업 ( 세부과제명 : 한반도중 북부지역적용을위한벼최적등숙온도및출수생태형연구, 세부과제번호 : PJ0101) 의지원에의해이루어진것임. 인용문헌 (REFERENCES) Ahn, S. and V. S. Vergara. 69. Studies on responses of the rice plant to photoperiod. III. Response of Korean varieties. Korean J. Crop Sci. 5 : 45. Asakuma, S. 58. Ecological studies of heading of rice. I. Relations between the days from seeding to heading and several conditions, II. The basic vegetative growing habit, sensibility to daylength, and sensibility to temperature of Japanese rice. Proc. Crop Sci. Soc. Jpn. : 66. Asakuma, S. and C. Kaneda.. Ecological studies of heading of rice. IV. Heading of photosensitive paddy rice under the condition of hr illumination. Proc. Crop Sci. Soc. Jpn. 36 : Asakuma, S. and T. Iwashita.. Ecological studies of heading of rice. III. Some experiments about the restraint of heading by high temperature. Proc. Crop Sci. Soc. Jpn. 29 : Chandararatna, M. F.. Photoperiod effects on the flowering tropical rices. Trop. Agric. (Ceylon) 108 : 410. Choi, H. O. 65. Studies on the ecological variations of rice plant under the different seasonal cultures. II. A study on the year variations and prediction of heading dates of paddy rice under the different seasonal cultures. Korean J. Crop Sci. 31 : 48 Choi, K. G., Y. N. Chang, and S. C. Lee. 83. Ecological studies on heading of rice plant. I. The response to photoperiod of major rice varieties. Korean J. Crop Sci. 28(2) : 11 Choi, KJ., JI. Lee, NJ. Chung, WH. Yang, and JC. Shin Effects of temperature and daylength on heading habit of recently developed Korean rice cultivars. Korean J. Crop Sci. 51 : 47. Ghose, R. L. M. and S. V. S. Shastry.. Response of rice varieties to shortday treatment. Euphytica 3 : Kakizaki, Y. 38. A comment on growth physiology and yield of rice plants. Agric. Hortic. : 7. Katayama, T. 71. Photoperiodism in the genus Oryza. III. Mem. Fac. Agric. Kagoshima Univ. 8 : Katayama, T. 77. Photoperiodism in the genus Oryza. VII. Accumulation effect. Jpn. J. Crop Sci. 46(2) : 94. Katayama, T. 78. Photoperiodism in the genus Oryza. VIII. Accumulation effect. Jpn. J. Crop Sci. 47(2) : 94.

12 벼출수생태특성에따른포장출수반응 293 Katayama, T. 80. Photoperiodism in the genus Oryza. X. Combinations of plant age, day length and accumulation effect of short day condition (2). Jpn. J. Crop Sci. 49 : 41. Kondo, M., A. Terasaka, and M. Umino. 42. Experimental studies on photoperiodism in rice. III. Nogaku Kenkyu 33 : l. Lee, JT., DU. Kim, SH. Yun, and JN. Im. 94. Estimation of development rate and heading time of various rice varieties as affected air temperature and day length. Korean J. Environ. Agric. (3) : 12. Lee, S. S. 83. Utilization of growing degree day as an index of growth duration of rice viarieties. Korean J. Crop Sci. 28(2) : Lim, M. S. 81. Ecological studies on heading of rice varieties under field conditions in Korea. Korean J. Breed. (2) : Luan, W., H. Chen, Y. Fu, H. Si, W. Peng, S. Song, W. Liu, G. Hu, Z. Sun, D. Xie, and C. Sun The effect of crosstalk between photoperiod and temperature on the headingdate in rice. PLoS ONE4(6) : 110. Manuel, F. C. and J. R. Velasco.. Further observations on the photoperiodic response of Elonelon rice. Philipp. Agric. 40 : Oka, H. 58. Photoperiodic adaptatioon to latitude in rice varieties. Phyton 11(2) : 31. Roberts, E. H. and A. J. Carpenter. 65. The interaction of photoperiod and temperature on the flowering response of rice. Ann. Bot. 29 : 33. Rural Development Administration Quality Rice Production Technologies. Suwon. 4 p. Suge, H. 73. Floral induction in rice plants. JARQ 7 : Uekuri, Y. 71. Studies on the heading of rice plants, 2. Thermoperiodic response of varieties. Bull. Osaka Agric. Res. Cent. 8 : 16. Venkataraman, R.. Studies on thermophotosensitivity of the paddy plant under field conditions. Proc. Indian Acad. Sci. B : Vergara, B. S., S. Puranabhavung, and R. Lilis. 65. Factors determining the growth duration of rice varieties. Phyton 22 : Vergara, B. S. and T. T. Chang. 85. The flowering response of the rice plant to photoperiod. A review of the literature. 4th Ed. The International Rice Research Institute, Philippines. p. Wada, E.. Studies on the response of heading to daylength and temperature in rice plants. I. Response of varieties and the relation to their geographical distribution in Japan. Jpn. J. Breed. 2 :. Wada, E.. Studies on the response of heading to daylength and temperature on rice plants. II. Response in upland and foreign rice varities and its relationship to their geographical distribution. Jpn. J. Breed. 3 : 22. Zhang, W.X. 83. A study of the relationship between days to heading and photoperiod sensitivity, thermosensitivity, basic vegetative phase in rice varieties. Acta Agric. Univ. Pekinensis 9(3) : 22.