Chapter 5. P89-110 두개동물의형태발생 (Early Craniates Morphogensis) 1
초기두개동물형태발생 모든척추동물이똑같지는않지만비슷한초기형성단계를거침 1 속이빈공모양의전분화배세포 (totipotent embryonic cells) 가 3개의독립적인배엽을가진초기배로전환하는과정 2 각배엽이성체의어떤부분이되는지 3 배외막 (extraembryonic membranes) 과배외막의부화 (hatching) 또는출생 (birth) 전역할에대해서... 2
단구균 (monococcus) : 분열후세포가각각떨어져존재쌍구균 (diplococcus) : 분열후 2 개씩연결연쇄상구균 (streptococcus) : 한방향으로만분열하며길게연결 4 련구균 (pediococcus, tetracoccus) : 2 방향으로분열 8 련구균 (sarcina) : 3 방향으로분열 Scenedesmus (A) Chlamydomonas reinhardtii, a unicell. (B) Gonium pectorale, 8 32 undifferentiated cells. (C) Eudorina elegans, 16 64 undifferentiated cells. (D) Pleodorina californica, (E) Volvox carteri. (F) Volvox aureus. 3 Sarcina Gonium formosum
두개동물의난자 (craniate eggs) 난자의유형 (Egg types) 난자의종류 척추동물의난은난이포함하고있는난황 (yolk) 의양과분포에따라다양 난황의양에따른분류 (1) 소황란 ( 미소난황란, microlecithal) : 거의난황을포함하지않는난 - 창고기, 태생포유류 (2) 중황란 ( 중난황란, mesolecithal) : 약간의난황을포함하는난 - 담수칠성장어 (freshwater lampreys), 폐어류 (lungfishes), 원시조기아강 (actinopterygian, 철갑상어류-ganoid fishes) 및신기아강 (neopterygian) 어류, 폐어 (lungfish), 양서류 (3) 다황란 ( 거대난황란, macrolecithal) : 다량의난황을포함하는난 - 바다장어 (marine lampreys), 판새어류 (elasmobranchs), 경골어류 (teleosts), 파충류, 조류, 단공류 (monotremes) 4
두개동물의난자 (craniate eggs) 난황의분포에따른분류 (1) 등황란 (isolecithal) : 지방방울과작은난황입자들이 세포질전체에골고루분포 소황란 동물극 (2) 단황란 (telolecithal) : 세포질과난황이식물극쪽에축척되는난 - 중황란, 다황란 동물극 (animal pole) : 핵과상대적으로난황이적은세포질 식물극 (vegetal pole) : 난황이많은세포질 식물극 5
난생 (Oviparity) 과태생 (Viviparity) (1) 난생 (oviparous) - 알을낳는동물 - 난 (eggs) 은난황과때로는난백 (albumin) - 독립생활을하는개체로발생할수있도록함 1 난황이다량이라면 : 어린개체는완전한상태로부화 - 조류 2 난황이약간있으면 : 어린개체는유생상태로부화 3 난황이거의없으면 : 자유생활을하는자체영양상태 (self-nourishing state) 로빨리부화 - 창고기 수정후 8-15 시간만에외부에섬모를가지며자유유영 (free-swimming) 을하는배 (embryo) 로부화. 이때척색 (notochord) 은원장 (primitive gut) 상벽의단순한융기이며, 새열 (gill slit) 은아직나타나지않음 6
난생 (Oviparity) 과태생 (Viviparity) (2) 태생 (viviparous): 새끼를낳는동물산소와신진대사후의노폐물제거와영양등모든것을모체조직에의존하는것어류 : 상어류와가오리류 (rays) 의 40과 (families) 가태생이며, 멸종한전두류 (holocephalans) 와연질류 (chondrosteans) 는태생의화석증거가있음양서류 : 태생유미류 (urodeles) 와무미류 (anuran) 는완전히변태한어린개체를낳는다. 태생수서무족류 (aquatic apodans) 파충류 : 악어류 (crocodilians) 와거북이류에는태생이없고, 태어나지않은채화석이된어린개체가중생대 (mesozoic) 의어룡류 (Ichthyosaurus) 의자궁내에서발견 7
난생 (Oviparity) 과태생 (Viviparity) (3) 난태생 (ovoviviparity): 모체가단순히보호와산소를제공하고영양분은난에서제공 -개상어(dogfish shark, Squalus acanthias- Spiny Dogfish, 돔발상어, 곱상어 ) : 새끼는자체난황낭의난황에의해전적으로영양공급을받으나, 산소는모체의자궁내막에있는매우확장되고꼬인혈관을통해공급받음. 만약새끼를출생전 2-3개월에모체에서분리한다해도 ( 임신기간은 20-22개월임 ) 바닷물을공급받을때그들의난황낭의양분을이용해발생을완성할수있음 8
난생 (Oviparity) 과태생 (Viviparity) (4) 진태생 (euviviparity): 모체조직에의해모체로부터계속적으로영양이공급되지않으면배가발생할수없는태생을말함산소와신진대사후의노폐물제거와영양등모든것을모체조직에의존하는것지칭 ( 처음에난태생인파충류의배는임신이끝나기전에모체로부터영양을공급받지만진태생으로될수도있음 ) 체내수정과체외수정 (Internal and External Fertilization) 태생두개동물, 불투과성난각 (shell): ( 파충류 ) 정포 (spermatophore) 정막 ( 정자주머니, spermatothecae) 9
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대표적척삭동물의초기발생 난할 (Cleavage) & 포배 ( 주머니배, Blastula) 접합자 ( 수정난, zygote) 의초기세포분열 : 수정-> 분할 (segmentation) 또는난할 (cleavage) > 빈구형, 즉포배 (blastula) - 각세포는할구 (blastomere), 내강은포배강 (blastocoel) 난내에난황이매우적을때할구의크기는거의같음 : 창고기 많은양의난황에의해세포분열이방해되면식물극세포는동물극세포보다서서히분열되고더큼 : 양서류 난황이매우많으면분할은동물극에국한되어그결과많은난황위에두개골의상부와같이배아원기 ( 배반엽, blastoderm) 이얹힘. 배는이배반엽에서발생 : 파충류, 조류
대표적척삭동물의초기발생 태생포유류의난 : 거의난황이없어동물극과식물극의양상을보이지않음 - 첫번째난할 : 두개동물과같은날줄분할 (meridional) - 두번째난할 : 하나는날줄로분할, 다른하나는다른딸세포의직각이되는적도방향으로분할 - 이후세포분열은동시적이지않고홀수의세포를생성시키기도한다. ( 전형적인난할 2-4-8-16-32-64) - 16 세포단계 : 배아의몸통을형성할속세포덩이 ( 내세포괴, inner cell mass) 가형성 - 32 세포단계 : 바깥층은포배강주위로확장되어영양막 (trophoblast) 을형성 포유류주머니배의주머니모양때문에주머니배 ( 포배, blastocyst) 라고부른다. 12
대표적척삭동물의초기발생 - 난할결과 : 척추동물은전형적포배기인속이빈구형의발생시기를거치며, 이시기중에독특한 developmental potential, 즉발생예정역 (rudiments of future) - 미래의외배엽, 내배엽, 중배엽, 척색 - 확립됨 13
창자배형성 ( 장배형성, gastrulation): 배엽과체강형성 창고기 (Amphioxus) - 예정내배엽은포배의표면으로부터포배강 (blastocoel) 내로함입. -함입(involution) 과정은원시창자가만들어지는과정. 이는장차창자배가된다. -창고기체강은한동안분리되다가나중에두주머니가융합되어앞쪽끝에서단일체강을형성. 배엽층은이제부터기관을형성한다. 기관발생 (organogenesis) 이라한다. 14
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개구리 중황란을가지는개구리에서, 동물극쪽의작은세포들이식물극의큰세포를덮으며자라내려가는외적 (epiboly) 이라는과정이일어남.
닭 (chick) - 다황란인양막류 (amniotes) 의낭배형성 ( 배엽분리, delamination) 배아원기 (blastoderm) : 동물극에서만세포질이분할되면서생기는것. 삼배엽성유기체 (triploblastic organism): 위판 (epiblast), 아래판 (hypoblast), 내배엽내층 17
태생포유류 (placental mammals) -주머니배(blastocyst) 에속세포덩이가나타남. -속세포덩이로배아가발달함. -영양막(trophoblast): 주머니배의벽으로모체자궁의속막과접하여그속에착상한다. 이막을통해모체조직으로부터영양소와산소를직접공급받는다 -배아원반( 배자반, embryonic disk) 또는배반 (blastodisk) : 내배엽형성은속세포덩이의산물. 배아원반에서외배엽, 예정중배엽, 내배엽이발생하여배엽층을형성하고동시에배아바깥막이만들어진다. 18
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신경관형성 (neurulation) - 예정신경외배엽 : 척색위에겹쳐져있는확장된낭배의등쪽표면위에넓은띠로위치하게되며, 낭배가계속신장되면서띠가두꺼워져신경판 (neural plate, floor plate) 이됨. - 신경판의측면가장자리는상승하여신경구 (neural groove) 를둘러싸는경계가되는신경습 (neural fold) 을형성하고, 배는이제 neurula 가됨. - 신경구의앞끝은가장넓고미래에뇌가되고, 나머지는미래에척수가됨. - 신경판은배의등쪽으로가라앉고, 신경습은구위쪽에서또다른습을향해자라나등쪽정중선에서만나융합하여신경구를신경관 (neural tube) 으로만들며, 관의양쪽끝에만작은개구가존재하며 ( 앞과뒤의신경공 (anterior and posterior neuropores)) 나중에닫힘. - - 신경관형성의결과로생긴중추신경계는외배엽성이며등쪽에위치하게되고속이비게되어신경강 (neurocoel) 형성됨.
신경관형성 (neurulation) - 척추동물에서신경관형성의차이점 : 원구류와가오리류에서신경습이형성되지않고신경판도관으로되지않아, 척색위에등쪽체벽을차지하는쐐기모양의신경주 (neural keel) 가됨. 결과적으로이것은외배엽표면을덮는세포로부터분리되며내부의세포를재배열함으로써신경강을형성하는데, 이결과가바로전형적인등쪽이빈중추신경계임. 21
외배엽의운명 - 배의외배엽은다음 5가지를형성함. (1) 완전한신경계와신경계막의일부 (2) 측면눈, lens와망막, 외부환경을알려주는다른특별한감각기관의감각상피 (3) 진피내에있는모든선을포함하는표피와그것의모든유도체 (4) 입오목 ( 구와, stomodeum) 과항문오목 ( 항문와, proctodeum)) 의내면과그들의유도체 (5) 신경관과외배엽성판에서유도된, 특히머리와인두부위에있는다른많은광범위한 22 조직
외배엽의운명 입오목과항문오목구강형성은구함 (= 입오목, 구와 )(stomodeum) 을형성하기위해배의두부중복부가함입됨으로써시작됨. 전장과구함을가지는얇은구판 (oral plate) 이파열되어소화관앞부분의개구를이룸. - 구함외배엽 : 포유류치아의법랑질 (enamel) 을생산해내는세포를발생. - 라드케낭 (Rathke's pouch) : 구판파열전에구함의위쪽에서부터함입되는데, 이것은샘뇌하수체 (adenohypophysis) 가됨. - 항함 (= 항문오목, 항문와 )(proctodeum) : - 구함과유사한외배엽성함입배의후장부위에서도발생하고총배설강판 (cloacal plate) 에의해일시적으로분리됨. 23
외배엽의운명 신경능선 (neural crests) - 신경구가등쪽체벽으로밀려들어가측면을따라외배엽의일부가외배엽표면과신경관으로부터분리되며, 신경관양옆으로신경관과는독립된별개의한가닥의신경외배엽이분리되기시작함. 그바로직후에한가닥체절과세포들이중뇌와후뇌에나란하게몇개의덩어리를형성하기위해발생중인척추신경각각의위치에모이는세포들을신경관 (neural crests) 이라부름. - 신경관 : 신경구의 dorsal wall에서합성된단백질성장요인에의해유도됨. 24
외배엽의운명 외배엽기원판 (ectodermal placodes) - 외배엽판 (ectodermal placodes) 은어느정도두꺼운배외배엽으로쌍으로존재하며표면바로아래침투하여다음과같은감각뉴런또는감각기관의감각상피를형성 코 ( 후각 ) 기원판 (nasal[olfactory]placode), 비판 (nasal (olfactory) placodes): 한쌍, 두부앞쪽의구함바로위에형성됨. 이판은머리내로침투하여코오목 ( 비와, nasal pit) 가되지만외부콧구멍의개구는남음. 귀기원판 (otic placode): 마름뇌가쪽, 한쌍, 머리깊숙이들어가귀소포 (otocyst) 가된다. 이들은막미로 (membranous labyrinth)( 내이 ) 의감각상피전구체이다. 수정체 ( 시각 ) 기원판 (lens (optic) placodes): 한쌍, 뇌의돌출물과합쳐져눈의수정체를형성 아가미위기원판 (epibranchial placodes): 중뇌와후뇌의바로측면에위치하는데그곳에서그들은때때로신경관으로잘못판단됨. 그들은종에따라두부신경관으로부터증강되는뇌신경 Ⅶ, Ⅸ, Ⅹ 의감각신경절이있는많은뉴런에기여함. 선형연속기원판 (linear series of placodes) : 어류와수중양서류의몸통과꼬리에뻗어있고, 다양한방식으로머리까지계속되며, 진피속또는그밑으로침투하여측선강과두부의기계적감각기관이됨. 어류두부상부의유사한판은일련의선상부분이아닌열수용또는전기수용감각기관이됨. - 전신경계의구성요소, 중추, 말초신경계, 많은그들의지지또는영양세포, 미뢰외에두부의모든특이한감각기관의감각상피등의기원이신경판이거나신경관또는, 외배엽판중의하나라는것이증명됨.
내배엽의운명 -내배엽은모든소화관의상피를만들고, 입오목과항문오목사이의원시장관을형성한다. -부갑상샘, 아가미끝샘 ( 새후선, ultimobranchial glands), 가슴샘, 귀인두관 ( 이관, auditory tube) 의속막과중이강의상피는인두주머니로부터기원하므로내배엽성이다. -갑상샘, 폐, 부레와그관은인두배쪽중간의팽출로형성되고, 그속막이내배엽으로되어있거나내배엽구성요소를가지고있다. 인두의꼬리쪽에서내배엽은모이주머니, 간, 담낭, 이자 ( 췌장 ), 다양한위그리고막창자 ( 맹낭 ) 를형성하기위해팽출한다. -포유동물에서대부분방광과비뇨생식동굴 ( 요생식동, urogenital sinus) 의안쪽은내배엽으로되어있는데, 이는배설강으로부터유도되었기때문이다. 배아앞창자, 중간창자, 뒤창자의팽출로발생한다른구조물도내배엽성이다. 26
중배엽의운명 등쪽중배엽 ( 횡체절, 배측중배엽상부체절, epimere, dorsal mesoderm) 배측중배엽 : 체절을이루고, 척색옆몸통에서부터꼬리에이르는신경관전장에따라배열되고, 두부를여러부위로발생시킴. - 체절 (somite) : 근육분절 (myotome), 뼈분절 (sclerotome), 피부분절 (dermatome) 의세부분으로나뉨. - 근육분절 (myotome), : 골격근을형성하기위해몸통과꼬리의체벽속으로이동하는간충조직 - 뼈분절 (sclerotome), 척추와늑골의기부를발생 - 두부체절의경절은신경두개의구성성분을발생 - 피부분절 (dermatome): 등쪽피부의진피를형성하는간충조직을이룸 27
중배엽의운명 28
배아바깥막 (extraembryonic membranes) - 개체발생초기에생기며, 배가부화또는분만할때까지중요한역할을함. - 주요한배외막은난황낭 (yolk sac), 양막 (amnion), 장막 ( 융모막, chorion), 요막 (allantois) 임. - 양막, 장막, 요막은파충류, 조류, 포유류에서만볼수있고, 난황낭은가장원시적임. 난황주머니 (yolk sac) - 난황낭 : 난황을둘러싸며중장에연결되어있고, 경골어류를제외하고는보통내배엽으로덮힘. - 고도의혈관성이며혈관들 ( 난황동맥 (vitelline arteries) 과난황정맥 (vitelline veins)) 은배내의순환혈관과연결됨. - 배가성장할수록작아져결국중장벽에통합되거나소맹낭으로남음. - 태생어류와양서류의난황낭 : 모체조직에밀접해있기때문에때때로모체에서산소를흡수하는막으로작용. 난황낭내의난황이고갈된후또는없는경우에이낭은모체조직으로부터영양분을흡수할수있음. 이두가지기능을행사할때단순난황낭태반 (simple yolk sac placenta) 을이룸. 29
배아바깥막 (extraembryonic membranes) 난황주머니 (yolk sac) 30
양막 (amnion) 과융모막 ( 장막, chorion) - 양막과장막 : 파충류, 조류, 포유류의배가이두막성낭안에서발생. - 배의체측판의상습이배위에서만나융합할때형성됨. - 반침투성난각을가지는데, 이것은조상파충류와그들의후손들이주요환경이되는육지에서알을낳도록해줌 - 장막 ( 융모막 ) : - 양막낭과난황낭을둘러싸임 - 종에따라다르지만, 난각이나모체의자궁내막과긴밀한상호관계가있어, 태생에서영양과산소공급을계속하도록해줌. - 양막 : 양수를가져태아를보호. - 양막낭 : 배를싸고있는낭의내면에서분비되는약한염분의양수 (amniotic fluid) 로차있고, 배조직에의해서생산되는대사수 (metabolic water) 가대부분임. 양수는태아를기계적손상에서보호하고난생종에서배의건조방지를도움. 31
요막 (allantois) - 배의배설강에서배의총배설강팽출로발생하는배외막. - 융모막요막 ( 장뇨막, chorioallantoic membrane): 장막표면에접할때까지자람. 파충류, 조류, 단공류의장뇨막은임신말기에최소한의영양을모체에의존하는태생을제외하고는호흡기관으로작용. - 장뇨태반 ( 융모요막태반, chorioallantoic placenta) 유대류이상의포유류, 모체자궁내막과직접적으로연결 1. 태아로영양을운반하는것과 2. 배에서모체로대사노폐물을운반하는두가지부가적기능을수행. - 배설강에인접하는요막의기부는양막류의방광이됨. - 포유류에서방광의끝과제대 (umbilicus) 사이의부위는분만후에중제대끈 ( 정중배꼽인대, middle umbilical ligament, 혹은요막관 (urachus)) 으로남음. 제대내의부위는부화나분만시에없어짐. - 요막의부가된기능을가진선조양서류의방광인것같음. 32
태반 (placentas) 태생동물에있어일종의모체와배조직이긴밀하게서로맞닿으며모체와배사이에필요한물질의교환을위한장소로작용하는부위 제한된뜻에서 (1) 배외막의혈관부위 ( 난황낭, 장난황막, 장뇨막, 장막 ) (2) 모체자궁내에있는혈관들과연결됨 임신유지에꼭필요한호르몬의공급원접촉혹은비탈락태반 (contact or nondeciduous placenta) : 유대류와유제류에서배외막은자궁의안쪽표면 ( 내막, endometrium) 과단순하게접하고있고, 출생하면서태아막은내막의탈락없이단지벗겨져나감. 탈락태반 (deciduous placenta): 융모막융모 (chorionic villi) 는융모막주머니의손가락모양돌기로, 자궁속막안으로침투하거나, 사람처럼자궁혈액굴 (blood sinus) 로들어간다. 이런태반의태아부분이출산시서로떨어지게되면자궁속막의침범된부위 (invaded portion) 인탈락막 (decidua) 이떨어져출혈이발생한다 33
태반 (placentas) 융모막융모 (chorionic villi) 태반엽태반 (cotyledonary placenta): 포유류의융모막주머니표면에분리된반점으로분포띠태반 (zonary placenta): 주머니를둘러싸는띠모양원반태반 (discoidal placenta): 하나의큰원반모양퍼진태반 (diffuse placenta): 융모막의전체표면에퍼져있음 34