제 7 강 근육계 Muscular system 근육계 (Muscular system) : 근육조직 (muscular tissue) 으로구성되며, 수축과이완에따라몸의운동을수행하는기관화학적결합에너지를기계적결합에너지로전환 근육조직의종류 ( 형태와기능 ) skeletal striated muscle : 골격근, 횡문근 형태 : 가로줄무늬, 원주형세포, 중등도의재생 특징 : 수의근 (voluntary), 빠르고강력한힘발생, 핵은세포막바로아래에서타원형 smooth muscle : 평활근, 내장근 (visceral muscle) 형태 : 민무늬, 방추형세포 특징 : 불수의근 (involuntary), 느리고약함, 빠른재생 cardiac striated muscle : 심장근, 횡문근 형태 : 가로줄무늬, 가지가난세포, 1-2개의핵, 사이원반 (intercalated disc) 존재 특징 : 불수의근 (involuntary), 규칙적이고강력한힘발생, 재생불가능 발생학적으로 중배엽 (mesoderm) 성 : 대부분의근육 외배엽 (ectoderm) 성 : 동공괄약근, 산대근, 모양체근, 유선근, 모낭근, 한선근등평활근 골격근 Skeletal Muscle 골격근의구조 횡문근 수의근, 체성신경계 (somatic nerve system) 의조절을받음 뼈에직접붙거나건 (tendon) 에부착, 또는건에연결된후다른근육과연결됨 체중의약 40-50% 구성 : 근육섬유 + 결합조직 구조 미세섬유 (filament) 근원섬유 (myofibril) 근섬유 (muscle fiber) 근육 (muscle) 근섬유 (muscle fiber) = 근원섬유 + 근형질 (sarcoplasm) + 근초 (sarcolemma) + 핵 1 근원섬유 (myofibrils)
-긴모양을한세포 (30cm이상 ), 근형질에묻혀존재 -400~2,500개의미세섬유인근필라멘트 (myofilament) 로구성 2 근섬유 (muscle fiber) -근원섬유의복합체로근육의기본단위 -원통형, 길이는 0.1 - 수십cm, 굵기는 10-100μm정도 -수백 ~ 수천개의근원섬유, 근형질, 근초와핵으로구성근필라멘트 (myofilament) = 근육미세섬유 1. Actin filament : thin myofilament -지름 5nm -구성단백질 :actin(45,000), troponin I T C, tropomyosin(18,000-35,000) -구조 G-actin monomer가 2개의긴 chain으로구성되어 long double helix 형성 tropomyosin:2개의 polypepride chain이서로꼬인상태 F-actin polymer의고랑가쪽면 (groove) 을따라존재 Tn(troponin) -TnT : tropomyosin과결합 (40nm간격 ) -TnC : calcium(ca ++ ) 부착 -TnI : action과 myosin의상호관계억제 2. Myosin filament:thick myofilament -지름:10nm -구성단백질 :myosin 약 200개 ( 분자량 500,000, 지름 10nm, 길이 200nm ) -구조 light meromyosin : 4개로 head 형성 -ATPase 존재 ATP를분해하여얻는에너지를이용하여근육수축, 열발생 -actin과 cross bridge 형성 heavy meromyosin : 2개로 tail 형성 3 근형질 (sarcoplasm) -근섬유의세포질 ( 원형질 ) 로반유동성 -여러가지구조물과전해질존재 -다량의 mitochondria가근원섬유사이에존재하여근수축시 ATP 공급처 -다른세포들에비해많은 ER(sarcoplasmic reticulum) 이근섬유에발달해있음 4 근초 (sacrolemma): 근섬유막
근원섬유 ( 근절 ) 의구조 1. A band(anisotropic band) : actin과 myosin의중첩된부분, 어둡게보임 2. I band(isotropic band) : actin 존재, 밝게보임 3. H zone(hensen's band) : A band의중앙부, 약간밝은부분, myosin만존재 4. M line(middle band) : H zone의중앙부에위치한가느다란선 ( 가로방향 ) 5. Z line : I band의중앙부에위치한가느다란선 6. 근절 (sarcomere) : Z line과 Z line의거리안정상태 (2.0μm) 에서가장강한근수축력유발 운동단위와신경지배 운동단위 (motor unit) 말초의운동을조절하는기능적최소단위 = 근육에중추신경계의명령을전달하는최종경로 = 척수의전근에서나오는운동신경인운동뉴우런 (motor neuron) 과지배하에있는근섬유 지배비율 (innervation ratio) 운동신경이근섬유와연락되는비율 = 운동신경이근섬유를지배하는비율 근육의종류 기능에따라다름예 ) 고양이뒷다리근육느린근 ( 넙치근 ) 의지배비율 1:120~200 높음 빠른근 ( 외완근 ) 의지배비율 1:3~6 낮음 신경지배 (innervation) = 신경분포 근육에운동신경이분포하는것 뇌와척수의흥분을전달받아반응함 근육수축은신경계의자극에만반응함 동일계통의근은같은신경의지배를받음 운동신경은운동종판 (motor end-plate) 에분지 운동신경섬유는분지되어수개 ~ 150개의근섬유를지배 근의활동이정교할수록적고, 운동량이크며빠를수록많음 신경근연접의흥분전도 운동신경과근섬유사이의연접 신경종말 (nerve ending) -운동신경섬유의끝부분으로액포 (versicle) 가많이존재 -액포에는신경전달물질 (neurotransmitter) 인아세틸콜린 (acetylcholine) 이저장
종판 (end plate) -신경종말과접촉하는근섬유부분으로약간함몰되어막이두꺼워져있음 신경근연접 (neuromuscular junction) -신경종말과종판사이의연접, 약 500~1,000A 의간격 (synaptic cleft) 을두고연접 수축기전과수축에너지 수축기전 : Ca ++ 에의한횡문근 ( 골격근 ) 수축기전 = 근수축의흥분전달과정 1. 자극 신경섬유흥분 2. 전기적변동에의해신경섬유를따라자극전도 3. 자극 ( 흥분 ) 이신경종말까지전도 4. 신경종말에있는 vesicle속의 Ach 분비 synaptic cleft로확산 유출 5. 일부는 Ach E에의해 acetic acid와 choline으로분해대부분은근섬유종판에있는 receptor에도달 Ach-receptor complex 형성 6. 종판의막투과성을높여탈분극 (depolarization) 초래 7. 활동전위 (action potential) 발생 8. 근초 (sarcolemma) 를따라 T-tuble로 action potential 전달 9. SR에존재하는 Ca ++ 을자극 (trigger) Ca ++ (10-8 M에서 10-5 M로상승 ) 10. Ca ++ 은 troponin C와결합하여 troponin의 conformation change 유도 11. actin과 TnI의결합분리, tropomyosin은이동하여 myosin head와 actin 노출 12. 활주운동 (sliding movement) 에의해 actin과 myosin head 결합 13. 근육수축 14. 활동전위가끝나면 SR로 Ca ++ 재흡수, tropomyosin 작용이회복되어근육이완 Ca ++ 의역할 troponin block : myosin head와 F-actin과의결합방해 troponin C 와결합 tropomyosin 이동 : actin 과 TnI 를분리 : actin 에있는 myosin binding site 노출 TnC와의결합으로 myosin head는굴곡하여 actin과결합 활주운동에의해근육수축 수축에너지 근육수축시소모되는물질 :ATP, glucose, 산소, 유기인산염 (phosphocreatine) 근육수축시생성되는물질 :lactic acid, CO 2 ( 탄산가스 ), 무기인산염 (PO 3-4 ) -단시간운동시
1 ATP + H 2 O ADP + H 3 PO 4 (Pi) + 에너지 (12.0cal): 근수축에너지로이용 2 phosphocreatine + ADP creatine + ATP phosphocreatine creatine + Pi + 에너지 :ATP 재합성에이용 ADP + Pi ATP -장시간운동시체내당원질, 유리지방산이용 1 혐기적과정 glucose + 2ATP 2 lactic acid + 4ATP phosphocreatine 재합성에이용 1/5 lactic acid(tca cycle) H 2 O + CO 2 + ATP 4/5 lactic acid를 glucose로재합성 2 산소풍부시 glucose + 2ATP 6CO 2 + 6H 2 O + 40ATP free fatty acid( 유리지방산 ) CO 2 + H 2 O + ATP 근육의활동전압과수축 Action potential and contraction 안정막전위 (resting membrane potential) 세포내 외막이전기적으로안정된상태에서형성된막전압차 neuron:-70mv, 골격근세포 :-90mV 활동전압 (action potential) 외부자극에의하여세포막의전해질투과도가변하여형성되는막전압의급격한변동 가시파 (spike wave) 의폭 : 신경 0.5m/sec, 골격근 1.0m/sec 탈분극 (depolarization) 자극 초기에는서서히세포내하전이 (+) 방향으로증가 threshold potential에이르면급격히증가 세포내전하가 + 35mV로증가 = spike potential( 가시전압 ) 자극에의하여흥분이 spike potential이되기까지의현상탈분극에의해 RE의 Ca++ 이유리되어근원섬유에작용하면근육수축 재분극 (repolarization) 자극에의하여탈분극된전압이다시안정된상태의전압에이르게되는것근육수축후 Ca++ 은다시 RE로유입되고근육이완 after depolarization : 탈분극후서서히감소하는현상
after hyperpolarization : 안정상태의전압보다더낮아지는현상 근수축의종류 연축 (single twitch): 역치이상의자극에의한근육의급속한한번의수축 1 잠복기 (latent period) -자극을가하고근육이수축하기전까지의시간, 약 0.01-0.02sec = 자극된신경에서흥분이일어나고신경과신경근접합부를통해근육의세포막에전달되는시간 -전기적변화, 열발생및기계적변화 ( 활동전압과에너지유리반응 ) 일어남 2 수축기 (contraction period) -근육이수축하여작업을수행하는시기, 약 0.04sec = 근육이수축을시작해서부터최대로수축할때까지의기간 -근육에서복잡한화학반응이진행되어화학적에너지가기계적수축으로전환 3 이완기 (relaxation) -완전히이완될때까지의기간, 수축기보다길다 (0.05sec). 연축기간 -수축기 + 이완기, 약 0.1sec -근육종류에따라다름 ( 다리근육섬유약 50~100msec -, 동안근 10msec - 이하 ) 등력성수축 (isotonic contraction) -근육의한쪽끝을고정시키고다른끝에무게를달아끌어올릴수있는수축 근육의길이는짧아지고 (I band 단축 ) 장력은변화없이일어나는수축예 ) 팔 다리운동, 물건을들어올리는동작 등장성수축 (isometric contraction) -근육의양끝을고정시켜근육의길이는변화없고장력 ( 힘 ) 만을나타내는수축 -I band와 I band는변하지않음 -무게를움직이지못하므로외부에하는일은없고근육내부에는일을했다. 예 ) 똑바로선자세의몸의수축 강축 (tetanus) : 적당한시간적간격에의한자극으로연축이합쳐져더크고지속적인수축현상 완전강축 (complete tetanus) : 짧고연속적인자극에의해큰장력이발생하고지속적으로유지되는강축
원활한강축곡선형성, 이완기가짧다. 불완전강축 (incomplete tetanus) : 자극의시간이좀길어이완기에서다른수축이일어나는강축 톱니모양의강축곡선형성 긴장 (tonus) : 계속적인약한자극으로근육이항상약한수축을하고있는현상극히적은양의에너지가소모되어피로가일어나지않음 강직 (contracture) : 활동전압이유발되지않고도강축을일으키는병적상태로근육의과도한피로에의함 사후강직 (rigor mortis) : 죽은후에일정한시간이경과하고 ATP와활동전압이없이일어나는근육의강축현상 마비 (paralysis) : 중추신경계와운동신경계의손상으로흥분전달이차단되어수의적수축이불가능한현상 불사용위축 (disuse atrophy): 장기간사용하지않아근육수축이불가능한현상 비대 (hypertropy): 과도한근육운동에의해근육부피가커지고수축력이커지는현상근육의분류 적근 (red muscle) = 느린근 (tonic(slow) muscle) : 흥분전도성이거의없고느린지속적인수축을일으키는근육붉게보임, 여러개의종판가짐 백근 (white muscle) = 빠른근 (phasic(rapid) muscle) : 흥분전도성을가지고빨리수축하는근육, 희게보임, 한개의종판을가짐 근육의성질 불응기 (refractory period) : 근육이흥분후다음자극이가해지더라도흥분하지않는시기근육수축후화학적 물리적회복이이루어짐 절대불응기 (absolute refractory period) : 활동전압이발생하더라도어떤종류의자극에도근육수축이전혀일어나지않는시기 상대불응기 (relative refractory period) : 앞의흥분된자극보다더큰자극에대해서활동전압을일으켜수축하는것 실무율 (all or none law) : 역치보다낮은자극에대해서전혀반응하지않는현상
근육수축이자극의종류나강도에관계없이항상일정한현상 수축시항상최고의크기로수축하고역치보다낮을때는전혀수축하지않는현상 역치 (threshold): 활동전압을일으켜근육을수축하게하는자극의강도 가중 = 가세 (summation) : 먼저생긴자극의수축에의해나중에가한자극의수축곡선이훨씬크게나타나는현상 = 자극으로발생된수축이완전히이완하기전에새로운자극이가해지면수축력 ( 장력 ) 이더욱증가하는현상 파형성가중 (wave summation) : 동일한역치의자극에반응하는근육섬유들에강축이일어나지않을정도의빈도로자극을가하면장력이가중되어파형으로수축의크기가커지는현상 섬유성가중 (fiber summation;multiple unit summation ) : 여러가지역치를가진근육섬유집단에자극의강도를높임으로써수축이점차적으로커지는현상 근의길이-장력관계 : 근육섬유가가장적당한길이 (2.2μm) 로되었을때가장강력한장력을발생 안정된상태로골격에부착되었을때의길이 ( 근섬유길이가가장길다 ) 평활근 Smooth Muscle 평활근의구조 민무늬근 가로무늬 ( 횡문 ) 가없다 myofilamemt(actin과 myosine filament) 수가적고불규칙적인배열 bundle 형성, 수축속도느리고수축력약함 격자망 (lattice like network) 형성 : 근세사다발이십자무늬 thin filament thick filament :actin + tropomyosin troponin 없음 :myosin 중간세사존재 :desmin, skeletin 단백질로구성, 혈관평활근에는 vimentin 단백질존재 치밀소체 (dense body): 막성치밀소체 (membranous) + 세포성치밀소체 (cytoplammic) α actin 함유, 가는세사와중간세사가결합하여세망섬유의수축력을전해줌
평활근의분류 내장평활근 (visceral smooth muscle) -방광 소화기관의벽을이루는평활근 -근섬유는서로융합 -전기저항이매우낮은근섬유가융합되어세포결체작용 세포흥분이전기적으로전도 다단위평활근 (multiunit smooth muscle) -혈관벽 눈의홍체에있는평활근 -근속(muscle bundle) 이하나의덩어리로수축하지않고근섬유에따라여러가지수축 막전압과활동전위 안정막전압 :-30mV ~ -75mV, 휴식기에도일정하지않고변동함 자동능 (automatism) : 지배신경의흥분이도달하지않아도자발적인흥분반사를되풀이하여수축반복 전전압 (prepotential) : 안정막전압의저분극의진행 안정막전압의변동으로생기는전압자동능을갖는모든평활근에서나타남 평활근의수축 교감신경계 (sympathetic nerve) 과부교감신경계 (parasympathetic nerve) 지배를받음 신경전달물질 (neurotransmitter) 교감신경계 : norepinephrine 부교감신경계 : acetylcholine 평활근의종류에따라반응이다름예 ) 소장평활근 -NE -Ach 과분극, 흥분성낮아지고, 수축빈도와크기감소 저분극, 흥분성높아지고, 자발적수축빈도가빨라지며수축력강화 수축조절 :Ca ++ 에의함 SR 또는 Ca ++ pump에의해 Ca ++ 유리 세포질내 calmodulin과결합 MLCK(myosine light chain kinase) 활성화 MLCK가 myosin head를인산화
ATP를이용하여 myosin head에 cross bridge 형성 myosin과 actin 결합 근육수축 phosphatase가 myosin head에작용하여 phosphate 유리 myosin 불활성 actin과 myosin 분리 MLCK 활성은 calmodulin에의해조절 Ca ++ 와 calmodulin이결합되어야 MLCK는활성화됨 가소성 : 평활근을잡아당겨길이가늘어나더라도장력은항상일정한성질 = 평활근의모양이쉽게변할수 ( 바꿀수 ) 있는성질예 ) 방광평활근 : 방광내오줌량증가 평활근길이는늘어나지만방광내압은별로증가하지않음 긴장도 (tonus): 자율신경의지배를받아지속적으로일정한수축을유지하는현상 심장근 Cardiac Muscle 심장근의구조 골격근과비슷한횡문근 ( 가로무늬근 ) 개재판 (intercalated disc) 존재 -심장근세포사이를가로지르는연접복합체 -양쪽근섬유막이중첩되어서로평행하여미세구조의 Z line이생기는곳 -기능 : 결합결증대, 정보교환 ( 항상규칙적으로운동 ) 세포와세포가길이로연속해서배열하며복잡한연접형성 세포중앙에한개또는두개의핵존재 심장근의특성 자동능 (automatism): 신경지배에서차단되더라도수축작용일어남 근육수축기전은골격근과동일 Ca ++ 은세포외액에서유래, 골격근과평활근은 SR에서유래 강축현상없다
활동전압기간중에는절대불응기수축곡선의 1/2이지난후에만자극에의한반응시작 기외수축과대상성휴식기존재 기외수축 (extra contraction) : 심장수축곡선의 ½이지난후에다음자극을가하면먼저나타난곡선보다조금더크게나타남 대상성휴식기 (compensatory pause): 기외수축후반드시심장이한번쉬는기간 pace-maker( 향도잡이 ) 존재 : 처음흥분이발생하는곳, 동방결절 방실결절 -향도잡이전압 (pace-maker poteintial) = 전전압 (prepotential) : 활동전압사이의아주느린탈분극 길이와장력관계 : 골격근과비슷 신진대사 : 골격근과비슷하지만 -산소공급이많다. -다른조직보다 mitochondria, myoglobulin 많이존재 -에너지소비많다 탄수화물 35%, ketone과아미노산 5%, fat 60% 공급받음 활동전압 세포외액의 K + 농도에영향을많이받음 포유류의심장근안정막전압 : -90 mv 세포외액의 Na + 농도에따라활동전압은현저히변동