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용희 명
6 years ago
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1 CHAPTER 1 E-C Coupling과관련된주요세포구조 MAJOR CELLULAR STRUCTURES INVOLVED IN EXCITATION-CONTRACTION COUPLING 심장근세포안에는흥분 - 수축연관 1 (ecitation-contraction coupling; E-C coupling) 에관련된다 양한세포구조가존재한다. 이장에서는그것들의초미세구조를개괄하고이후의각장에서핵심 기능요소를논할것이다. 앞으로다룰심장근 (cardiac muscle) 은골격근 (skeletal muscle) 과는큰차이점들이있으나, 근육으로서의기본은비슷하여아래와같다. 세포막의일점 ( 一點 ) 에가해진전기적인흥분 (electrical excitation) 자극이증폭되어세포막표면과 T-튜블 (T-tubule) 안으로탈분극 (depolarization) 파동을퍼뜨린다. T-튜블 (T-tubule의원형질막은 sarcolemma라고도불림 ) 이탈분극되면바로바로안쪽에좁은공간 (terminal cisternae 혹은 subsarcolemmal cisternae라불리는 ) 을사이에두고접하는근소포체 (sarcoplasmic reticulum; SR) 가칼슘이온 2 을세포질로방출하게된다. T-tubule 탈분극이근소포체칼슘이온을내놓게하는상세한기작은이책의중요한주제중하나다. SR에서방출된칼슘이온은가는필라멘트트로포닌 (troponin) 에속한유닛 (unit) 과결합하고이것이수축을활성화한다. 세포내칼슘이온의조절은이완과정에서상당부분의칼슘이온이 T-tubule에존재하는칼슘펌프에의해세포밖으로빠져나가기때문에조금더복잡한양상을띤다. 골격근의경우, 수축은거의전적으로 SR에서방출된칼슘이온이활성화하고 sarcolemma 를통한칼슘이온의직접기여도는미미하다. 이와달리심장근의수축은 sarcolemma를통한칼슘이온유입과 SR로부터의방출모두에의존한다 ( 의존도의비율은 9 장에서논의되듯매우다양하다 ). 이것은주로이분야의생리학실험에서얻은결론이지만, 두근육의뚜렷한초미세구조차이또한이결론을뒷바침한다 ( 그림 1,2). 즉, 골격근은빽빽하게잘구성된근소포체망이좁은 T-tubule과의사이에넓은면적의 terminal cisternae를이루며접하고있다. 대조적으로전형적인심장근은 SR이보다드문드문한모양으로덜발달되었고, T-tubule의직경도더크다 ( 골격근이 1 역주 ) E-C coupling 을국어번역한두사례는 흥분-수축연결 ( 대한생리학회지국문초록중에서 ) 또는 흥분-수축연관 ( 두산세계대백과 ) 이다. 2 역주 ) 보통 free calcium ion은 Ca 2+ 로적지만이글에서는앞으로종종 Ca 로줄여사용할것이다. 마찬가지로 Na +, K + 도모두 Na, K 로표기한다.

30-40 nm인데비해약 200 nm). 더욱이, 심장근세포의굵기는 < 20 µm 3 정도로골격근섬유 (skeletal muscle fiber) 의 < 200 µm 보다훨씬가늘다. 훨씬가느다란심장근세포에서세포외공간과 T- tubule에서근세포내부로의이온확산은훨씬잘일어난다.

2 30-40 nm인데비해약 200 nm). 더욱이, 심장근세포의굵기는 < 20 µm 3 정도로골격근섬유 (skeletal muscle fiber) 의 < 200 µm 보다훨씬가늘다. 훨씬가느다란심장근세포에서세포외공간과 T- tubule에서근세포내부로의이온확산은훨씬잘일어난다. 심장근 T-tubule의부피 / 표면적비율이더큰것은이막을통한이온유입, 유출이 T-tubule내이온농도에더적은영향을줄것을뜻하기도한다. 즉, 심장근세포의구조를보아도 sarcolemmal를통한칼슘이온의역할이중요할것이라고예상할수있다. SARCOLEMMAL AND TRANSVERSE TUBULES 근세포의 surface sarcolemma ( 표면세포막 ) 은물리적으로 T-tubule sarcolemma의연장이라할수있고이것은세포내, 외부매질을나누는벽이다. 이런기능적인관점에서그둘을단순히 sarcolemma 라통칭한다. 의미를따지자면 T-tubule을 sarcolemma로부를때이것을제외한부분을 surface sarcolemma 나 external sarcolemma 라지칭하기도한다. 또 T-tubule도근세포를횡단하기만 (transverse) 하는것은아니어서세포의장축을기준으로수평 (longitudinal) 혹은기운 (oblique) 각도로도분포하므로 sarcolemmal tubule network라부르는것이알맞을수도있다 (Sommer & Waugh, 1976; Soller & Cannell, 1999). 심장근세포 sarcolemma 의초미세구조는몇가지이유에서중요하다. 첫째, 칼슘이온이세포 를출입하는장소로서관련된이온수송계 (transport system) 가이곳에존재한다는점이다. 즉, 이온 3 역주 ) µm 지만앞으로편의상 um 으로적는다. 다른단위에서도같다 (um 등 ).

통로 (ion channels) 와펌프 (pump) 및관련막단백질 (membrane specializations) 은전체근세포막에균일하게분포하지않기때문이다. 일례로서 Almers와 Stirling(1984) 은 Na 통로 (channels)(jaimovitch 등, 1976) 과 delayed rectifier K 통로 (Kirsch et al.

3 통로 (ion channels) 와펌프 (pump) 및관련막단백질 (membrane specializations) 은전체근세포막에균일하게분포하지않기때문이다. 일례로서 Almers와 Stirling(1984) 은 Na 통로 (channels)(jaimovitch 등, 1976) 과 delayed rectifier K 통로 (Kirsch et al., 1977), Na/K-ATPase 펌프자리 (Venosa & Horowicz, 1981) 가골격근에서 surface sarcolemma보다 T-tubule에적은밀도로분포하는데반해 Ca 통로의밀도는 T-tubule에서 > 4 배임을지적하기도했다 (Almers el al., 1981). 실제로골격근 T-tubule에서분리한 vesicle 4 은칼슘통로단백질인 dihydropyridine receptors (DHPRs) 밀도가 surface sarcolemma에서분리한 vesicle에비해매우높다. Jorgensen 등 (1989) 은 DHPRs이골격근에서주로 T-tubule에무리진 (clustered) 것을면역화학적방법을사용해보여주었다 (immunolocalized). Brandt(1985) 는토끼심장근에서 SR에붙은 (associated) sarcolemmal vesicles을분리했다 (T-tubule 분획-fraction-이라추정 ). Muscarinic 수용체 (receptors) 를기준으로삼을때, SR과붙지않은분획 ( 즉 surface sarcolemma에서유래했다고추정 ) 에비해이분획은 DHPRs 밀도가더높았다. 또 Wibo 등 (1991) 은쥐 (rat) 에서 DHPRs 농도가 surface sarcolemma 분획보다 T-tubule 분획에서 3 배이상높은것을보였다. Kawai 등 (1999) 은쥐심근에서 T-tubule을제거 (sealing off) 했을때, 세포막의정전용량 (membrane capacitance) 5 은 26% 가줄었지만 ( 표 1 에서 T-tuble에속하는 sarcolemma가 21-30% 라는수치와일치 ) Ca channel은 75% 가줄었음을발견했다. 이것은 Ca channel의밀도가 external sarcolemma보다 4 역주 ) 잘게부서진막조각의지질성분이수용성용매 (buffer solution) 에반발하는성질때문에구형입자모양으로재구성된것 5 역주 ) patch clamp 기법으로측정한수치. 지질이중막이세포내, 외부간전기적인소통에장애물이되므로패치클램프탐침에연결한세포를전기회로의컨덴서에비유할수있다. 경계면적이넓을수록정전용량이크게측정됨을이용하여이수치로세포막의넓이즉표면적을계산한다

4 T-tubule에서약 9 배높다는것을의미한다. Doyle 등 (1986) 은양 (sheep) 이나소 (bovine) 심장에서얻은 T-tubule분획으로추정되는샘플에서 saxitosin 수용체기준으로 sarcolemma보다적은 DHPRs 밀도를확인하기도했다. Carl 등 (1995) 의면역형광 (immunofluorescence) 사진은토끼심실의 DHPRs는 T-tubule dyads에서 RyRs와 triadin과같은자리에위치 (colocalize) 하는것을보여주었다.

5 토끼심방과심실의표면 DHPRs는특히리아노딘수용체 (ryanodine receptors; RyRs) 를포함하는 junctional SR 위 SL에분포했다 ( 이장의 SARCOPLASMIC RETICULUM 섹션을보라 ). 닭심장에서도모든 dyads가표면에분포 (superficial) 함이알려졌다 (Sun 등, 1974). 그러므로 SR과 sarcolemma 가가깝게접하는 E-C coupling 위치는 1) 골격근에서는거의전적으로 T-tubule(Spray 등, 1974), 3) 포유류심실에서는대부분 T-tubule 이고, 2) 포유류심방과조류심장에서는주로 sarcolemma 표면이다. 표 1 에서몇몇골격근과심장근샘플에서 sarcolemma 표면적과 SR 초미세구조부분의정량적수치를열거하였다. Peachy(1965) 는개구리골격근에서 T-tubule 면적이 external sarcolemma 의 ~7 배라고보고하였다. 포유류에서골격근의 T-tubule 면적은그만큼은아니나 (less dominant) 여전히상대적으로 T-tubule 면적이더넓다. 또한골격근중에도기능과연관하여 fast와 slow( 예 ; soleus m.; 종아리안쪽근 ) 에차이가있는듯하다 (Eisenberg, 1983). 포유류심실에서 sarcolemma 영역의약 30-50% 는 T-tubule이며, 심방에서는 <15% 이다. 15% 는아마상한인듯한데, 여러실험들이종종포유류심방에 T-tubule이없다고보고했고 Tidball 등 (1991) 은토끼심방에서심실에비해 T-tubule 면적이 20 배적다고보고했다 ( 또한세포간편차도심방에서더컸다 ). 조류, 양서류, 파충류의심장은 T-tubule 구조가아예없다 (lacks entirely). External sarcolemma/ 세포체적비율 (ratio) 역시세포직경에반비례한다. 6 개구리와도마뱀 (lizard) 심장과포유류심방의세포직경은포유류심실근의세포직경보다작다. 이런작은 ( 그만큼면적 / 체적비도큰 ) 세포에서, T-tubule이세포내부로의흥분전도 ( 혹은칼슘이온확산 ) 에서차지하는중요성은포유류심실이나직경이그보다훨씬큰골격근세포에서보다덜하다. 심장의 Purkinje 섬유는전기전도용으로분화된세포군인데, 이들의큰단면적은세포장축방향의내부저항을줄여전기펄스의전달속도를높인다. Soeller 와 Cannell(1999) 은 2-photon-형광현미경을살아있는쥐심실근세포에사용, T-tubule 이세포부피의 3.6% 를차지하고표면적 / 부피비가 0.44 um 2 /um 3 이며, external sarcolemma의경우 0.24 um 2 /um 3 ( 즉, T-tubule의 64%) 임을발견했다. 또 T-tubule 면적의 60% 가 Z-line의 0.55 um 근처에있고많은 non-transverse elements를포함하여 T-tubule이 sarcolemmal Z-rete라재명명돼야한다고제안하기도했다. 아마도 sarcolemmal(sl) tubule network 이란용어가더간단하고 transverse component 를덜강조하지만그럼에도요즘도여전히표준용어로 T-tubule이사용된다. T-tubule 망 ( 網 ) 의복잡성이의미하는것은근세포주변의매질조성이변화할때 T-tubule 안 팎으로의이온확산이있을때와 T-tubule 이없을때세포내이온농도변화 (bulk concentration changes) 속도에차이가난다는점이다 (Blatter 와 Niggli, 1998). Shepherd 와 McDonnough(1998) 는기 니피그 (guinea-pig) 의근세포를가지고 [Na]o( 세포외액의 Na 이온농도 ) 7 나 [Ca]o 의급격한변화가 6 역주 ) 즉, 원통형을가정한다면 2/ 반경 에비례 7 역주 ) ion의세포내농도는 [ion]i 로, 세포막바깥농도는 [ion]o 로편의상아랫첨자를쓰지않았고, SR 내부농도는 [ion] SR 로표기한다.

6 Na 나 Ca 전류 (I Na 또는 I Ca ) 에주는영향의시간의존성 (functional time dependence 8 ) 을측정했다. 심방근세포 (T-tubule이없는 ) 에서 I Na 와 I Ca 는 ms의단일 fast time contant(τ) 를보이며바뀌어 > 90% 완료되는데 85 ms정도인 bulk solution flow 9 를반영했다. 심실근세포에서는 I Na 와 I Ca 의 36% 는빠르게변했지만 ( 이것은표면 SL channels의역할을반영 ), 64% 는그보다느리게변해 (τ~200 ms) ~64% 의기능하는 Na, Ca 통로가 T-tubule에있음을추측할수있다 ( 이수치는앞문단의수치와비슷하다 ). 만약이통로들이 T-tubule에집중되어있다면이값들은 T-tubule에속한 SL 면적 %( 표 1 에서 21-51%) 보다더커야할것이지만, Soeller와 Cannell(1999) 의실험은위와정확히같은숫자 (remarkably same number) (64%) 를얻었다. 이 T-tubule 확산문제에있어명쾌하게설명되지않은또다른주제는, 갑작스런표면 [Ca]o나 [Na]o 변화가 T-tubules에완전히전달되는데 >500 ms 걸린다는점이다. 표 1 에제시한표면 / 부피비는세포내이온농도가변화하는데있어 sarcolemma를통하는이온 ( 예를들어 Ca) 흐름의역할을정량적으로추정하는데도중요한값이다 (3 장에나옴 ). Satoh 등 (1996) 은여러심장샘플에서근세포의체적과막전전용량을동시에측정해 pf/pl 비를냈다. 표 2 에보인이결과들은이온흐름을전기생리학적으로측정한값 (pa/pf 또는 pmol/pf) 을단위세포체적 (unit cell volume) 당이온흐름 (flux)(um) 으로변환하는데특히유용하다. Sarcolemma 의분화된구조중특기할만한것이 triads 혹은 dyads 로불리는 SR 과의결합 (coupling with the SR) 이다. 골격근을묘사한그림 1 에서, 대부분의 T-tubule 막은근절에서 SR 과 8 역주 ) 시간축을기준으로이온농도, 전류측정치등을그린결과그래프에서유도해낸시간상수 (τ; tau) 로결정. 9 역주 ) local flow 가아니라, 세포전체를두고본흐름.

7 junctional, triadic structure 를하고있다 (Peachy, 1965). Triad 란 2 개의 SR terminal cisternae 가좁은 T- tubule 의양쪽한면씩에인접해결합된모양을지칭한다. 심장근에서는이연접부 (SR-SL junction)

쪽이더뚜렷해서 dyad라불리고, surface sarcolemma나 T-tubular membrane 양쪽에서다보인다. 10 Page와 Surdyk-Droske(1999) 는포유류심실근에서 4-8% 의 external sarcolemma가 junctional complex 와연결된반면 T-tubule의 20-50% 가연결됐음을발견했다.

8 쪽이더뚜렷해서 dyad라불리고, surface sarcolemma나 T-tubular membrane 양쪽에서다보인다. 10 Page와 Surdyk-Droske(1999) 는포유류심실근에서 4-8% 의 external sarcolemma가 junctional complex 와연결된반면 T-tubule의 20-50% 가연결됐음을발견했다. 그리고토끼심실은쥐 (rat) 나생쥐 (mouse) 에비해더적은 sarcolemal 분획이 SR junction과연결됐다 (4.6% 의 surface, 20.6% 의 T-tubule. Rat 은 % 의 surface, 40-48% 의 T-tubule). 이런구조적특징은생리학실험결과를뒷받침하는데, 쥐의심실수축은토끼보다더근소포체가보유하는칼슘이온에의존적이고, 토끼는개구리보다더그렇다는점이다 ( 개구리는 jucntional coupling이더희박하다 ). 11 즉, 개구리, 그리고기여도가개구리보다는낮지만토끼의경우실실근수축에세포외칼슘유입이큰역할을한다 (largely supported by). 그리고 Sarcolemma에는 caveolae 라불리는플라스크모양의직경 nm짜리함몰부 (invaginations) 가있는데 12, 이것들이있어 surface 및 T-tubule SL 모두의표면적이 10% 쯤늘어난다 (Levin과 Page, 1980; Anderson, 1993). Caveolae는 pinocytosis나신장스트레스에대비한여분의표면적은아닌것으로추측되는데 13, 이곳에 caveolin-3 라명명된 scaffolding 단백질과 nitric oxide 10 원문 ) The triad refers to the coupling of two SR terminal cisternae to either side of a T-tubule. In cardiac muscle these junctions are more apparent as dyads and can occur either at the surface sarcolemma or with T-tubular membrane. 역주 ) SR-SL 구조는 10 장다음의 Reference #1 을참조하라. 11 원주 ) Fabiato 와 Fabiato, 1978; Bers 등, 1981; Fabiato, 1982; Bers 1985, 9 장을보라 12 원문 ) The sarcolemma also exibits caveolae, which are flask-shaped invaginations.. 13 원주 ) Sommer 와 Johnson, 1979; Langer 등, 1982; Forbes 와 Sperelakis, 1995

9 synthase(no synthase) 14, 단백질키나제 (protein kinase) C 가집중적으로분포한다. 15 Sarcolemma영역에속하는분화된소구조로서근세포장축의양끝세포끼리맞닿는부분에 intercalated disk라불리는영역이있다. 심장근세포의양끝은보통서로맞물렸는데 (interdigitate, 그림 3), Sjöstrand 등 (1958) 의고전적연구에서이영역의분화를세가지로지적한바있다 ; 첫째, nexus 혹은 gap junction. 둘째, fascia adherens 또는 intermediate junction. 셋째로 macula adherens 또는 desmosome. Fascia와 macula adherens는세포사이를기계적으로이어주는데가장중요한것으로보이며, macula adherens는때로세포를완전히이어주는 (spot-weld; 점용접 ) 것처럼보인다. Intermediate와액틴필라멘트도 intercalated disk에부착돼있어 (Price와 Sanger, 1983), 이세포골격구조물들의기능이기계적인데있음이분명하다 (19 쪽 ). 갭정션 (gap junctions) 은주로세포장축에평행한 intercalated disk에분포한다 (interdigitations 의 edge, Spray와 Burt, 1990; Severs 등, 1990, 1997). Page 와 Shibata(1981) 는쥐와토끼심실에서갭정션이전체 SL 면적의 0.7-1% 뿐일것이라추정했다 ( 개 Purkinje strand에선 ~3%. Eisenburg와 Cohen, 1983). 그러나, Chen 등 (1978) 은쥐심장에서실제갭정션면적은이값의 3-4 배는될것이라고말했다 ( 고전적인세포단면사진의외곽선자료와 en face transverse cell borders(???) 를비교하여 ). 갭정션은저항이낮은전기전도경로로이곳을통해심장전체가하나의전기적인다핵체 (syncytium) 인것처럼기능할수있다. Revel과 Karnovsky(1967) 는처음으로두세포사이의원형질막이융합하지않고 nexus에서 2 nm 정도간격으로떨어져있음을보였고, 기능적인단위 (functional units) 로알려진소단위체들의 6 각형배열을관찰했다. 여기에서갭정션의일반적인동작모델을도출했는데 (Unwin과 Zampighi, 1980; Makowski 등, 1977), 중심에구멍을가진평면상의 6 합체 (connexon; 코넥손 ) 로서인접한두세포막에서이것들이연결되면양세포원형질이직접소통된다는것이다. 단위체는 connexin( 코넥신 ) 이라불리는데, 장기마다다르다 ( 간에서는 mw ~28kDa, Henderson 등, 1979; Hertzberg와 Gilula, 1979, 수정체에서는 mw 26kDa, Goodenough, 1979, 심장세포에서는 connexin-43 으로알려진 mw 43kDa 16 ). 심장에발현하는코넥신에는세포질에면한쪽에추가로폴리펩티드가있는데, 심장세포간통로로서의특별한기능에관계된듯하다 (Manjunah와 Page, 1985). 각코넥신분자에는 4 개의막통과사슬이있고, 세포내루프 (loop) 가하나, 카르복실기쪽 (C-terminal) 에꼬리사슬이하나있다. 여섯개가중합해중심에전도도를조절할수있는구멍 (pore) 이난코넥손이된다. 코넥신-43 이심실 ( 그리고혈관계민무늬근 ) 에서우세하게발현하는 isoform이긴하지만, A- V node와 bundle branches, Purkinje fibers( 여기까지심박동의전기전도계 ), 몇몇심방세포에는코넥신-40 도많이 (abundant) 발현한다. 코넥신-45 도낮은비율이지만심장에발현되며코넥신-37 과 14 역주 ) 일산화질소합성효소. NO는중요한 2 nd messenger 물질로다양한세포에서광범위한신호전달계의주된혹은보조적인경로상에있다 15 원주 ) Song 등, 1996; Feron 등, 1996; Rybin 등, 원주 ) Connexin-43: Kensler와 Goodenough, 1980; Manjunath 등 1982; Bers 등, 1987

코넥신-40 은혈관내피세포 (vascular endothelium) 에서도발현된다. 17 형광표지추적물질 (fluorescent tracers) 을세포간확산시키는방법으로 pore 직경은 1.6-2.0 nm 로알려졌다 (Flass-Newton등, 1979).

10 코넥신-40 은혈관내피세포 (vascular endothelium) 에서도발현된다. 17 형광표지추적물질 (fluorescent tracers) 을세포간확산시키는방법으로 pore 직경은 nm 로알려졌다 (Flass-Newton등, 1979). 특히구멍을통해 Ca, K 이온뿐만아니라 cyclic AMP(cAMP; 환형아데노신 1 인산 ) 나 inositol phosphates같은신호전달물질도통과할수있다. 코넥신-43 의단일통로전도도 (single channel conductance) 는 60pS로코넥신-40( ps) 보다낮다. 심장세포갭정션의투과성은 [Ca]i 가높거나 (DeMello, 1975; Weingart, 1977), 그리고원형질의 ph가산성화되면 (Rever와 Weingart, 1982) 낮아진다. 이것은물질대사가손상된 (metabolically compromised) 세포와의결합을해제하는효과가있다. [Ca]i 와 ph 변화가복잡하게상호작용하고또상승작용하지만 (Burt, 1987), Spray 등 (1982) 은 ph효과가 Ca효과보다더우세하다고결론지었다. 이것은아마도건강한세포를병적으로높은칼슘농도나낮은 ph를 ( 혹은비정상적으로탈분극된 ) 가진이웃세포에서보호하는역할을할수있을것이다. 이특성에이상이발생하면정상적인전기전도경로를방해하여부정맥을유발할수있다 (pro-arrhythmic. 118 쪽 ). 여기까지, sarcolemma란단어를인지질과콜레스테롤로구성된이중막과이영역을떠다니는막통과단백질들 ( 이온통로와펌프등 ) 을통칭해사용했다. Sarcolemma는뚜렷이분화된특정영역 (dyads와갭정션처럼 ) 으로, 지질이중막은근수축에특화된구조물과인접하고해당기능을하는단백질군이이곳에모여있다. 그리고 Muscle sarcolemma(sl) 의바깥표면은 acidic mucopolysaccharide가풍부한층을이룬다 (Bennet, 1963). Frank 등 (1977) 은이 glycocalyx( 또는 sweet 17 원주 ) Beyer 등, 1989; Gourdie 등, 1993; Kanter 등, 1993; Severs, 1997; Spray, 1998

11 husk) 를기능적으로분류해 surface coat(sarcolemma에인접한덜밀집된 20nm 층 ) 과 external lamina( 보다밀집된바깥쪽 30 nm 층으로간충질접촉영역-interstitial interface-에면하는 ) 로구별했다. 이영역의 lycocalyx는 sialic acid가많아이영역이항상음전하를띠도록하는데, 조직샘플을 nuraminidase 전처리하여분해하면 glycocalyx가양전하를띠는전자현미경표지 ( 전자밀도가높은금속양이온화합물들. lantanium, ruthenium red, colloidal iron) 에덜붙게된다 (Frank 등, 1977). Langer 등 (1976) 은 nuraminidase 전처리가세포내 / 외칼슘이온교환을매우증가시키는것을발견하고 surface coat의 sialic acid가 sarcolema 칼슘투과성을조절하는데중요할수있다고제안했다. 칼슘이온이없는외부환경으로옮겨지면세포의 external lamina는 surface coat에서벗겨져나간다 ( 그림 4, Frank 등, 1977). 연구자들은이것들세포외구조물에서 sugar-ca-sugar bridge 가붕괴했기때문이라고여겼고, 이것이칼슘재진입때의세포손상과관계있을가능성을제기했다 ( 즉, 칼슘파라독스-Ca paradox-를말함 18 ). Ca-free solution에서 external lamina가분리되면 T-tubule 에서 T-tubule에이르는영역이떠 surface bleb 이발생하는데, external lamina의 T-tubule로연장된부분은고정되어있다. 이것도역시이들 surface layer가심장근의 T-tubule 안에서 sarcolema에연결된것을의미한다. 대조적으로, 골격근에서는 glycocalyx가 T-tubule안까지연장되지않는것으로보인다 (Fawcett과 McNutt, 1969). 18 원주 ) Zimmerman과 Zimmerman, 1966; 또 Frank등, 1982; Chapman과 Tunstall, 1987; Bhojani와 Chapman, 1990

제 11 강근육생리 The Skeletal muscle fiber ( 골격근섬유 ) Structure of Muscle Muscle( 근육 )- Muscle fascicles( 근다발 )- Muscle fiber( 근섬유 )- Myofibril( 근원섬유 )- Myof

제 11 강근육생리 The Skeletal muscle fiber ( 골격근섬유 ) Structure of Muscle Muscle( 근육 )- Muscle fascicles( 근다발 )- Muscle fiber( 근섬유 )- Myofibril( 근원섬유 )- Myofilaments( 근세사 ) - actin, myosin Epimysium( 근바깥막 ) -