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제 8 장 Gestation ( 임신 ) 8-1. 난할기 (Cleavage) 8-2. 분화기 (Differentiation) 8-3. Fetal Growth ; 성장율표시 8-4. Twinning ; 쌍태분만 8-5. Hormones Important to Gestation

Gestation ( 임신 ) A. 정의 : 임신하고있는기간 ; 수정에서부터분만까지의기간 B. Gestation length; a. 코끼리 ; 660일, 면양 ; 148일, 개 ; 60일, 고양이 ; 65일, 말 ; 337일, 돼지 ; 114일, 소 ; 281일 (Table 8-1) b. 임신기간차이의원인 1) 품종간의차이 2) 사육방법의차이 3) 개체차이 4) 소에있어서태아가수컷일때조금더길어짐 (1 2일) 5) 소에있어서쌍둥이를가졌을경우조금더짧아짐 (2 3일) 6) 착상지연 (embryonic diapause) 이되었을경우더길어짐 - 위임신 ; 암놈끼리여러마리함께있는경우 임신된것처럼행동, 체내에황체가생기기도함. - 개, 흰족제비, 여우, 밍크 ; 정상임신기간과비슷. - 고양이, 토끼, 래트, 마우스, 햄스터 ; 정상임신기간에비하여짧다.

281 한우 ; 285 148 337

Table 8-1. Mean length of gestation in some mammals (days) ---------------------------------------------------- Bandicoot 12 Sheep 148 Opposum 14 Goat 149 Hamster 18 Marmoset monkey 150 Mouse 20 Rhesus monkey 170 Shrew 20 Western-spotted skunk* 220 Rat 22 Chimpanzee 230 Rabbit 30 Red deer 230 Red kangaroo 35 Pronghorn 235 Ferret 40 Bear* 240 Squirrel 45 Hippopotamus 240 Fox 50 Moose 240 Coyote 60 Armadillo* 255 Dog 60 Gorilla 265 Wolf 60 Human 270 Cat 65 American bison 280 Mink* 65 Otter 280 Raccoon 65 Cattle 281 Guinea pig 68 Walrus 330 Swine 114 Horse 337 Chinchilla 115 Seal* 350 Lion 115 Whale 360 Porcupine 115 Donkey 365 Tiger 115 Camel 400 Bat 120 Giraffe 430 Ring-tailed lemur 135 Rhinoceros 500 Elephant 660 ------------------------------------------------------ * Includes a period of embryonic diapause.

분만일계산방법 - Cattle 281일한우 285일분만일 : 월-3 일 +6 (3,6갑오로외움 ) ex) 4월6일인공수정 : 4월-3. 6일 +6일 = 1월12일분만예정일 if) 뺄게없으면 +12, 2월6일인공수정 : 2+12-3. 6일 +6 = 11월12일분만예정한우는계산된날짜에다 + 5일 * Mean length of pseudopregnancy in some mammals (days) -------------------------------------------------- Hamster 10 (18) Ferret 35 (40) Mouse 12 (20) Fox 45 (50) Rat 12 (22) Dog 60 (60) Rabbit 16 (30) Mink 65 (65) Cat 35 (65) -------------------------------------------------- C. 배아및태아 ( 수태물, conceptus) 의영양공급 - 착상전 : 자궁유와배아의난황으로부터영양공급 - 착상후 : 모체의혈액을태반을통하여영양을공급받고배설물을내보냄 개체가독립적으로영양을흡수 - 태아기 자궁점막층의자궁선에서분비?

D. 태반형성시작시기 ( 수정후 ) -------------------------------- Species Days after fertilization -------------------------------- 물질교환의통로를구축하는것. Sow 12-20 Ewe 18-20 Cow 30-35 Mare 50-60 -------------------------------- - sow : 12-20 일, ewe : 18-20 일, cow : 30-35 일, mare : 50-60 일 E. 소의태반형성과정 ( 궁부성태반 ) 수정후 태반형성 ; 태아를밖에서둘러싸고있는 태막 ( 배아외막 ) 과모체의자궁내막이서로 연접되거나결합되어태아와모체간의 ---------------------------------------------- Days after fertilization Cotyledonary attatchments; 궁부성태반-소, 면양, 산양, 사슴 ---------------------------------------------- 30-35 3-4 fragile in pregnant horn 태반엽 ( 태반분엽 ); 40 A few fragile in both horns 70 40-50 in both horns 융모총 ( 궁부 )+ 자궁소구 Middle of pregnancy Approximately 120 in both horns ----------------------------------------------- - 30 35일 : 임신한자궁각에쉽게분리되는 3~4개의태반엽형성 - 40일 : 양쪽자궁각에분리되기쉬운약간의태반엽형성 - 70일 : 양쪽자궁각에 40 ~50개의태반엽형성 - 임신중반 : 양쪽자궁각에대강 120개정도의태반엽형성

소 ; 80~120 개정도의자궁소구 면양 ; 100 개정도

- 투명대반응 : 다른정자가또투명대를침투하는것을막는다. 양쪽의표층미립자를난황막강으로밀어냄 - 정자의난황막통과 : 식균작용의형태 세포질로들어감 - 난황막봉쇄 : 다른정자에의해수정이일어나는것을막아준다. - 난황막강속으로제2극체를밀어냄 : 정자가완전히난황막안으로들어오면미토콘드리아에의해정자꼬리가퇴행된다. - 전핵의형성과융합 : 수컷배우자와암컷배우자의접합에의해접합체형성 - Polyspermy( 다정자수정 ): 하나이상의정자에의한수정으로 3배체 ( 배수체 ) 핵을가진접합체형성 조기배아폐사화 [3배체 (3n)] 정상적으로잠깐활달 죽거나퇴화됨 ) 발생율 : 보통포유동물자연교미의경우 1-2 % 정도 가금에서는흔함 높은발생율을나타낼수있는제 2 난모세포 1 노화된난자 2 열또는외부온도에의해체온이높아지므로해서난자가열을받았을때방지하는 mechanism - 투명대반응 : 만일여분의정자가들어온다해도수정에는해롭지않다. - 난황막봉쇄 : 만일여분의정자가들어온다면수정에해롭다 - 배우자노화배우자의생식능력유지기간정자 : 1 소, 돼지, 양 24 시간정도 2 말 72-120 시간 3 닭 32일

F. 胚의착상부위결정 a. 돼지 : 1) 자궁근의수축운동에의하여수정란이양쪽자궁각을자유로이이동. 수정후 12일까지. 2) 같은간격과같은수로양쪽자궁각에고루배치. b. 말 : 양쪽자궁각을배아가자유로이이동 ; 수정후 10~16일사이에 c. 소, 면양 : 이동이드물다. - 태반형성시기시작 ; 돼지 : 수정후 12~20일사이, 말 : 50~60일사이소 : 30~35일사이, 면양 : 18~20일사이 - 배 ( 胚 ) 가자궁내에들어가서자궁점막에부착되지않고자궁강내에서유리상태포배 (free-blast) 로있는기간은? Mouse, Rat: 3~3.5 일 Rabbit: 5~6 일소 : 20~30 일면양 : 11~14 일돼지 : 10~20 일말 : 7주정도

G. Development stage of conceptus a. Cleavage; 난할기 ------- 2 細胞期부터이미수정란이아니고胚, 즉 embryo이므로이기간을卵期즉 Stage of ovum이라고칭하고, b를胚芽期, c를胚兒期로칭하는것은옳지않다-정확한표현이아닐수도있음. b. Differentiation; 분화기 - 순수한 embryo( 어떤부분이될것인지결정하는시기 ) c. growth; 성장기 - 귀, 다리모양을갖추는시기

8-1. 난할기 (Cleavage); 난기 (period of ovum) A. Definition : 성장과분화없이접합체로부터배반포기배까지세포분할을하는과정 zygote, 2-, 4-, 8-, 16-cell, morula, blastocyst hatching 전까지 B. Process of cleavage: (Fig. 8-1) C. Cleavage Time comparisons by species: (Table. 8-2) Table 8-2. Time comparisons during early embryonic development for different Species farm species 1 cell (hours) 2 cell (hours) 8 cell (days) Blastocyst (days) Enter uterus (days) Cattle 24 48 3 8 3.5 Horse 24 3 6 5 Sheep 24 2.5 7 3 Swine 14-16 28~32 2 6 2 a. Similar pattern for different farm animals b. Whole period of cleavage - 투명대벗고나오는기간 Cow: 12 d ---- Ewe: 10 d Proportional to length of gestation Sow: 6 d ----

난기 (ovum period) -생물학적으로엄밀한의미에서난기라함은수정란 (fertilizes ovum) 이난할 (cleavage) 을시작하기이전의짧은기간뿐이며, 이미난할을시작한이후에는수정란이아니라배 ( 胚, embryo) 라고할수있다. -그러나, 실제적으로는수정란이난할을거듭하여상실배 (morula) 를거쳐포배 (blastula) 에이르기까지를난기라고한다. -수정란은일반세포분열과는달리난할을거듭하여다수의분할구 (blastomere) 로구성된상실배로발달되어, 이상실배가더욱분화되어내부에액체로가득찬포배강 (blastocoele) 이형성되면분할구는포배강의한쪽에모여진내부세포괴 (inner cell mass) 와그표면을둘러싸는 1층의영양막 (trophoblast) 으로되어포배가된다. 이때까지는투명대가온전하게잔존하고있다. -포배기가지나면투명대가박리되고, 내부세포괴는배반 (embryonic disc) 으로발달하기시작하는데, 이시기로부터는배기 (embryonal period) 라고한다. -보통은포배 (blastula) 와배반포 (blastocyst) 를같은의미로사용하지만, 엄밀한의미에서는투명대가잔존하면포배, 투명대가박리된다음부터는배반포라고구분한다.

8-2. 분화기 (Differentiation); 배 ( 아 ) 기 (period of embryo, embryonal period) Definition : True period of embryo: The process of forming specific organs: - From hatched blastocyst germ layer extraembryonic membranes to organs ( 배아기의끝에서각동물고유의외형을갖추기시작한다 ) 배 ( 아 ) 기 (embryonal period) 가축번식분야에서는포배까지를난기에포함시키며, 포배기를지나서투명대가박리되고, 내부세포괴가배반으로발달되기시작하는시기로부터배기에포함시킨다. 포배의투명대가박리된다음부터는배반포라고부른다. 이와같이배가발달하여기관의분화가완성되고, 태막 (fetal membrane) 의형성이완성되어개체가독립적으로영양을흡수하게되면배라부르지않고, 태아 (fetus) 라고한다. 따라서, 배기는투명대가박리된배반포가원장배 (gastrula) 를거치면서배엽 (blastoderm) 의분화가일어나외배엽, 중배엽및내배엽이형성되고, 이들배엽으로부터각종기관의발생원기가분화되어개체의체제가형성되는것과동시에배외막 (extraembryonic membrane) 으로부터태막 (fetal membrane) 이형성되기까지의기간. 주요가축의배기는돼지 8 25일, 면양 12 30일, 소 13 45일, 말 16 60일사이의기간이며, 이기간은개체의발생기간중에서대단히중요한시기이다. 만일이시기에분열세포의배치가잘못되면그개체는기형 (malformation) 이된다.

8-2-1. The Blastocyct; 배반포 -배발생의과정에서상실배 (morula) 와원장배의중간기에있는배를말한다. 즉, 상실배가발달을계속하면배의내부에액체가고여내강 ( 內腔 ) 을만들며, 개개의세포는구형 ( 球形 ) 에서각형 ( 角形 ) 으로변화되면서상호밀착되어내강을둘러싼다. -단층의입방세포 (cuboidal cell) 로된공모양의배를포배 (blastula) 라고하는데, 사람이나가축을비롯한포유류의배는상실배의할구가단층의입방세포층으로분화되는과정에서세포층의한쪽에서층을형성하지않은세포괴가남아있게된다. 이러한포유류의배를포배와구분하여배반포라한다. 따라서, 포유류를제외한다른동물의포배와포유류의배반포는동일한시기에있는배이며, 발생학적으로도동일시된다.

-배반포의내부에한쪽으로편재되어있는세포괴를내부세포괴 (inner cell mass) 라하고, 외부를둘러싸는단층의세포를영양막세포층 (cytotrophoblast) 또는영양막 (trophoblast) 이라고한다. 내부의강소는포배와배반포의발생과정을같은것으로보기때문에포배강 (blastocoele) 이라고도하지만, 명확히구분하기위하여배반포강 (blastocyst cavity) 이라고부르는경우가많다. -배반포는발육과정에따른형태적변화를기초로하여초기배반포 (early blastocyst), 배반포 (blastocyst), 확장배반포 (expanded blastocyst) 및탈출배반포 (hatched blastocyst) 로구분한다. 탈출배반포는부화배반포라고도한다. 초기배반포는배반포강의용적이배반포의약절반에달할때까지의배를말하며, 배반포강의용적이증가되어절반이상으로된때부터는협의의배반포라고부른다. 이후배반포가더욱발달되어용적이현저하게증대됨에따라위란강 (perivitelline space) 이소실되고, 투명대 (zona pellucida) 는아주얇게되는데, 이상태의배를확장배반포라하고, 더욱발달하여투명대가터지면서배가탈출하게되면탈출배반포라고한다.

-배반포가원장배로발달되는과정에서내부세포괴에서는 3층의배엽 (blastoderm) 이분화되어배반 (embryonic disc) 을형성하며, 이배반으로부터태아 (fetus) 가발생된다. 한편, 영양막세포층은안쪽에배외중배엽 (extaembryonic mesoderm) 의벽측판 (parietal layer) 이배접되어양막 (amnion) 과융모막 (chorion) 으로된다. -수정란이배반포로발달되는시기는동물의종에따라다르다. 즉, 돼지가가장빨라서배란후 4-5일, 말과면 산양은 6-7일, 소에서는 7-8일에배반포가된다. 배반 -포가투명대에서탈출되는시기는소의경우배란후 8-10일에일어나지만, 발정주기로보면발정주기의제 9일째에일어나는것이많다. 돼지에서는교배후 6-8일, 면 산양에서는발정이발현된후 7-8일에탈출배반포가출현되며, 말에서는배란후 13-14일이되어도얇아진투명대모양의막이배반포를둘러싼상태로관찰된다.

착상 (Implantation, Nidation, Implantaio) -태반(placenta) 을형성하여모체와태아간에물질교환을영위하는진태생동물 (viviparity animal) 에있어서배가모체 ( 원리적으로는부계도포함됨 ) 의조직에접착되는시점에서부터그종고유의태반원기가형성될때까지일어나는모든현상을포괄적으로착상이라고부른다. -포유동물(mammalia) 의경우에는자궁내에도달된배반포 (blastocyst) 의투명대가박리된다음, 배반포의영양막 (trophoblast) 과착상성증식 (progestational proliferation) 이일어난모체의자궁내막이접착되는것을말한다. -착상을영문으로는 implantation' 과 nidation' 이라는용어가사용되는데, 이두용어를동의어로인식하는경우도있지만, 엄밀한의미에서는차이가있어서전자는배를착상의주체로인식하는경우이고, 후자는모체측에서일어나는현상에중점을두고사용되는용어이다.

-착상은배가자궁내막에접착하는위치나접착의강도에따라중심착상 (central implantatin), 편심착상 (eccentric implantation) 및벽내착상 (interstitial implantation) 으로구분한다. 중심착상은표면착상 (superficial implantation) 또는표재성착상이라고도한다. 1 중심착상 : 배반포가자궁에도착된때의자궁강 (uterine cavity) 은좁지만, 배반포가신장됨에따라자궁강도확장되고, 따라서배반포의영양막이거의전면적으로자궁내막에접하게된다. 반추류, 말, 돼지, 개, 고양이및토끼등의착상양식이여기에속한다. 그러나, 착상후에일어나는태반형성 (placentation) 과정은동물의종에따라매우다르다.

2 편심착상 : 배반포가자궁내막의주름속으로들어가고, 주름의정상부분이결합되므로서배반포가주름가운데에매몰되어착상하는형식이다. 래트나마우스와같은설치류의착상양식이다. 착상된배가성장하면서배의영양막이자궁내막을파괴하여자궁내막의고유층에직접매몰되므로결과적으로는벽내착상과같은유형이된다.

3 벽내착상 : 배반포의영양막일부가증식 (proliferation) 되고, 이증식된영양막에서분비된단백질분해효소에의하여자궁내막의상피및고유층이파괴되어배자체가자궁벽의한쪽에침입 매몰되는형식의착상이다. 사람이나원숭이같은영장류, 두더지, 기니피그등의착상양식이여기에속한다. 한편, 정상적인착상이일어날때부친유래의게놈 (genome) 을가진배세포는유전적으로모체조직과반알로게네익 (hemiallogeneic) 관계에있는점을감안하면착상시에성립되는세포수준의배와모체간의관계는세포학적및면역학적으로특수한생리현상이다.

-착상과정은일반적으로난소호르몬 (estrogen 과 progesterone) 에의하여정교한제어를받는다. 또한, 자궁내에진입된배가착상이성립될때까지소요되는시간은동물의종에따라현저하게달라서수시간에서부터수개월이걸리는것까지있다. 이때지나치게장기간에걸쳐착상이되었거나, 실험적으로지연시킨착상을지연착상 (delayed implantation) 이라한다. 생리적인지연착상은환경에대하여적응하기위한반응으로서, 난소호르몬에의하여지배되는것으로알려져있다.

융모 융모막융모띠 원반상융모 궁부 ( 융모총 ) 포유류의태반은융모막융모의분포범위와윤곽의형태학적특징에따라 : 1. 산재성 ( 확산 ) 태반 ; 돼지, 말, 당나귀, 낙타 2. 궁부성태반 ; 소, 면양, 산양, 사슴 3. 대상태반 ; 개, 고양이, 불완전대상태반 ; 밍크, 곰 4. 원반상태반 (discoid placenta); 설치류, 영장류 ( 사람, 원숭이 )

착상지연 ( 着床遲延, Delayed implantation) -자궁내로하강된배반포 (blastocyst) 가정상적안시기에착상되지못하고, 현저하게늦게착상되는현상을말한다. -일반가축의배반포가자궁내에착상되지않고부유된상태로머무는기간은토끼 5 6일, 소 20 30일, 면양 11 14일, 돼지 10 20일정도로동물의종에따라차이가있지만, 이기간동안에도배반포의발달은계속된다. -그러나, 사슴, 밍크, 족제비및곰등의경우에는번식기의교미에의하여발생된배반포가수주또는수개월동안발달을정지하는휴면기를경과한다음에착상하므로서분만시기를조절하는데, 이와같은착상지연을자연적착상지연 (natural delayed implantation) 이라고한다. -한편 mouse와 rat 등에서는분만직후에후분만배란이일어나며, 이때교미에의하여발생된배반포는포유자극이있는동안 ( 수일 2주간 ) 은착상되지않고, 포유자극의강도가역치이하로내려가면비로소착상이되는데, 이와같은착상지연을생리적착상지연 (physiological delayed implantation) 이라고한다.

원장배 (Gastrula); 낭배 -배반포는외부를둘러싸고있는한층의영양막 (trophoblast) 과배반포강 (blastocyst cavity) 의한쪽에편재되어있는내부세포괴 (inner cell mass) 로구성되어있다. -배반포의내부세포괴로부터세포의증식이일어나영양막의안쪽을따라단층으로전개되어서새로운배반포벽을구성한다. 이때영양막의안쪽에신생된배반포벽을내배엽 (endoderm) 이라고하며, 이내배엽으로부터원장 (primitive gut) 이만들어지므로이시기부터의배를원장배라고한다. 내배엽이분화된다음부터는영양막을외배엽 (ectoderm) 또는영양막외배엽 (trophectoderm) 이라고부른다. 이러한발생과정을거치는원장배의내부세포괴에서는바깥쪽이외배엽, 안쪽이내배엽으로구성된배반 (embronic disc) 으로되는데, 이를이층성배반 (bilaminar embryonic disc) 라고한다.

- 이층성배반의외배엽에서원시선조 (primitive streak) 가형성되고, 이것이끊임없이증식하여외배엽과내배엽의사이를차지하는중배엽 (mesoderm) 을형성한다. 중배엽이형성되면배반은외 중 내배엽을모두구비하게되어삼층성배반 (trilaminar embyonic disc) 이된다. 배반의중배엽은더욱신장되어배반의밖으로빠져나가배외중배엽 (extraembryonic mesoderm) 을형성하는데, 이것은장측판 (visceral layer) 과벽측판 (parietal layer) 의두층으로되어있다. 한편, 삼층성배반을구성하는외 중 내배엽은이것들이앞으로태아로발달되므로각각배성외배엽 (embryonic ectoderm), 배성중배엽 (embryonic mesoderm) 및배성내배엽 (embryonic endoderm) 이라고부른다. 배성내 중 외배엽에연결되어주머니모양으로전개된부분은각각배외 (extraembryonic) 내 중 외배엽이라고부르며, 이것들은배외막 (extraembryonic membrane) 이된다. 원장배의각배엽에서는각기관의발생원기가형성된다. 원장배에서신경관 (neural tube) 이형성되므로서신경배 (neurula) 가된다. 신경배기를지나면서동물종특유의외관을나타내게되는데, 이후부터는태아 (fetus) 라고한다.

8-2-2. Germ layers ; 생식세포층 ( 배반, Germ(embryonic) disc) (Fig 8-2) 배엽층분화 : 포배 ( 배반포기배 ) 의내부세포괴로부터 3개의층으로분화 A. Endoderm : Digestive & respiratory system, liver & other internal organs B. Mesoderm : Circulatory, skeletal & urogenital system & muscle C. Ectoderm : Nervous, sensory & mammary system, skin, hair & hooves

태아의각기관은 3 개의초기배엽, 즉외배엽, 중배엽, 내배엽에서발달한다. 1. 외배엽에서는피부, 머리카락, 손톱같은대부분의외부조직과뇌, 척추, 운동신경을포함한전신경계가발달된다. 2. 중배엽에서는골격, 골수, 연골, 결체조직, 심근, 혈관, 림프조직, 신장, 성선이발달하고, 3. 내배엽에서는위장계, 호흡계, 내분비선, 청각기의상피조직이발달된다.

배반 (Embryonic disc, Germ disc, Blastodisc) -내부세포괴(inner cell mass) 와영양막 (trophoblast) 으로구성된배반포 (blastoyst) 가원장배 (gastrula) 로분화되는과정에서배엽 (blastoderm) 의분화가일어난다. 즉, 내부세포괴의중앙에외배엽성강 (ectodermal cavity) 이형성되고, 이외배엽성강밑부분의내부세포괴로부터내배엽 (endoderm) 이분화되며, 이어서내부세포괴의외표면을구성하는피개층 (covering layer) 이퇴화 소실되면서외배엽성강이열개 ( 裂開 ) 되고, 이것이펴져서평판상의구조물로되는데, 이것을배반이라고한다. -배반은바깥쪽은얇은내배엽으로구성되어있으므로이층성배반 (bilaminar embryonic disc) 이라고한다. 이층성배반은외배엽으로부터원시선조 (primitive streak) 가형성되고, 이것이끊임없이증식하여외배엽과내배엽의사이를차지하는중배엽을형성하므로외 중 내배엽을모두구비하게되어 3층성배반이된다. 이때배반을구성하는외 중 내배엽은이것들이앞으로태아로발달되므로각각배성외배엽 (embryonic ectoderm), 배성중배엽 (embryonic mesoderm) 및배성내배엽 (embronic endoderm) 이라고부른다. -배성내 중 외배엽에연결되어주머니모양으로전개된부분은각각배외 (extraembryonic) 내 중 외배엽이라고부르며, 이것들은배외막 (extraembryonic membrane) 을형성한다.

표피계, 신경계 순환계, 골격계, 생식기계, 근육계 심장, 혈관, 림프계 뼈, 연골, 인대, 건 소화계, 호흡계내부장기 흉선, 전립선

배외막 (extraembryonic membrane) -배반포가원장배 (gastrula) 로발달되는과정에서배엽 (blastoderm) 의분화가일어나외배엽, 중배엽및내배엽이형성된다. 이들배엽은태아로발달되는부분과태막을형성되는부분으로구분되는데, 후자를배외막이라고한다. 배외막으로부터융모막 (chrion), 양막 (amnion), 요막 (allantois) 및난황낭 (yolk sac) 등이형성된다. 융모막 (Chorion) -원장배의원장 (primitive gut) 미단에서요막 (allantois) 이발생되면이것이크게확대되어배외체강의대부분을점유하게되어융모막과긴밀하게결합된다. 이와같이융모막과요막이결합된것을융모막요막 (chorioallantois) 이라한다. -대부분의가축은융모막요막을형성하며, 따라서요막강을채우고있는요수 (allantoic fluid) 는이융모막요막, 특히융모막무모부를통하여모체측과물질교환을할수있다. -그러나, 사람을포함한영장류에서는요막이퇴화되기때문에융모막요막은발달되지못하며, 대신양막이크게팽창되어융모막강 (chorionic cavity) 을채우게되고, 따라서융모막과양막이결합되는양막융모막이자궁경쪽의융모막무모부에서임신후기에발달된다. -융모막의역할은 1 영양소의흡수, 2 노폐물의배출, 3 가스 (gas) 의교환등이다.

8-2-3. Extraembryonic Memberanes; 배외막 (Fig. 8-3) 배아외막형성 배엽층분화 (germ layers) 후곧일어남 A. 난황낭 (Yolk sac) : 내배엽으로부터형성. 초기단계에배아에게영양물질을공급한다. 난황이고갈되었을때퇴행한다. B. 양막 (Amnion) : From trophoderm(outer layer formed by fusion of ectoderm and mesoderm) foldingaround the embryo. Form amnionic cavity containing amnionic fluid. 양수 ( 양막속의액 ) 는배아초기에부어오르게된다. 따라서, 배아와태아를띄워서보호하고, 자유로운성장을돕는다. - 소에서 30 45일사이에직장검사를통하여양막을촉지할수있으나, 양수의팽창 ( 부어오름 ) 때문에배아는감지할수없다. C. 요막 (Allantois) : 내배엽과중배엽으로형성, 태아의방광과연결. 요수는배설물을높은농도로함유하고있는액체로형성. 혈관막 요막까지혈관이분포되어짐. D. 융모막 (Chorion) : From trophoderm 배아외막의가장바깥층. 요막과결합하여요막-융모막을형성. 요막-융모막 ; 태반형성시자궁내막에접착한다.

태막 ( 태막, foetal membrane); 배아외막 - 태아외막 (extraembryonic membrane) 은배의배외막에서발생한막으로서태아가발육하는동안태아를保養하고保護하며, 태아가산출된후에는모체에서이탈된다. - 포유류, 조류, 파충류등의태막 (foetal membrane) 에는羊膜, 絨毛膜또는脈絡膜, 尿膜, 卵黃囊의 4 종이있다. 1. 양막 - 태막의가장안쪽에태아를둘러싸고막이양막 (amnion) 인데, 이막바깥에는요낭액 (allantonic fluid; 尿水 ) 이있고, 태아의외배엽과중배엽이성장하여태아를둘러싸고태아의背側에서융합하여양막낭 (amnionic sac) 을이룬막이며, 양막안에는羊水 (amniotic fluid) 가가득차있다. - 양수의양은임신진행에따라증가되며, 임신중기의말이 4.5 kg, 분만시의소가 4.5 kg, 분만시의면양이 150 500 g 이다. 1) 임신기간중양수의생리적작용 a. 태아를浮游시킨다. b. 외부의압력을막아태아의기계적상해를방지한다. c. 태아의胎動을쉽게하고四肢의운동을도와서태아각부의유착을방지하며, 태동시오는모체에대한압력의영향을적게한다. 2) 분만시양수의생리적작용 a. 胎胞를형성하여자궁경관의확장을넓힌다. b. 진통시오는태아에대한압력을방지한다. c. 産道를미끄럽게하여태아의娩出을쉽게한다.

2. 융모막 ( 맥락막 ) - 융모막 (chorion) 은태막의가장바깥쪽에있는막으로서융모 (villis) 가발생하여자궁점막과밀접하게결합해서태반 ( 胎盤, placenta) 을형성한다. - 이막은胚의영양배엽 (trophoblast) 의외층벽에서분화된막으로서포배가자궁벽에붙으면영양배엽은漿膜으로변하는데, 여기에태아의요막이뻗어와장막과결합하며, 혈관이분포되고융모가발달하게되면이것을융모막또는맥락막이라고한다. - 이융모는자궁벽과결합하여장차태반을형성한다. 3. 요막 - 태아의後腸 (hind-gut) 에서비어져나온內腸中胚葉性의주머니를요낭 (allantoic sac) 이라하는데, 이막에는혈관이분포되어있다. 이것이차차커져서漿膜과결합하게되면이막전면에혈관이분포되어융모막을형성하게된다. - 요낭은輸尿管 (ureter) 을통해태아의膀胱과연결되어있으며, 임신 3 개월때부터태아가성장함에따라요낭이더욱커지고, 양막과장막사이의공간을차지하게되며, 그주머니안에는액체가고이는데, 이것을요수라고한다. 이요수는태아의오줌이며, 따라서요낭은태아의體外膀胱이라고할수있다. 4. 난황낭 - 태아의中腸 (midgut) 부근의영양배엽안쪽을싸고퍼져서난황 (yolk) 을둘러싸는內胚葉 (endoderm) 性胎膜을난황낭이라고한다. - 태아가성장함에따라발달하게되고혈관이분포되어난황에서영양분을태아에공급하지만한정된난황이흡수되어그양이줄어들면난황낭도축소되어없어져버린다. - 그후태아의영양공급은요낭이뻗어나와형성된융모막의태반형성으로태반순환에이하여이루어진다.

8-2-4. Organ Formation A. 주요기관형성 (Fig. 8-4) a. Open neural tube --> central nervous system: brain and spinal cord ( 뇌와척수 ) b. Circulatory system: embryonic heartbeat: detected at 16d in sow; 22d in cow c. Liver; pancreas; lungs; digestive organs; limb buds-->legs; tail buds, etc B. Similar appearance of early embryos in various species: See Fig. 8-4(p99) C. Formation of male and female reproductive organs (Sex development) Male <---------- Undifferentiated stages ----------> Female a. Undifferentiated gonads as genital ridge Cortex ---------XX------------> Ovary (Secondary sex cords) Testis<---------XY----------- Medulla (Primary sex cords) b. Urogenital ducts Epididymis <-----T------- Mullerian duct ---- ------> Oviduct Vas deferens <-----T------ (+MIF) (-MIF,-T) ------> Uterus Vesicular gland <----T----- Wolffian duct ------> Anterior vagina Prostate gl. <---DT--- - c. Urogenital sinus --- ---------> Low vagina Cowper's gl. <---DT-- ---------> Urethra Urethra <-----DT----- Penis <------DT-------- d. Genital tubercle ---------------> Clitoris Scrotum <-----DT------- e. Labio-scrotal swelling ----------> Labia major

그림 1.5 여러종류의척추동물에서발생에따른유사점과차이점

신경계 ; 중추신경계 ( 뇌와척수 ) 여러가지동물종에서초기의배의모양은비슷하다. 암컷수컷의경우같지만생식기관의발달만다르다.( 성의발달 ) 수컷 미분화시기 암컷 1 성선에의해 ; 생식돌기 ( 수질발달 ; 정소, 피질발달 ; 난소. sex code가그대로발달하면정소, 그렇지않으면난소.) 2 비뇨생식관 ; Mullerian duct( 암컷 ) 난관, 자궁, 질의선단부로분화된다. Wolffian duct( 수컷 ) 정소상체와정관의발생원기가된다. 3 비뇨생식동 4 생식결절 ; penis, clitoris 5 암컷의 ( 대 ) 음순, 수컷의음낭이부풀어있는것 D. Period of differentiation: (Table 8-4) a. 돼지 ; 7 28일 b. 면양 ; 11 45일 c. 소 ; 13 45일 ; Completely differentiated bovine embryo: See Fig. 8-5

8-3. Fetal Growth; : 태아기 (fetal stage) 성장율표시 - 2가지 : 절대성장율, 상대성장율 A. 태아의정의 : 분화가완성된배아 ( 태아의발달은성장뿐이다.) B. 성장율의개념 a. 절대성장율 ( 하루동안, 일주일동안, 한달동안의성장률 ) ; 증가체중 / 일정기간- 증가 - S자형성장곡선 - 태어날때송아지무게의 1/2 이상 ; 임신후반기 2달동안에획득되어진다. 따라서, 가축에서출산 2달전에모체의영양관리에세심한주의를요함. b. 상대적인성장률 : 현재의무게 / 이전의무게 ; increase then decrease C. 송아지태아의성장 (Table 8-5) * Some landmarks : ( 유산시에는유산일령판단시 ) 70일 : 뼈의골화가일어남 ( 뼈가조금씩딱딱 180일에완성 ) 110일 : 이빨이형성되기시작 150일 : 눈과입 ( 주둥이 ) 주위에털이보임 230일 : 온몸에털이생김

D. 면양의태아성장 (Table 8-5) 임신마지막한달에쌍태아성장률 ; 영양공급에영향을받음. E. 태막, 태수, 자궁의무게변화 : - 임신의한창진행중일때증가됨. 태막이확장된후뒤따라태아체중이증가된다. - 분만시무게 태아 ; 25 40 kg 태수 ; 15.5 kg 태막 ; 3.8 kg 자궁 ; 10 kg( 임신되기전자궁무게는 1 kg)

태아기 (Fetal period) - 개체발생 (ontogenesis) 과정에서 3 종류의배엽 (blastoderm) 이분화되고, 이어서각기관의발생원기가형성되는배기 (embryonic period) 가지난다음부터분만에이를때까지의전기간을태아기라고한다. - 수정란으로부터개체가발생되는과정은 1 난기 (ovum period), 2 배기, 3 태아기로구분한다. - 수정란이난기와배기를거치는과정에서 3 종류의배엽이분화되고, 이어서배반도형성되며, 각기관의발생원기도분화된다. 따라서, 배기의끝에서는각동물고유의외형을갖추기시작한다. - 이시기가지나면태반형성이완료되어모체로부터의영양공급이활발해지고, 개체의발육도급속해져서외형은물론내부구조도성체와유사하게된다. 또한각기관 (organ) 도연합되어계 ( 系, system, 신경계, 소화계등 ) 를형성하며, 운동성도가지게된다. 이단계로부터출생까지의사이에있는개체를태아라하고, 개체발생의과정중에서이시기를태아기라고한다. - 그러나, 개체발생은연속적으로일어나는것이므로배기와태아기를엄밀히구분하기는어렵다. - 일반적으로구와 ( 口窩 ), 안포 ( 眼胞 ), 이포 ( 耳胞 ), 뇌포 ( 腦胞 ) 및생식선융기등과같은몸의외형적특징이확인될때까지를배라부르고, 그이후부터는태아라고부른다. - 소와말에서는수정후 1 개월까지를배라부르고, 2 개월이후부터동물종특유의외형이확인되면태아라고부른다. 돼지와개에서는수정후 25 일까지를배라고부른다.

8-4. Twinning; 쌍태분만 (Table 8-6, Fig. 8-7) A. 단산성종에있어서쌍태분만율 a. 면양 : 20 40% b. 소 : 0.5 4% Holstines이높은편 ( 젖소가한우보다쌍태분만율이높다 ) - 쌍둥이를낳을경우문제점 1 후산정체발생율이높다 태아태반이안나옴 분만직후 30분이내에 PGF2α 주사를함으로써막아줌. 2 송아지가더허약하다 키우기가어렵다. 3 쌍태분만후산유량이더적다. c. 말 : 쌍둥이생기면유산됨 ( 이유 ; 궁부성태반이아니고산재성이기때문 ) - 배란이한발정에 2개일어나는경우 ; 중복배란 (25%) 쌍태분만 Abortion - 배란이한발정에 1개일어나는경우 ; 75%

단태동물에서의쌍태및다태분만 - 말에서의쌍태분만의발생율은 0.5~1.5% 정도이며대부분이란성 -- 발정기중이배란이 18~20% 일어남 - 쌍아에서는임신 7~9 개월사이에양측의태아가폐사하거나유산되기쉽다 ( 혹은일측태자는정상 ) - 쌍태의폐사율이높은이유는태반부위에서쌍태간의경합에의한다고한다융모막은융합되지만혈관문합은일어나지않는다 - 양에서의쌍태발생율은 60~70%, 三胎는 25~30%, 四胎는 2% - 유우의쌍태분만율은 1.04%( 단태분만 96 회에대하여 1 회의비율로 -- 유우 :2%, 육우 :1%) - 소의쌍태임신의 90% 는양측자궁각성이며, 10% 가일측자궁각성, 소의쌍태중일란성쌍태는 4~6% 이며, 이란성쌍태는 93~95% - 이란성쌍태의혈액형은각기다르지만쌍태간의태반혈관의조기문합과적혈구원기세포의교환이일어나므로그것이양태아에정착하게될때는때때로혈액의 chimera 를나타낸다. - 소쌍태의 freemartin 에서약 90~92% 는태반이문합되어있다. 이와같은면역유전학적인연구는 freemartin 의진단에유용하다 - 쌍태임신에서는태반혈관의문합이무심체나무형체의영양섭취를가능하게하기때문에태아기의발생율이증가한다. 일란성쌍태의불완전한분리는중복기형을일으켜심한난산을일으킨다

B. 쌍태아의유전 ( 유전적기전?) a. 소 ; 유전력이낮다. b. 면양 : 산자수 ( 한배새끼수 ) ; Merino - 1마리, Finnsheep - 2.7마리 c. 초산시는쌍둥이생기지않는다. - 나이들수록쌍둥이낳는율높아지다가, 늙으면쌍둥이낳는율떨어진다. d. 일란성쌍둥이 (Fig. 8-7); 배란된난자는하나인데그것이갈라져서생기는것. - 소 ; 8 10%, 사람 ; 30%

일란성쌍태 (Monozygotic twins, Identical twins) - 하나의수정란이배발생과정에서둘로가라지고, 이것들각각이태아로발달되는임신을말한다. 일란성쌍태는모든동물에서발생된다고생각되지만, 다태동물 (polytocous animal) 에서는확인하기가어려워서자세한실상이잘알려져있지않다. 일란성쌍태가발생되는기전은불분명한점이많고, 또이를해명한연구결과도많지않지만, 포유동물의분리된할구 (blastomere) 는완전한배로발생된다는사실에기초하여이를해명하려는시도가많다. 즉, 토끼의 2 세포기배에서 1 개의할구를파괴시켜도정상적인태아로발달되며 (F.seidel, 1952), 8 세포기마우스배에서 1 개의할구를분리하여배양하여도정상적인배로발달되고 (S. J. Kelly, 1977), 더욱이배반포의내부세괴를구성하는세포를빼내어다른배반포에주입하여도정상적인태아로발달된다는사실 (R. C. Gardiner 와 J. Rossant, 1976) 등에근거하여유추해볼때, 일란성쌍태는어떠한원인에의하여초기배의할구가분리되어각각이태아로발달되거나, 또는하나의배반포내에서내부세포괴가두부분으로나누어지고, 이것들이각각태아로발달되기때문에발생된다고생각된다. - 사람의경우일란성쌍태의발현율은 0.25% 정도인데, 이것의 33% 는영양막이형성되지않은시기 ( 배란후 5 일까지 ) 에할구가분리되고, 이것들이별도의배반포를형성하므로서발생되는쌍태인데, 이경우에는융모막과양막이태아별로형성된다. - 나머지의일란성쌍태는배반포의영양막이형성된다음에내부세포괴가분리되어발생되는쌍태인데, 이경우에는융모막을공유한다. 그러나, 내부세포괴의분리시기에따라서두종류로나누어지는데, 그하나는내부세포괴가양막이형성되기전인빠른시기에분리된경우로서 ( 배란후 6-9 일 ), 이경우에는융모막은공유하지만, 양막은태아로형성된다.

- 다른하나는양막과융모막의형성이끝난늦은시기에내부세포괴가분리되어 ( 배란 9 일이후 ) 양막과융모막을공유하는경우로서, 태아상호간이유착될위험성이크다. - 소에서일란성쌍태의발생율은 0.1% 정도인데, 대부분의경우배가착상된후발달이진행되는과정에서발생되어융모막을공유하게된다. 그러나, 일부의예에서는배가착상되기전에분리되어쌍태로발달되므로서융모막과양막을태아별로가지는경우도있다. 이와같은형식의쌍태는면양과돼지에서도보고되었다. - 일란성쌍둥이는유전적구성이완전히같은개체이므로가축의능력발현을연구할때유전적요인을배제한환경적요인의영향을구명하는데있어서실험동물로유용하게사용되고있다. 따라서, 오래전부터일란성쌍둥이의생산을위한기술을개발하려는연구가수행되어왔으며, 최근에는발생공학기술이진보되어인위적조작에의한일란성쌍둥이의생산이가능하게되었다. 인위적조작에의하여일란성쌍둥이를최초로생산한사람은 S. M. Willadsen(1979) 으로서, 그는면양 2-4 세포기배의할구를분리하고, 이것을배양 발육시켜이식하므로서일란성쌍둥이의생산에성공하였다. 그러나, 이기법은매우복잡하기때문에최근에는상실기까지발생이진행된배를유리나금속성의칼날, 또는미세한유리봉을이용하여현미경하에서절단하여 2 분배 (bisected embryo) 를만들고, 이것들을이식하여일란성쌍둥이를생산하는비교적간단한기법이개발되었다. 이방법으로소의분리배를이식한결과수태율이 50% 를넘었다는보고도있지만, 평균적으로는 30-40% 정도의수태율을얻을수있는것으로알려져있다. 그러나, 보편적인가축의생산기술로이용하기위해서는좀더폭넓은기술의개발이필요하다.

이란성쌍태 (Dizygotic twins, Fraternal twins) - 단태동물에서한발정기에 2 개의난자가배란되고, 이것들이각각별개의정자에의하여수정되어 2 마리의태아가임신된것을말한다. - 이경우의쌍둥이는일란성쌍태와는달리유전적구성이서로다르며, 따라서유전적측면에서보면보통의형제자매와같다. - 발생율은동물의종에따라다르며, 같은종에서도품종이나환경에따라다른경우가많다. - 소의쌍태발생율은유용종이육용종에비하여높은데, 홀스타인 (Holstein) 종에서는 3-5% 정도인반면에육용종은평균 0.5% 정도이다. 그러나, 소에서이성쌍태인경우에는암컷의대부분 (95%) 은프리마틴 (freemartin) 이되어불임이된다. - 말은쌍태가되면대부분의경우태아가사망하거나유산 (stillbirth) 이되며, 정상적으로분만되는경우는 1% 이하이다. 분만된말의쌍둥이는허약체질로서, 생후 1 개월이내에사망하는것이많다. - 면양의쌍태발생율은비교적높지만, 품종에따라달라서 20-40% 의범위를나타낸다. - 산양의경우는쌍태의발생율이매우높아서어떤품종은쌍둥이또는세쌍둥이를분만하는경우가많다. - 한편, 육우의경우쌍태는생산성을향상시키는가장중요한수단이되므로인위적처리에의하여쌍태를유기시키려는기술의개발에상당한노력을경주하고있는실정이다.

( 임신 5 일경발생. 영양막이현성되기전에갈라짐. 전체중 1/3) ( 각자의융모막과양막가짐 ) (5 일과 9 일사이에발생. 양막이형성되기전에갈라짐. 전체 2/3)) ( 하나의융모공유. 각자양막가짐 ) ( 임신 9 일이후에둘로분리됨. Ex) 샴쌍둥이 ) ( 같은양막과융모가짐 ) 사람에서배외막과관련하여일란성쌍둥이의형성시기를보여주는모식도

8-5. Hormones Important to Gestation (Fig. 8-8) A. Progesterone; 임신유지에절대적역할. - 자궁근막층 (myometrium) 의 tone을낮추고자궁수축운동을저지한다. 즉, 자궁수축일으키는것이 E₂(estradiol) 과 Oxytocin 인데이걸낮추어버린다. (down-regulation of receptor sites for E2 and oxytocin) B. 모체의임신인지 ( 확인 ) - 면양 13일, 소는 15 17일쯤에알수있다 ( 소 ; 발정주기 21일, 면양 ; 17일 ). - 이시기에임신이되면 PGF2α( 황체퇴행물질 ) 방출이억제되고, 황체퇴행을억제하는 PGE2 방출을자극한다. C. Relaxin - 근육조직과결합조직이늘어져서자궁 ( 근육 ) 을확장시킨다. - 임신후반기에골반관 (pelvic canal) 을확장시킴. D. Estrogen ; from placenta - 임신후반기에 Progesterone의협동작용으로유선을발달시킨다. Estrogen이많으면유방암, 자궁암걸린다. 끓여도없어지지않는다. Estrogen을암놈에게계속적으로사용하면영구적불임에걸림 - 크로바에 Estrogen 이많음 E. Placental Lactogen (PL) ; 태아성장과유선발달에도움.

배반포 (Blastocyst) -배발생의과정에서상실배 (morula) 와원장배의중간기에있는배를말한다. 즉, 상실배가발달을계속하면배의내부에액체가고여내강 ( 內腔 ) 을만들며, 개개의세포는구형 ( 球形 ) 에서각형 ( 角形 ) 으로변화되면서상호밀착되어내강을둘러싼다. -단층의입방세포 (cuboidal cell) 로된공모양의배를포배 (blastula) 라고하는데, 사람이나가축을비롯한포유류의배는상실배의할구가단층의입방세포층으로분화되는과정에서세포층의한쪽에서층을형성하지않은세포괴가남아있게된다. 이러한포유류의배를포배와구분하여배반포라한다. 따라서, 포유류를제외한다른동물의포배와포유류의배반포는동일한시기에있는배이며, 발생학적으로도동일시된다. -배반포의내부에한쪽으로편재되어있는세포괴를내부세포괴 (inner cell mass) 라하고, 외부를둘러싸는단층의세포를영양막세포층 (cytotrophoblast) 또는영양막 (trophoblast) 이라고한다. 내부의강소는포배와배반포의발생과정을같은것으로보기때문에포배강 (blastocoele) 이라고도하지만, 명확히구분하기위하여배반포강 (blastocyst cavity) 이라고부르는경우가많다.

- 배반포는발육과정에따른형태적변화를기초로하여초기배반포 (early blastocyst), 배반포 (blastocyst), 확장배반포 (expanded blastocyst) 및탈출배반포 (hatched blastocyst) 로구분한다. 탈출배반포는부화배반포라고도한다. 초기배반포는배반포강의용적이배반포의약절반에달할때까지의배를말하며, 배반포강의용적이증가되어절반이상으로된때부터는협의의배반포라고부른다. 이후배반포가더욱발달되어용적이현저하게증대됨에따라위란강 (perivitelline space) 이소실되고, 투명대 (zona pellucida) 는아주얇게되는데, 이상태의배를확장배반포라하고, 더욱발달하여투명대가터지면서배가탈출하게되면탈출배반포라고한다. - 배반포가원장배로발달되는과정에서내부세포괴에서는 3 층의배엽 (blastoderm) 이분화되어배반 (embryonic disc) 을형성하며, 이배반으로부터태아 (fetus) 가발생된다. 한편, 영양막세포층은안쪽에배외중배엽 (extaembryonic mesoderm) 의벽측판 (parietal layer) 이배접되어양막 (amnion) 과융모막 (chorion) 으로된다. - 수정란이배반포로발달되는시기는동물의종에따라다르다. 즉, 돼지가가장빨라서배란후 4-5 일, 말과면 산양은 6-7 일, 소에서는 7-8 일에배반포가된다. 배반포가투명대에서탈출되는시기는소의경우배란후 8-10 일에일어나지만, 발정주기로보면발정주기의제 9 일째에일어나는것이많다. 돼지에서는교배후 6-8 일, 면 산양에서는발정이발현된후 7-8 일에탈출배반포가출현되며, 말에서는배란후 13-14 일이되어도얇아진투명대모양의막이배반포를둘러싼상태로관찰된다.

원장배 (Gastrula) -배반포는외부를둘러싸고있는한층의영양막 (trophoblast) 과배반포강 (blastocyst cavity) 의한쪽에편재되어있는내부세포괴 (inner cell mass) 로구성되어있다. -배반포의내부세포괴로부터세포의증식이일어나영양막의안쪽을따라단층으로전개되어서새로운배반포벽을구성한다. 이때영양막의안쪽에신생된배반포벽을내배엽 (endoderm) 이라고하며, 이내배엽으로부터원장 (primitive gut) 이만들어지므로이시기부터의배를원장배라고한다. 내배엽이분화된다음부터는영양막을외배엽 (ectoderm) 또는영양막외배엽 (trophectoderm) 이라고부른다. 이러한발생과정을거치는원장배의내부세포괴에서는바깥쪽이외배엽, 안쪽이내배엽으로구성된배반 (embronic disc) 으로되는데, 이를이층성배반 (bilaminar embryonic disc) 라고한다.

내배엽 (Endoderm) - 후생동물의발생과정에서분화되는배엽 (blastoderm) 의하나로서, 일반적으로배체의내부에위치하는기관들의발생원기를형성한다. 내배엽은배반포 (blastocyst) 가원장배 (gastrula) 로발달되는과정에서분화된다. 즉, 배반포의내부세포괴중앙에외배엽성강 (ectodermal cavity) 이발생되고, 이것이개열되어평판상의배반 (embryonic disc) 이되며, 이배반은엽열 ( 葉裂 ) 이일어나배반엽상층 (epiblast) 과배반엽하층 (hypoblast) 으로갈라지는데, 전자를외배엽 (ectoderm), 후자를내배엽이라고한다. 이와같이 2 층으로구성된배반을이층성배반 (bilaminar embryonic disc) 이라고한다. 이층성배반이외배엽에서원시선조 (primitive streak) 가발생되고, 이것으로부터중배엽이분화되어외, 중, 내배엽으로구성된삼층성배반이형성된다. - 내배엽은원장 (primitive gut) 과난황낭 (yolk sac) 을형성한다. - 한편, 설치목 (rodentia) 가운데진서아목 (myomorpha) 에속하는동물의내부세포괴에서는중앙에전양막강 (proamniotic cavity, 가축의외배엽성강에해당됨 ) 이형성되지만, 이것이개열되지않기때문에원통형의배반이된다. 이배반에서도엽열이일어나배엽이분화되는데, 전양막강에접하는난통의내배엽이분화된다. 최초로분화된내배엽을원시내배엽 (primitive endoderm) 이라고하는데, 이것은배엽형성의초기로부터근위내배엽 (proximal endoderm) 과원위내배엽 (distal endoderm) 으로구별된다. 이와같이배엽이분화된배반은초기의난황낭내로깊게내려오게됨에따라원위내배엽은영양막외배엽 (trophectoderm) 과라이헤르트막 (Reichert's membrane) 을사이에두고밀착되어배외막 (extraembryonic membrane) 으로분화되고, 근위내배엽은배성내배엽 (embryonal endoderm) 과난황낭으로분화된다. - 척추동물에서내배엽은소화관의상피, 간장, 담낭, 기관, 폐, 갑상선, 부갑상선 ( 상피소체 ), 흉선, 전립선의상피등으로분화된다. 생식세포 (germ cell) 도내배엽조직에서기원된다.

외배엽 (Ectoderm) - 다세포동물의개체발생도중에나타나는배엽 (blastoderm) 의하나로서, 일반적으로배체의외층을구성한다. 수정란 (fertilized ovum) 은난할 (cleavage) 을반복하여다수의분할구 (blastomere) 로구성된상실배 (morular) 가되며, 상실배가더욱발달되면내부에액체로가득찬강소, 즉배반포강 (blastocyst cavity) 이형성되고, 분할구는배반포강의한쪽에모여진내부세포괴 (inner cell mass) 와표면을둘러싸는 1 층의영양막 (trophoblast) 을형성하므로서배반포 (blastocyst) 가된다. - 이배반포가원장배 (gastrula) 로발달되는과정에서배엽의분화가일어난다. 즉, 배반포의영양막은영양막외배엽 (trophectoderm) 이되고, 내부세포괴의안쪽에서는내배엽이분화되며, 이어서평판상의배반으로되는데, 이배반의외측은배성외배엽 (embryonic ectoderm) 이고, 안쪽은배성내배엽 (embryonic endoderm) 이다. - 이러한배반을이층성배반 (dilaminar embryonic disc) 이라고한다. 이층성배반은배성외배엽의안쪽에서세포증식이일어나배성중배엽 (embryonic mesoderm) 이형성되어외, 중, 내배엽으로구성된삼층성배반 (trilaminar embryonic disc) 이되고, 이배성중배엽으로부터배외중배엽 (extraembryonic mesoderm) 이분화된다. 배성외배엽은주로태아의표피계와신경계로분화되며, 영양막외배엽은태아를둘러싸는양막 (amnion) 과융모막 (chorion) 으로분화된다. 특히, 탈락막태반 (deciduate placenta) 을형성하는동물에서는영양막외배엽세포가분열, 증식하고, 이것들이융합되어영양막합포체층 (syncytiotrophoblastic zone) 을형성한다.

중배엽 (Mesoderm) - 후생동물 (metazoa) 가운데편형동물 (platyhelminthes) 이상의동물에서배발생과정에형성된배엽 (blastoderm) 의한로서, 일반적으로외배엽과내배엽중간층을구성한다. 조류 (aves) 및포유류 (mammalia) 에서는이층성배반의외배엽세포가내배엽과연접된부위에서증식되어원시선조 (primitive streak) 를형성하고, 이것이끊임없이증식하여외배엽과내배엽의사이를차지하는중배엽이발생된다. - 중배엽세포는간엽조직으로서, 내, 외배엽으로부터분화된조직의사이로이동하여배의형태형성이나기관형성에중요한역할을수행한다. - 이와같이원시선조로부터형성된중배엽을배성중배엽 (intraembryonic mesoderm) 이라고하는데, 척삭 (notochord) 의옆까지다해있는부분을연축중배엽 (paraximal mesoderm) 또는배측중배엽 (dorsal mesoderm) 이라고한다. 연축중배엽은배체의바깥쪽을향하여신장되어중간중배엽 (intermediate mesoderm) 을형성하며, 중간중배엽은더욱신장되어배체외로빠져나가배외중배엽을형성한다. 배외중배엽은벽측판 (parietal layer) 과장측판 (visceral layer) 의두층으로나누어지는데, 이두층의사이를배외체강 (extraembryonic cavity) 을형성한다. 이와같이배내체강을구성하는부분의중배엽을외측중배엽또한측판중배엽이라하고, 이것의벽측판과장측판을각각벽측중배엽과장측중배엽이라고한다. 연축중배엽을상분절 (epimere), 중간중배엽을중분절 (mesomere), 배외중배엽을하분절 (hypomere) 이라고부르기도한다. 연축중배엽은척삭을따라분절상으로증식하여체절을형성한다. 체절의중앙에는강소가형성되어있는데, 이를체절강 (myocoele) 이라한다. 체절은최초에 4 쌍정도가나타나지만, 그후로는하루에 3 쌍정도씩증가된다. 체절의수는배의발새초기에는눈으로확인이되기때문에셀수있으나, 점차보이지않게되어세기가어렵게된다. 셀수있는한계는대체로 40 체절정도까지이며, 실제로소의 30 일령배 ( 체강 9mmm) 에서 41 체절이확인되었다.

-체절은체절강을가지고있으므로외벽과내벽으로구분되는데, 외벽을피판 (dermatome) 이라고하고, 내벽을근판 (myotome) 이라고한다. 근판은점차증식, 비후되며, 그내측은주위의간엽조직과합체하여추판 (sclerotome) 을형성한다. 피판은피부의진피 (dermis) 를형성하고, 근판은골격근 (skeletal muscle) 이되며, 추판은척추골 (vertebrae) 이된다. 한편, 외측중배엽의벽측판은배내체강의표면을피복하고, 중피로되어복막강, 흉막강및심막강의장막 (serous membrane) 을형성한다. 이벽측판과그외측의외배엽을합하여체벽엽 (somatopleura) 이라고한다. 또한, 장측판은내배엽과연접되어내장엽 (splanchnopleura) 을형성하고, 이것이중피로분화되어소화관을비롯한복강내의각종장기, 심장및폐등의표면을덮는다. -척추동물에있어서중배엽으로부터형성되는기관은매우다양하다. 즉, 결합조직 ( 혈액세포포함 ), 골격계, 근육계, 순환기계, 비뇨기계및생식기계는모두중배엽으로분화된기관계이다.