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1 Korean J. Pl. Taxon. 43(4): (2013) ISSN Korean Journal of Plant Taxonomy Using morphometrics to unravel species relationships and delimitations in Sorbus pohuashanensis in the Korean peninsula Soo-Kyung Park, Hee-Young Gil, Hui Kim 1 and Chin-Sung Chang* Department of Forest Sciences and The Arboretum, Seoul National University, Seoul , Korea 1 Department of Medicinal Plants Resources and Institute of Oriental Medicine Industry, Mokpo National University, Muan-gun , Korea (Received 29 July 2013; Accepted 29 October 2013) 한반도내당마가목의실체와근연종과의관계 - 전형질분석을중심으로 박수경 길희영 김휘 1 장진성 * 서울대학교농업생명과학대학산림과학부및수목원, 1 목포대학교한약자원학과및한방산업연구소 ABSTRACT: Subalpine species, Sorbus pohuashanensis in the Korean peninsula, which is assumed to be evolved from hybridization between S. commixta and an unknown species based on the flavonoids data. Morphometric analysis was conducted on the basis of 19 leaf and flower (or fruit) characters. A total of 721 samples in 13 populations of Sorbus pohuashanensis and S. commixta from Korea and additional specimens of S. commixta, S. pohuashanensis, and S. wilsoniana from Japan and China were examined to reveal the hybridization patterns and morphological differences. We found a preliminary evidence where Korean mountain rowan is more related to a Chinese inland taxon, S. wilsoniana, rather than Northeastern Chinese S. pohuashanensis in terms of flavonoids. The current morphological structure of the Korean mountaion rowan, however, which is more similar to S. commixta, was neither associated with that of S. wilsoniana nor that of S. pohuashanensis. This indicates that this morphological variation represents an intermediate of S. commixta and S. wilsoniana via a more ancient hybridization event in terms of qualitative characters, such as stipules, buds, and carpels. These morphometric differences together with other distinguishing characteristics suggest that the Korean mountain rowan should be considered as a conspecific species of S. commixta, although this demonstration of hybridization with the current phenetic species concept contradicts longstanding historical species concept. Keywords: introgressive hybridization, phenetic species concept, Sorbus commixta, Sorbus pohuashanensis, Sorbus wilsoniana, flavonoids, multivariate anaysis, 적요 : 플라보노이드분석을실시한결과한반도아고산지역에널리분포하는것으로추정되는당마가목 [Sorbus pohuashanensis (Hance) Hedl.] 은중국내륙에분포하는 S. wilsoniana, S. amabilis과동일한화학형을보이거나, 혹은마가목 [S. commixta Hedl.] 의화학형이집단별로나타나잡종가능성이제기되었다. 따라서, 근연종과잡종가능성이제기되는중국내륙의개체들과당마가목과마가목분포지인한중일의 721개개체의 19개형질에대한다변량분석을시도하여분류군의형태적분화와형질에대한분석을시도하였다. 정량적형질에대한단변량과다변량분석에서마가목분류군전체종간에뚜렷하게구분할수있는식별형질은찾지못한반면, 정성형질인동아의색, 동아와잎뒷면의털의색깔및유무, 탁엽의모양의차이와심피의모양에서종간식별형질을확인하였다. 형태분석과플라보이드연구결과, 한반도에분포하는한반도당마가목 *Author for correspondence: quercus@plaza.snu.ac.kr Copyright 2013 the Korean Society of Plant Taxonomists 300

2 Using morphometrics to unravel species relationships and delimitations in Sorbus pohuashanensis in the Korean peninsula 301 은중국동북 3 성과극동러시아의당마가목 (S. pohuashanensis) 과는전혀다른화학형으로서, 중국내륙에분포하는 S. wilsoniana 와마가목과의과거잡종이입에의한분류군으로판단된다. 한반도에분포하는추정교잡종인당마가목은정량적, 정성적으로마가목과형태적으로별다른차이점을확인할수없어, 역사적종의개념 (historical species concept) 에의한신잡종기재보다는전형질적종의개념 (phenetic species concept) 에근거하여마가목과동일종으로보는것이타당하여마가목의이명으로처리하였다. 주요어 : 다변량분석, 당마가목, 마가목, 윌슨마가목, 잡종이입, 전형질적종의개념, 플라보노이드 장미과 (Rosaceae) 의능금아과 (Maloideae) 에속하는마가목속 (Sorbus L.) 은북반구의아시아, 유럽, 북아메리카에걸쳐분포하며약 여종이보고된다 (Krüssmann, 1984; Ohwi, 1984; Robertson et al., 1991; Lu and Spongberg, 2003; McAllister, 2005). 속내에서는일부분류군은잡종이자주일어나며무성생식에의한미세종 (apomictic microspecies) 이다수확인된다 (Jauhar and Joshi, 1970; McAllister, 2005). 마가목속의속이하분류체계는 Koehne(1913) 이소엽수와턱잎의특징을기초로 5개군 ( 群, groups) 으로분류하였지만, Robertson et al.(1991) 과 Campbell et al.(2007) 은형태와플라보노이드, 분자생물학적정보를근거로 Aria, Cormus, Torminaria로세분하여기존 Sorbus와독립된속으로인정하였다. 특히최근 McAllister(2005) 는협의 (sensu stricto) 의개념으로복엽의수종만을 Sorbus 속을보고열매의색깔과과육세포에잡색포 (chromoplasts) 의특징을근간으로 2개아속 (subgenus) 을인정하면서, 어린가지, 잎, 동아등의추가형질로 11절 (section) 을세분하였다. 한반도에분포하는복엽의 Sorbus 아속에는 3종으로 Sorbus pohuashanensis (Hance) Hedl.( 당마가목 ), S. commixta Hedl.( 마가목 ), S. sambucifolia Cham.( 산마가목 ) 가해당된다 (Lee, 1980). Sorbus절에속하는 S. pohuashanensis( 당마가목 ) 는우리나라중부이북지역과중국, 러시아의일부지역에도분포하는반면 (Lee, 1980; Charkevicz, 1996; Fu et al., 2003), Commixtae절에속하는 S. commixta Hedl.( 마가목 ) 은우리나라제주도및울릉도와남부지역, 일본의전지역과쿠릴열도일부, 러시아의사할린까지분포한다 (McAllister, 2005). 한편, 주로관목형태인 Sambufifoliae절의 S. sambucifolia Cham.( 산마가목 ) 은함경남북도와극동러시아, 일본에분포한다 (Kurata, 1971; Lee, 1980; Charkevicz, 1996). 본연구에서는교목성인당마가목, 마가목과중국내륙의근연종을마가목분류군 (Sorbus commixta complex) 으로지칭한다. Koehne(1913) 은당마가목을 Sorbus amurensis Koehne로기재하였지만, 중국에서채집된표본을근간으로발표한 Pyrus pohuashanensis Hance(1875) 의조합명, S. pohuashanensis (Hance) Hedl.(1901) 가선취권이있다. Lu and Spongberg(2003) 에의하면당마가목은때로 S. pohuashanensis의변종으로처리하기도하지만 [S. pohuashanensis var. amurensis (Koehne) Y. L. Chou and S. L. Tung], 대부분 S. pohuashanensis의이명으로처리한다. 이와달리 McAllister(2005) 는 S. pohuashanensis는유럽의 S. aucuparia L. 와별다른형태적차이를찾을수없다 고판단하여유럽의아종으로처리하였다 [S. aucuparia subsp. pohuashanensis (Hedl.) McAll.]. 본연구에서는당마가목은 Lu and Sponberg(2003) 의의견을따라독립된종 (S. pohuashanensis) 으로간주하였다. 마가목 (S. commixta Hedl.) 은일본을중심으로극동러시아사할린과제주도까지분포하는데, McAllister(2005) 는오직동아와소엽의털 ( 유두상털, papillous) 의유무와심피가갈라진정도의차이로당마가목 (sect. Sorbus) 과는다른절 (sect. Commixtae) 로판단하였다. 마가목의근연종은주로북미대륙에분포하지만, 유일하게동아시아에서는중국내륙동부의 S. amabilis Cheng ex T.T. Yu and K.C. Kuan가언급된다 (McAllister, 2005). 국내분포하는마가목속에대한플라보노이드분석을실시한결과마가목과중국동북3성과극동러시아에분포하는당마가목의경우모두 flavonol이확인되는반면 ( commixta type ), 한반도의당마가목은 flavonols과 flavones 성분이모두확인되어중국과일본에분포하는당마가목, 마가목과확연히다른화학형을보였다 ( wilsoniana type ). 중국내륙의모든종에대한추가플라보노이드분석을실시한결과 sect. Wilsonianae에속하는종 (McAllister, 2005) 인 S. wilsoniana C.K. Schneid., S. sargentiana Koehne, S. setschwanensis (C.K. Schneid.) Koehne와 sect. Commixtae의 S. amabilis에서 wilsoniana type의화학형이확인되었다. 따라서, 한반도에분포하는당마가목은중국내륙의종들과유사할뿐만아니라마가목에서확인된일부성분이확인되어잡종가능성이제기되었다 (Gil, 2013). 실제마가목과당마가목은모두염색체가동일해서 (2n = 34, MacAllister, 2005), 중국내륙이나유럽에서보고되는무성생식 (apomixis) 에의한미세종 (microspecies) 과달리유성생식때문에잡종가능성이매우높다 (Jauhar and Joshi, 1970). 기존문헌에는 (Krüssmann, 1984; Ohwi, 1984; Iwatsuki, 2001; Lu and Sponberg, 2003; McAllister, 2005) 마가목이다소개화기가느리고꽃직경이약간크며, 소엽수가적고 (9-11개 ) 크기가작으며, 동아의털이거의존재하지않으면서점성이존재하는특징에의해당마가목 [ 소엽수는 11-13(15) 개 ] 과의차이가있다고알려져있다. 그러나, 강원도의태백산, 오대산과경북지역의팔공산, 지리산, 가야산집단등에서채집된당마가목, 혹은마가목을관찰한바에의하면아린표면에흰털들이많이

3 302 Soo-Kyung Park, Hee-Young Gil, Hui Kim and Chin-Sung Chang 발달하면서검붉은색을띄거나아린표면에털이전혀없거나, 선단부에갈색털이있으면서밝은붉은색이거나녹색을띈붉은색이며, 점액물질에의해다소끈적이는등 (Gil, 2013), 동아의특징으로는뚜렷하게구분할수없고잡종가능성이제기된다. 본연구에서는잡종과종간차이를보이는정량적형질에대한조사를통해분류학적논쟁을해결하고자시도하였다. 국내연구에서는 Kim et al.(2007a, 2007b) 은유럽의 S. aucuparia L. 를포함한당마가목, 마가목, 산마가목을형태 28 개형질을이용해다변량분석과 RAPD, ISSR 등의 DNA 분석을시도하였다. 이외에 Park et al.(2007), Huh et al.(2007) 은 Kim et al.(2007a, 2007b) 과동일한재료를이용하여 RAPD 와 ITS 방법으로연구를시도하였는데, 유럽의 S. aucuparia, 지리산 ( 마가목 ), 계방산 ( 산마가목 ), 가리왕산 ( 마가목 ), 울릉도 ( 당마가목 ) 의집단을분석하여지리산 - 가리왕산 / 계방산 / 울릉도 / 유럽종으로구분되는관계를제시하였다. 그러나, 실제분석에남한에분포하지않는산마가목 ( 당마가목으로추정 ) 을포함하였고, 개체별로채집지역의정확한근원지를밝히지않아분석내용을이해하기어려울뿐만아니라, 형태의다변량분석도 OTUs 의평균값을사용하여자료해석의문제점을보여준다. 반면, Kim et al.(2003) 에서는당마가목과마가목을모두혼용하여분석해서역시종간문제점을확인하기어렵지만, 잎의형태적분석에서제주도한라산과울릉도집단의잎의형태가다른분류군들과뚜렷함을제시하여남쪽집단이다소다름을확인하였다. 기존국내연구의문제점은마가목과당마가목의실체와집단별유전적차이에대해명확하게이해하지못하고자료를분석하였고, 종간식별형질에대한규명보다는단순히집단간 ( 혹은종간 ) 차이에만초점을맞추어종의실체를이해하는데별다른도움을주지못한다는것이다. 본연구의목적은한반도에분포하는당마가목, 마가목, 중국내륙의근연종의형태적인분석을통해전체관련분류군의형태적분화와형질에대한연구를시도하고자한다. 특히, 한반도에분포하는당마가목은마가목과구분되는형질이존재하는지와중국내륙에분포하는근연종과는어떤형태적차이가있는지정량적형질의다변량분석과정성적형질에대한상호비교를시도하였다. 기존의 165 개의잡종이입연구사례 (Howard, 1993) 에서보듯, 잡종이입은매우다양하면서복잡한결과가도출되는데, 본연구에서는잡종연구에대해서는비교적제한적연구방법인플라보노이드분석을이용해한중일 3 개국분포종을대상으로연구결과를도출해추후분자분류학적연구를위한가설을설정하고자한다. 재료및방법 연구재료 : 마가목 (Sorbus commixta) 과당마가목 (S. pohuashanensis) 은 2010 년과 2011 년, 2 년간국내 13 개집단 에서채집을실시하였으며개화기표본 330 개, 결실기표본 391 개를채집하여조사하였다. 확보된표본은서울대학교농업생명과학대학수목원수우 ( 樹友 ) 표본관 (SNUA) 에보관하였다. 채집은개화기인 5 월중순 -6 월중순, 그리고결실기인 8 월말 -9 월말에걸쳐실시하였고, 개화기표본과결실기표본으로나누어확보하였다. 확보된개체중에는봄과가을에모두동일개체에서채집한경우나, 혹은다른개체에서확보된표본으로구성되나형질분석은각각독립적으로시도하였다. 기존의표본관 ( 樹友, SNUA) 에소장된표본을추가하여분석에사용하였다. 일본마가목 (S. commixta) 은동경대학 ( 東京大學 ) 표본관 (TI) 과동경도립대학 ( 東京道立大學 ) 표본관 (MAK), 경도대학 ( 京都大學 ) 표본관 (KYO), 동북대학 ( 東北大學 ) 표본관 (TUS) 에소장된표본을중심으로활용하였고, 중국동북 3 성 ( 길림, 요녕, 흑룡강 ) 지역의당마가목 (S. pohuashanensis) 과중국사천, 섬서및산서내륙의 S. wilsoniana, 중국남동부의 S. amabilis 는중국북경중국과학기술원 ( 北京中國科學技術院, Academia Sinica. Beijing) 표본관 (PE) 에소장된표본을중심으로조사하였다 (Gil, 2013). 형태분석을위해마가목과당마가목은지역적인분포와화학형에근거하여분석단위 (operational taxonomic unit, 이하 OTU) 를설정하였다. 한반도에분포하는분류군은화학형을근간으로마가목의경우일본에분포하는전체집단이외에제주도와덕유산, 지리산, 가야산지역의표본을하나의 OTU 로구분 ( commixta type ) 하였으며, 당마가목중한반도에서마가목으로분류한이외전체집단 ( wilsoniana type ) 을 한반도당마가목 으로규정하였다. 반면, 중국동북 3 성 ( 지린성, 랴오닝성, 헤이룽장성 ) 과극동러시아및백두산까지분포하는분류군 ( commixta type ) 을 당마가목 으로하였다. 따라서, 본연구에서형태분석한국내 OTUs 는크게마가목, 한반도당마가목, 당마가목등 3 개의 OTUs 로정리하였고, 화학형이일치하면서근연관계로알려진중국내륙의사천, 섬서및산서의 S. wilsoniana( 이하윌슨마가목 ) 와, 중국남동부에분포하는 S. amabilis 도형태분석에포함시켰다. 또한, 과거울릉도개체가교목성이면서동아나잎의크기, 소엽수와크기, 화서, 꽃및열매의크기가모두커서새로운종일가능성이제기되어 (Nitzelius, 1989), 본연구에서는다른 OTU 로설정하여분석을실시하였다. 형태분석 : 전체 13 개집단 (Fig. 1) 에서채집한개화기표본 330 개, 결실기표본 391 개를이용하여, 국내 2 개의 OTU( 마가목, 한반도당마가목 ) 에대해기존언급된형질과직접표본을관찰하며추가한형질을중심으로조사하였다. 외국기관에소장된표본은국내채집표본과상호비교분석을위해서주로결실기표본을중심으로잎 14 개, 화서및열매 7 개와 1 개의형질간비율을추가하여총 22 개의형질을사용하였다. 외국생체채집이불가능해서개화기표본에서는국내

4 Using morphometrics to unravel species relationships and delimitations in Sorbus pohuashanensis in the Korean peninsula 303 Table 1. Morphological characters for flowers with leaves (A) and pome with leaves (B) of the Sorbus commixta complex. Units of measurement are given in parentheses. A. Morphological characters of leaves and flowers A. Leaf length (mm) Fig. 1. Collection sites of Sorbus pohuashanensis and S. commixta in Korea. : S. pohuashanensis (1 Mt. Hwaak 2 Mt. Seorak 3 Mt. Odae 4 Mt. Balwang 5 Mt. Taebaek 6 Mt. Sobaek 7 Mt. Palgong) : S. commixta 8 Mt. Gaya 9 Mt. Deogyu 10 Mt. Jiri 11 Mt. Baekun 12 Mt. Halla; : 13 Ulleung Island. Fig. 2. Diagram of leaf and pome characters measured for numerical analysis. Numbers correspond to character number in Table 1 (Illustration from Nakai, 1916). B. Terminal leaflet length (mm) C. Terminal leaflet width (mm) D. Middle leaflet length (mm) E. Middle leaflet width (mm) F. Petiole length of terminal leaflet (mm) G. Rachis length (mm) H. Petiole length (mm) I. Number of leaflets J. Angle of leaflet apex, terminal leaflet ( o ) K. Angle of leaflet apex, middle leaflet ( o ) L. Angle of leaflet base, terminal leaflet ( o ) M. Number of middle leaflet tooth N. Toothed length, middle leaflet (mm) O. Length of corymb (mm) P. Diameter of corymb (mm) Q. Diameter of flower (mm) R. Length of petal (mm) S. Width of petal (mm) T. Length of calyx-tube (mm) U. Width of calyx-tube (mm) V. Number of stamens W. Length of stamen (mm) X. Number of carpels Y. Length of pistile (mm) Z. Ratio of toothed length/leaflet length, middle leaflet B. Morphological characters of leaves and fruits A. Leaf length (mm) B. Terminal leaflet length (mm) C. Terminal leaflet width (mm) D. Middle leaflet length (mm) E. Middle leaflet width (mm) F. Petiole length of terminal leaflet (mm) G. Rachis length (mm) H. Petiole length (mm) I. Number of leaflets J. Angle of leaflet apex, terminal leaflet ( o ) K. Angle of leaflet apex, middle leaflet ( o )

5 304 Soo-Kyung Park, Hee-Young Gil, Hui Kim and Chin-Sung Chang Table 1. Continued L. Angle of leaflet base, terminal leaflet ( o ) M. Number of middle leafletís tooth N. Toothed length, middle leaflet (mm) O. Length of corymb (mm) P. Diameter of corymb (mm) Q. Length of pome (mm) R. Diameter of pome (mm) S. Number of seeds T. Length of seed (mm) U. Width of seed (mm) V. Ratio of toothed length/leaflet length, middle leaflet 채집표본만을중심으로잎 14 개, 화서및꽃 11 개의형질과 1 개의형질간비율등총 26 개의형질에대한단변량분석만을실시하였다 (Table 1). 형질측정을위한잎은대표적인잎 ( 가장크기가큰잎을중심 ) 을측정하였으며, 가운데소엽은잎의가운데위치하는가장큰소엽을기준으로선택하였다. 다변량분석에사용할수없는동아의색깔, 동아의털, 동아의털색깔, 및동아표면의털의특징등 4 개의정성적형질은따로관찰기록하였다. 특히, 동아표면털의특징은동아전체에밀생하거나혹은정단부분만밀생하는특징이분류군마다다른것으로알려져있어 (McAllister, 2005) 1) 털이없음, 2) 동아선단부및아린의끝부분만밀생, 3) 동아표면전체에밀생등세가지유형으로나누어조사하였다. 각형질의종간혹은종내변이의분석을위해통계분석프로그램으로 XLSTAT 과 R-package(version ) 을이용하여단변량분석과다변량분석을실시하였다. 다변량분석으로는상관행렬 (correlation matrix) 을이용하여주성분분석 (principal components analysis, PCA) 을시도하였다 결 과 한반도당마가목과마가목의정량형질분석 : 두종간의단변량분석을실시한결과, 한반도당마가목은마가목보다잎길이 ( 형질 A), 정단소엽길이 ( 형질 B), 화서직경 ( 형질 P), 열매직경 ( 형질 Q ) 에서변이가일부중첩되지만다소큰것을확인하였다. 한편, 열매직경 ( 형질 Q ) 은덕유산집단과가야산집단모두한반도당마가목과마가목과중첩되는변이를보였다 (Fig. 3, F). 국내에서직접채집한생체에서꽃직경 ( 형질 Q), 꽃잎길이 ( 형질 R), 꽃잎너비 ( 형질 S), 꽃받침통너비 ( 형질 U), 결실기표본에서종자길이 ( 형질 T ) 및너비 ( 형질 U ) 를측정하였는데, 종자길이가한반도당마가목이마가목보 Fig. 3. Values for the discriminating characters for leaves with pomes of the Sorbus commixta complex. Acronyms: SPC, S. pohuashanensis [China]; SPK, S. pohuashanensis [Korea]; SC, S. commixta ; SU, Ulleung population of S. commixta. A, Leaf length (mm); B, Terminal leaflet length (mm); C, Terminal leaflet width (mm); D, Number of leaflets; E, Diameter of corymb (mm); F, Diameter of pome (mm). 다컸으며, 그외의형질에서는두분류군간차이가없었다. 그러나, 기존에종으로인정된울릉도집단의개체에서는잎의길이, 소엽의수, 열매의크기에서다른분류군들과차이가확인되었다 (Fig. 3). 총 22 개형질중상관관계가서로높은 3 개의형질 [ 정단소엽길이 ( 형질 B), 가장큰소엽길이 ( 형질 D), 엽축길이 ( 형질 G)] 를제외한 19 개형질을이용하여주성분분석을실시하였다 (Table 2). 주성분축 (PC) 1, 2 와 3 은각각 36.13%, 14.95%, 11.51% 로서이중 PC 1 이가장높았으며, 3 개의성분 eigenvalue 누적비율은 62.59% 였다. 주성분분석에서 PC 1 과높은상관관계를보이는형질로는잎길이 ( 형질 A ), 정단소엽길이 ( 형질 B ), 정단소엽너비 ( 형질 C ), 정단소엽의엽병길이 ( 형질 F ), 엽병길이 ( 형질 H ), 가장큰소엽의거치부분길이 ( 형질 N ), 화서길이 ( 형질 Q ), 화서직경 ( 형질 P ) 으로서잎과화서및열매의크기와관련된형질이었다. PC 2 에서는정단소엽엽두각도 ( 형질 J ), 정단소엽엽저각도 ( 형질 L ) 와높은상관관계를보였으며, PC 3 에서는가장큰소엽엽신의거치비율 ( 형질 Z ) 과높은상관관계를보였다. 주성분분석결과대부분의한반도당마가목과마가목

6 Using morphometrics to unravel species relationships and delimitations in Sorbus pohuashanensis in the Korean peninsula 305 Table 2. Loadings of the first three principal components for 15 characters from the analysis of 429 individuals of Sorbus commixta complex, S. wilsoniana, S. amabilis, S. pohuashanensis [Korea]. Character numbers correspond to those in Table 4. Components Character No Eigenvalue Cumulative % of eigenvalue Fig. 4. Three dimensional scatter diagrams from PCA for leaves with pomes of the Sorbus commixta complex. Taxon colours are as follows : S. pohuashanensis [China] (Red); S. pohuashanensis [Korea] (Yellow); S. commixta (Blue); Ulleung population of S. commixta (Green). 집단들이중심에중첩되었지만, 제주도한라산집단만 PC1 에의해다른집단들과뚜렷하게구분이되었다. PC1 은주로잎, 화서, 열매등형질의크기와상관관계가높아서, 다변량분석에서전체적으로형질의크기가작은한라산마가목집단이비교적다른분류군과차이를보인것으로나타났다 (Fig. 4). 주성분분석중울릉도집단의경우에는잎과화서의크기과관련된형질 PC1 에의해구분이되어과거신종가능성에대한주장 (Nitzelius, 1989) 을지지하였다. 중국내륙종과한반도당마가목과의정량형질분석 : 한반도당마가목, 마가목, 중국내륙의윌슨마가목과 S. amabilis 4 개 OTUs 들간의형질을비교한결과윌슨마가목은소엽수 (11)13-15(17) 개, 화서직경 (8) (18)cm 로다른분류군보다더많은소엽수와큰화서를가졌다. 반면, S. amabilis 는오히려한반도당마가목보다형태적으로작은특징을보여전체적으로한반도당마가목은윌슨마가목과마가목의중간형이었다. 총 19 개형질중피어슨상관계수행렬 (Pearson s correlation matrix) 에의해상관관계가서로높은 4 개의형질 [ 가장큰소엽길이 ( 형질 D), 가장큰소엽너비 ( 형질 E), 엽축길이 ( 형질 G), 열매직경 ( 형질 Q )] 은제외하고 15 개 Fig. 5. Three dimensional scatter diagrams from PCA for leaves with pomes of the Sorbus commixta complex. Taxon colours are as follows : S. wilsoniana (Pink); S. amabilis (Red); S. pohuashanensis [Korea] (Yellow); S. commixta (Blue). 형질을이용하여주성분분석을실시하였다. 주성분축 (PC) 1, 2 와 3 은각각 32.64%, 15.39%, 14.59% 로서이중주성분축 (PC) 1 이가장높았으며 (Table 3), 3 개의성분 eigenvalue 누적비율은 62.62% 였다. PCA 에서 PC 1 과높은상관관계를보이는형질로는잎길이 ( 형질 A), 정단소엽길이 ( 형질 B), 정단소엽너비 ( 형질 C), 정단소엽의엽병길이 ( 형질 F), 엽병길이 ( 형질 H), 가장큰소엽의거치부분길이 ( 형질 N), 화서길이 ( 형질 O), 화서직경 ( 형질 P) 으로잎과화서의크기와관련된형질이었다. PC 2 에서는가

7 306 Soo-Kyung Park, Hee-Young Gil, Hui Kim and Chin-Sung Chang Table 3. Comparisons about qualitative characters of the Sorbus commixta complex. Taxon S. pohuashanensis [China] S. pohuashanensis [Korea] S. commixta S. wilsoniana S. amabilis Characters Buds Stipules Carpels Dark brown to blackish White hairy Not sticky Red to blackish Glabrous to brown pubescent apically Rarely sticky Red or greenishred Glabrous or brown pubescent apically Not sticky to very sticky Reddish brown Glabrous or brown pubescent apically Very sticky Dark reddish brown Brown pubescent apically Not sticky to sticky Fan shape Persistent Needle shape Caduceus Needle shape Caducous Fan shape Persistent Fan shape Persistent Free Separate but fused basally Separate but fused basally Fused 장큰소엽엽연의거치수 ( 형질 M) 와가장큰소엽의엽연거치비율 ( 형질 Z) 과높은상관관계를보였으며, PC 3 에서는정단소엽엽두의각도 ( 형질 J), 가장큰소엽엽두의각도 ( 형질 K) 와높은상관관계를보였다 (not shown). 주성분분석결과가장큰소엽엽연의거치수 ( 형질 M) 와가장큰소엽의엽연거치비율 ( 형질 Z) 과상관관계가높은 PC2 에의해윌슨마가목과다른분류군들과구분되었다. 한반도당마가목, 마가목, S. amabilis 는개체들이대부분중첩되어분류군별로뚜렷하게구분을할수없지만중국내륙에분포하는 S. amabilis 가한반도당마가목과형태적으로매우유사하였다. 단변량분석과같이한반도당마가목은중국내륙의윌슨마가목과마가목개체들사이에이위치하여두분류군의중간형태임을확인하였다. 마가목분류군 (S. commixta complex) 의정성적형질비교 : 당마가목은동아가검은색이고, 동아표면과소엽뒷면에흰털이밀생하는반면 (Lu and Spongberg, 2003; McAllister, 2005), 마가목은동아가붉은색이면서털이대부분없으나가끔선단부에갈색털이나며다소끈적이고, 소엽뒷면에는털이없다 (Ohwi, 1984; McAllister, 2005). 이 외에마가목은심피는분리되어있지만밑부분이약간합쳐져있어심피가완전하게갈라지는당마가목과는구분된다. 또한, Lu and Spongberg(2003) 는중국에분포하는분류군을구분하는형질중탁엽의모양이부채꼴이면서숙존하는탁엽모양과침형이면서조기탈락하는탁엽형태를가진분류군로나누고있다. 윌슨마가목, S. amabilis, 당마가목 (S. pohuashanensis) 은모두부채꼴이면서숙존성탁엽인반면, 마가목 (S. commixta) 은침형이며일찍탈락하는탁엽을갖고있다. 동아색깔에서는한반도당마가목은붉은색에서검은색으로다양하지만대부분검붉은색을띄고있는반면, 마가목은빨갛고털이대부분없으나가끔선단부에갈색털이있다. 한반도당마가목의동아표면털은털이전혀없는경우, 동아선단부및아린의끝부분에만털이밀생하는경우, 혹은동아표면전체에밀생하는세가지유형이모두관찰되었지만, 대부분동아선단부및아린의끝부분에만털이나타나는특징을나타냈다. 털의색은대부분이갈색이었으며일부드물게갈색과흰색털이같이나타나는경우가관찰되어변이가심했다 (Table 3). 한반도당마가목의소엽뒷면에는마가목처럼털이거의없어당마가목보다는마가목에가까운털의특징을보였다. 심피도모두분리되면서밑부분만융합되어마가목과같은유형을보였다 (Table 3). 형태적증거자료 : 중국동북 3 성 ( 한반도내개체들을제외 ) 의당마가목과일본의마가목의종간정량적형질을분석한결과정단소엽의크기외에두분류군을구분할수있는뚜렷한식별형질은없었다 (Gil, 2013). 그러나, 울릉도개체의경우에는꽃, 열매, 화서, 잎의특징들이한반도와일본, 중국에분포하는분류군들과불연속변이를보임을확인하여, 울릉도개체의신종기재와특징은별개의연구논문으로발표하였다 (Park et al., 2013, in press). 한편, 덕유산, 가야산과지리산등지의집단화학형은마가목형 (commixta type) 을가지면서형태적으로는한반도당마가목과가까운중간형을띄는집단으로교잡가능성이높았지만, 특히덕유산집단이단변량분석과주성분분석모두한반도당마가목에보다가깝게나타났다. 화학형을배제하고형태형질로분석한 12 개집단중제주도집단만이다른집단과형태적으로뚜렷하게구분되어마가목임을확인할수있었지만그이외는대부분이중첩되어종간구분이불가능하였다. 그러나, 전형질적분석에서는한반도당마가목은마가목과중국내륙종인윌슨마가목의중간에위치하며 (Fig. 5) 각형질분석에서확인되지않은중간형태는간접적으로확인이가능하였다. 정성적형질중탁엽의모양은 McAllister(2005) 의분류체계에서서로다른절의분류군에서확인되어계통학적형질로보기는어렵지만, 중간형이없는 2 개유형으로구분되어식별형질로는유용하다. 윌슨마가목, S. amabilis, 당마가목 (S. pohuashanensis) 은모두부채꼴이면서숙존성

8 Using morphometrics to unravel species relationships and delimitations in Sorbus pohuashanensis in the Korean peninsula 307 탁엽인반면, 마가목 (S. commixta) 은침형이며일찍탈락하는탁엽을갖고있다. 한반도당마가목의탁엽은침형이면서일찍탈락하는형태로서마가목과동일한형태이다. 한반도당마가목이라는실체에서는동아와잎의털의특징은윌슨마가목이나마가목에서확인되는형태가모두나타났다 ( 동아표면의털은없거나, 동아선단부및아린의끝부분에만털이밀생, 혹은동아표면전체에밀생 ). 소엽뒷면에서는마가목처럼털이거의없지만, 가끔일부개체에서는여름까지털이존재하여과거이특징으로변종기재가된적도있다 (Sorbus commixta var. pilosa Nakai, Nakai, 1916). 따라서, 한반도당마가목은정량형질에서도중국내륙 ( 윌슨마가목 ) 이나, 혹은중국동북3성과극동러시아지역에분포하는종 ( 당마가목 ) 의특징이일부확인되지만, 탁엽의특징과털의여러특징은일본과사할린에분포하는마가목에더가까웠다. 화학적증거자료 : 한반도당마가목의경우특징적인두모종 (S. commixta x S. wilsoniana) 의화학형이복합적으로모두나타나면서 (chemical complementation) 잡종일가능성을보였다 (Gil, 2013). 과거잡종과관련된플라보노이드연구결과를보면 2 가지유형이확인된다. 첫번째유형은 Baptisia형으로두모종 (parental species) 의서로다른화학형이 F1에서합쳐져모두확인되는경우이며 (Harborne and Turner, 1984; Giannasi and Crawford, 1986), 두번째유형은 Rhododendron 형으로 F1에서유전적인불화합성때문에플라보노이드생합성이무너져성분이전혀발현이안되거나제 3의성분이나타나는경우였다 (King, 1977; Giannasi and Crawford, 1986). 한반도내당마가목은전자인 Baptisia의특징이확인되지만, 멕시코자연집단의 Coreopsis형처럼 F1 혹은 F2가모종과역교배 (backcross) 가되면서 (Crawford, 1970; Giannasi and Crawford, 1986), 형태적으로는모종과동일하지만화학적으로는잡종의형태를보이는경우에더가깝다고본다. 즉, 화학적으로가야산, 덕유산, 지리산집단의경우모두마가목형 (commixta type) 으로확인되는반면, 한반도당마가목은대부분 wilsoniana type으로뚜렷하게구분이되어실제형태적으로는종간잡종의증거는직접적으로찾기어려워 Coreopsis형에더가깝다 (Fig. 6). 식물지리학적고려 : 마가목속은화석기록이없어과거의분포를알기가쉽지않지만, 신생대제 3기 (Tertiary) 마이오신 (Miocene) 또는플리오신 (Pliocene) 시기에북미대륙과아시아사이에서분화된마가목 (S. commixta) 이사할린과일본에분포한것으로보고있다 (McAlister, 2005). 신생대제4기 (Quarternary) 에는여러번의빙기와간빙기가반복되면서이기간동안해수면의하강으로중국대륙과한반도및일본이육지로연결되어많은식물들이중국및일본으로부터한반도로유입되었다 (Winkler and Wang, 1993). Fig. 6. Proposed hypothesis of introgressive hybridization between Sorbus commixta and S. wilsoniana and between S. wilsoniana and S. amabilis. 화학적, 형태적자료를종합하여가설을설정해보면중국내륙의윌슨마가목이한반도내에 1차유입되어이미일본으로부터유입된마가목과잡종이되었지만, 이후월슨마가목이한반도에서멸절되었을가능성이높다. 이후, S. wilsoniana x S. commixta의교잡개체는한반도내에잔존하던마가목과반복적인교잡이되면서점차적으로잡종이입 (introgressive hybridization) 이진행되었을것으로추측된다. 이런이유로한반도당마가목의실체는점점형태적으로마가목과유사한형태를가졌다고본다. 그러나, 특정시기에한반도당마가목은남쪽에서멸절된이후, 일본이나제주도에서 2차유입되어현재의가야산, 덕유산, 지리산등지의집단이형성된것으로추정한다. 한편, 중국동부에분포하면서마가목의유연관계가높은종으로보는 S. amabilis는한반도당마가목과특정시기에교잡되었지만, 지속적인윌슨마가목과잡종이입에의해현재의실체가형성되었을것으로판단된다. S. amabilis는윌슨마가목의이명으로보나본연구에서는관찰표본의부족으로분류학적처리는시도하지않았다. 한반도의주요형성식물상은만주구계로도불리는북방계열인백두대간식물상 (Amur flora) 과한일구계로불리는남방계열이주로구성되면서상호잡종이지사적으로오랜시간에걸쳐형성이되었다. 기존잡종과관련된형태학적인연구제시는한반도와러시아, 일본등지에서과거잡종의근거 (Quercus mongolica complex, Q. variabilis Blume, Okura et al., 2007; Zeng et al., 2011; Chen et al., 2012), 북방계열의분비나무와남방계열의구상나무의예 (Abies koreana E.H. Wilson, Chang et al., 2000), 백두대간의지렁쿠나무와남쪽의덧나무 (Sambucus racemosa complex, Lim et al., 2009), 북방계통의물개암나무와남방계통의참개암나무의예 (Corylus sieboldiana complex, Chang et al., 2004) 가있지만, 일부는중국내륙에서한반도로유입된후고립된경우도있는데울릉도의너도밤나무 (Fagus engleriana Seemen ex Diels, Fu et al., 2000), 섬개야광나무

9 308 Soo-Kyung Park, Hee-Young Gil, Hui Kim and Chin-Sung Chang (Cotoneaster multiflorus Bunge, Chang and Jeon, 2003) 가그예이다. 이와는반대로한반도에서일본으로유입된가문비나무 (Aizawa et al., 2007) 와한반도와일본혹은중국과격리되어독립적인계통관계를보여주는나도승마 (Kirengeshoma palmata Yatabe, Qiu et al., 2009) 와히어리 (Corylopsis coreana Uyeki, unpublished data) 의경우등종간의매우다양한연구결과가기존에언급된다. 한반도내륙에서확인되는특이한화학형의한반도당마가목은북방계열인중국동북 3 성 ( 흑룡, 길림, 요녕 ) 과러시아아무르 (Amur) 지역의당마가목 (Sorbus pohuashanensis) 과달리중국내륙의윌슨마가목에보다가까운유연관계를보였다. 본연구결과당마가목 (S. pohuashanensis) 은신생대제 4 기 (Quarternary) 유럽대륙의 S. aucuparia 가유라시아를통해중국북부와극동러시아까지퍼져분화된분류군으로광범위하게분포하는 S. aucuparia 에서분화된근연종으로보는것이타당하며국내에는백두산에국한해서분포하는것으로본다 (McAllister, 2005). 기존의잡종이입과관련된연구결과에의하면유전다양성의증가, 새로운형태의출현이나적응, 생식적격리등이있으며대부분분자연구에의해기작이규명되지만본연구에서처럼과거지사적과정은대부분규명하기어렵고 (cryptic) 계통학적으로도해석이불가능한경우도발생하며 (Howard, 1993; Baumel et al., 2002; Cronn et al., 2003), 특히, 동아시아에분포하는일부분류군사이에는매우활발한잡종현상이일어나종간식별의정량적인형질을찾기가어렵다. 정성적형질의경우한반도당마가목은동아의형태만중국및러시아에분포하는당마가목과달리일본, 러시아의사할린까지분포하는마가목이나중국내륙의윌슨마가목, S. amabilis 와가깝게나타났으며, 나머지탁엽, 자방의특징은마가목과일치하여, 전체적으로일본의마가목에더가까운정성적형질을가지고있다. 마가목의경우식물구계로는중국남부 / 한일구계에속하며일본에서기원한것으로판단돼서, 통상과거북방과남방계열로구분된식물상의해석과달리, 본연구대상의식물은중국내륙과남방계열과의잡종으로본다 (Chang et al., 2011). 교잡에의한잡종은중국내륙에서볼수있는윌슨마가목의동아의갈색털이존재하거나, 혹은짙은갈색의동아아린을제외하고는정량적이거나정성적으로마가목과별다른차이점을확인할수없어, 현재의전형질적종의개념 (phenetic species concept) 으로마가목과동일종으로보았다 (Henderson, 2006; Mallet, 2007). 분자분류학적차원에서마커에의한 S. wilsoniana x S. commixta 의잡종과잡종이입의직접적인증거자료를찾아역사적종의개념 (historical species concept; Luckow, 1995; Mallet, 2007) 에근거하여새로운잡종의종기재 (nothotaxa) 가가능하다고보나, 본연구는기존국내당마가목과관련된분류군은모두마가목의이명으로보고분 류학적처리를제시하였다 ( 예, 사시나무속, Barnes and Han. 1993). 본연구결과마가목은한반도대부분집단에분포하는실체로보며, 북한에분포하는외국소장표본의화학분석결과당마가목은중국동북3성과극동러시아및백두산에만분포하는것으로확인되었다. 또한, 울릉도집단의경우에는신종 (Sorbus ulleungensis Chin S. Chang) 으로판단되어신종기재를하였으며, 본논문에검색표에포함을하였다 (Park et al., 2013, in press). 검색표 1. 탁엽은부채꼴이며숙존성이다 ; 열매의심피가완전히분리됨 ; 소엽뒷면에는대부분흰털혹은갈색털이존재한다 ; 동아는짙은갈색, 갈색혹은흰털이존재 ; 소엽수는 9-17 개 2. 소엽수 (11)13-15(17) 개, 소엽은털이없거나갈색털이있다 ; 동아는암갈색을띄며동아선단부에갈색털이밀생하며점성이존재 ; 중국 (Guangxi, Guizhou, Hubei, Hunan, Sichuan, Yunnan, Anhui, Zhejiang, Fujian) S. wilsoniana 2. 소엽수 9-11개, 소엽은흰털이있다 ; 동아색이검고, 동아표면에흰털이밀생하며점성이없다 ; 중국 (Liaoning, Jilin, Heilongjiang), 극동러시아, 한반도함경북도백두산 S. pohuashanensis 1. 탁엽은침형이고일찍탈락 ( 낙엽성 ) 한다 ; 열매의심피는분리되어있으나밑부분이약간합생함 ; 소엽뒷면에털이거의없다 ; 동아는붉은색이며털이거의없거나정단부분에일부존재 ( 한반도개체는검은색도존재 ); 소엽수는 9-11개 3. 꽃직경은 8-11 mm; 열매의크기는 mm; 소엽수는 9-13개 ; 암술대 3-4개 ; 수피는연한갈색 ; 일본, 극동러시아 Sachaline, 한반도전체 ( 백두산제외 ) S. commixta 3. 꽃직경은 mm; 열매의크기는 mm; 소엽수는 13-15개 ; 암술대는 3-5개 ; 수피는짙은갈색 ; 울릉도 S. ulleungensis Taxonomic Treatments of Sorbus pohuashanensis and S. commixta Sorbus pohuashanensis (Hance) Hedl., Kongl. Svenska Vetensk. Acad. Handl. 35: 33, Pyrus pohuashanensis Hance, J. Bot. 13: 132, Type. China. Pohuashan, June, 1874, Bretschneider 160; China. Pohuashan, May, 1874, Bretschneider (BM!, seen as a photo) Sorbus amurensis Koehne, Repert. Spec. Nov. Regni Veg. 10: 513, 1912; Sorbus pohuashanensis var. amurensis (Koehne)

10 Using morphometrics to unravel species relationships and delimitations in Sorbus pohuashanensis in the Korean peninsula 309 Y.L. Chou & S.L. Tung, Ligneous Fl. Heilongjiang 335, Type. Russia. Amur, Maximowicz s.n. (LE?, K!, seen as a photo). Sorbus manshuriensis Kitag., J. Jap. Bot. 22: 175, 1948; Sorbus pohuashanensis var. manshuriensis (Kitag.) Y.C. Zhu Pl. Medic. Chinae Bor. Orient.558, Type. China. Prov. Tung-hua( 通化 = 吉林, Jilin): Hua-pihe-tzu( 樺皮河子 ), 26 July, 1940, M. Kitagawa s.n. (holotype, KYO, not seen). Distribution: Far eastern Russia, China (Liaoning, Jilin, Heilongjiang, Nei Mongo), Korea (Mt. Baekdu-san) Korean name: Dangmagamok 당마가목 Sorbus commixta Hedl., Kongl. Svenska Vetensk. Acad. Handl. 35: 38, Sorbus aucuparia var. japonica Maxim., Mélanges Biol. Bull. Phys. Math. Acad. Imp. Sci. Saint-Pétersbourg 9: 170, 1874; Sorbus japonica (Maxim.) Koehne, Gartenflora 408, Type. Japan. Fudzi yama, in Tsusima (=Tsushima), unknown date, 1859, C. Wilford s.n. (K!, seen as a photo). Sorbus reflexipetala Koehne, Mitt. Deut. Dendrol. Ges , Type. unknown. Sorbus commixta f. angustissima C.K. Schneid., Bull. Herb. Boissier ser. 2, 6: 314, Type. Japan. Jesso (=Hokkaido), Shiretoko, Faurie (E?, Syntype, not seen). Sorbus commixta var. rufoferruginea C.K. Schneid., Bull. Herb. Boissier ser. 2, 6: 315, 1906; Sorbus rufoferruginea (C. K. Schneid.) C. K. Schneid. Ill. Handb. Laubholzk. 2:996, Type. Japan. Jesso (= Honshu, Nagano Pref.), Asamayama, Faurie 379, Faurie 380, (E?, B?, Syntype, not seen) Sorbus pruinosa Koehne, Repert. Spec. Nov. Regni Veg. 10: 506, Type. Russia. Sachalin: Kasankokan, 14 Sept. 1861, Glehn s.n. (B?, not seen). Sorbus heterodonta Koehne, Repert. Spec. Nov. Regni Veg. 10: 506, Type. Japan. Provinz Shinano(=Nagano), Mstsushiro, Sept. 1885, Saida s.n. (B?, not seen). Sorbus amurensis var. lanata Nakai, Bot. Mag. (Tokyo) 30: 17, Type. in silvis Corea sept. [Korea. Hamkyongbukdo, Musan-gun, Nongsa-dong to Samha-meon ( 咸北茂山郡農事洞 - 三下面 )], Aug. 14, 1914, T. Nakai s.n. TI; Hamkyongnamdo, Jangjin-gun, Gangku ( 咸南長津郡江口 ), July 22, 1914, T. Nakai s.n. (syntype, TI, not seen). Sorbus commixta var. pilosa Nakai, Fl. Sylv. Kor. 6: 23,1916. Type. Korea.in silvis montis Chirisan. rara! [Kyongsangnamdo: Mt. Jiri-san, Yongshin ( 慶南智異山神境 ), June 7, 1913, T. Nakai s.n. (holotype, TI, not seen). Sorbus commixta var. sachalinensis Koidz., Bot. Mag. (Tokyo) 31: 137, Type. Russia. Sachaline, unknown (TI, not seen). Sorbus amurensis var. rufa Nakai, Bot. Mag. (Tokyo) 33: 57, Type. Korea. in silvis montis Yukokurei (Hamkyongbuk-do: Kyongsung-gun, Jueolon-meon, Taegokryong, 咸北鏡城郡朱乙溫面態谷嶺 ), July 18, 1918, T. Nakai 7143 (holotype, TI, not seen). Sorbus chionophylla Nakai, J. Jap. Bot. 15: 677, Type. Korea. Prov. Tyuhoku: in silvis cirrea templum Fukusen-an (= Chungcheonbuk-do, Bokcheonam, 忠北福泉庵 ), Aug. 16, 1934, T. Nakai (holotype, TI, not seen). Sorbus amurensis var. latifoliolata Nakai, J. Jap. Bot. 17: 192, 1941; Sorbus amurensis f. latifoliolata (Nakai) W.T. Lee, Lineamenta Florae Koreae 541, Type. Korea. Prov. Keihoku: in silvis montis Nanzan montium Kayasan (Kyonsangbuk-do, Namsan, Gayasan, 慶北南山伽倻山 ), Aug. 12, 1939, T. Nakai (holotype, TI, not seen). Distribution: Korean peninsula (excluding Mt. Baekdu-san and Ulleung Island), Japan, Far eastern Russaia (Sachaline) Korean name: Magamok 마가목 사 사 본연구는교과부연구재단 (NRF, No ) 로수행되었으며, 지원에감사드립니다. 본연구를위해표본대여와관찰을허락한표본관에감사를표합니다. 인용문헌 Aizawa, M., H. Yoshimaru, H. Saito, T. Katsuki, T. Kawahara, K. Kitamura, F. Shi, M. Kaji, J. H. Browun and M. V. Lomolino Phylogeography of a northeast Asian spruce, Picea jezoensis, inferred from genetic variation observed in organelle DNA markers. Molecular Ecolology 16: Baumel, A., M. L. Ainouche, R. J. Bayer, A. K. Ainouche and M. T. Misset Molecular phylogeny of hybridizing species from the genus Spartina Schreb (Poaceae). Molecular Phylogenetics and Evolution 22: , Barnes, B. V. and F. Han Phenotypic variation of Chinese aspens and their relationships to similar taxa in Europe and North America. Canadian Journal of Botany 71: Campbell, C. S., R. C. Evans, D. R. Morgan, T. A. Dickinson and M. P. Arsenault Phylogeny of subtribe Pyrinae (formerly the Maloideae, Rosaceae): Limited resolution of a complex evolutionary history. Plant Systematics and Evolution 266: Chang, C. S., J. I. Jeon and H. Kim A systematic reconsideration of Abies korena Wilson using flavonoids and allozyme analysis. Korean Journal of Plant Taxonomy 30:

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