Chap. 7. An Overview of Green Plant Phylogeny
- Five Kingdom system (Whittaker, 1969) - 5 계분류는이미구세대분류체계임
Recent three kingdom (or domain) system: Eubacteria Archaebacteria Eukaryota
관속식물분류의개요 Plant: 진핵자가영양생물로서햇빛으로광합성을하여빛에너지를화학에너지로전환시킬수있는생물. 종종 cyanobacteria (bluegreen algae) 를포함시키기도함 최근연구 : 균류는식물보다동물에가까움 이장에서는생물이기원에서피자식물로진화하기까지단계적으로나타난급격한변화들에주안점을둠. 상위분류군이름의문제점! 같은식물그룹이각각다른의미로쓰일수있다. Ex) Chlorophyta: 전체 green plant clade or green algae 다른이름이하나의의미로쓰일수있다. Ex) Chlorophyta( 엽록체문?) = viridiplantae ( 녹색상목?) 즉식물에있어서강 (class) 이상분류계급의구분과이들의이름들은채택된분류체계에따라매우달라혼란스럽다. 그때그때어떤범위로사용되는용어인지파악하여야함.
Chromistes (incl. Stramenopiles) 3 2 1 3 Yoon et al., 2002 점균류 쌍편모조류갈조류, 규조류등유글레나류홍조류녹색식물 3 차내공생 2 차내공생 1 차내공생 - 엽록소 b - 녹말저장 - 별모양 의편모구조 Million-Years Before Present) - 핵이세포막에붙어있음 - 세포소기관 박테리아 ( 남조류포함 ) 아케아 동물 균류
PHYCOLOGY ( 조류학 ) Algae: 서로다른여러계통에속하는생물 ( 다계통군또는병계통군 ) 들로서수생성이고광합성을하는생물들을통칭함. Rhodophytes 홍조류 : ca. 6000 sp. Chlorophyll a + phycobilins green plants 의자매군 Stramenopiles: brown algae 갈조, diatoms 규조, etc. 두개의다른종류의편모를갖음 - Phaeophytes 갈조류 : ca. 2000 sp. Chlorophyll a + c, carotenoid pigments (brown color), kelps - Diatoms 규조 : ca. 6000 sp. 한쌍의단단한외피실리카구조때문에화석으로많이발견됨 Alveolates: Dinoflagellates + Ciliates + Apicomplexans Contain small membrane-bound cavities (alveoli) under their cell surface - Dinoflagellates 쌍편모조류 : ca. 3000 sp. 홍조 ( red tides ) 의원인이됨
Rhodophytes
Phaeophytes
Diatoms
Plasmodium 말라리아를일으키는병원균
Dinoflagellates
-PHYTES : 분류 hierarchy 내의 rank 가아니고, 일반적으로 ~ 무리 라는의미로쓰임. Viridiophytes (green plants) Ca. 300000 sp. : 지구상종의약 1/6을차지. 분자계통학적연구는 green plant의단계통성을지지함 Chlorophyll b, 성상편모구조를갖음. Viridiophytes = Chlorophytes + Streptophytes CHLOROPHYTES Chlorophytceae + Trebouxiophyaceae + Ulvophyceae: traditional green algae Chlorophytceae: Chlamidomonas, Volvox Ulvophyceae: Ulva Trebouxiophyceae: algal-bionts in lichens STREPTOPHYTES Recently found clade (1960s): Coleochaete, Chara, Nitella, Spirogyra, and etc plus land plants Chara is a sister to land plants
Green plant phylogeny 박스내의이름과내용들은꼭기억할것 녹조류쇄상조류? 유배식물 ( 육상식물 ) - 다세포성포자체 - 배 를갖음 - 배우체낭, 포자낭 - 외피에큐티클층갖음 True green algae - 엽록소 b - 녹말저장 - 별모양 의편모구조
Chlorophytes Chlamydomonas Stigeoclonium Ulva Volvox Chlorophyceae Codium Ulvophyceae Acetabularia
Streptophytes Spirogyra Chara plus land plants
Green plant phylogeny: embryophytes or land plants
Embryophytes 유배식물 배 (Embryo) 를갖음 다세포성포자체 다세포성생식기관 (antheridia 장정기, archegonia 장난기, and sporangia 포자낭 ) Cuticle 로덮혀있음 포자가두꺼운벽을갖고있음. 전통적으로 embryophytes 유배식물 = bryophytes 선태류 + trachyophytes 관속식물. 그러나선태식물은분자계통학적연구에의하면선태식물은병계통군! Bryophytes 선태류는 moss( 이끼류 ), liverwort( 우산이끼류 ), hornwort( 뿔이끼류 ) 를포함함. Bryophytes 는배우자체시기가주를이루고포자체시기가매우짧음. ( 광합성을하는부분은 gametophytes). EMBRYOPHYTES 내의계통관계 MLH 간의계통학적관계는불분명함. 분자계통학적연구, 정자의미세구조, 기공, 포자체의정단분열조직상태등의연구에의해두가지의가설이있음 (molecular phylogeny, ultrastructure, stomata, sporophyte apical meristem)
Base of embryophytes: LMH vs. LHM 관속식물 도관조직, 가도관성물관 녹색포자체기간이지속됨 기공 포자체가독립적이고가지를침 녹색포자체기간이지속됨 기공
Bryophytes -sister to other land plants moss liverwort hornwort M L H tracheophytes MLH 간의계통관계는불명확! All have dominant gametophyte, reduced sporophyte (photosynthetic part is gametophyte)
peristome liverwort hornwort moss protonema
장정기 정자 장정기구멍 장난기 수정체 엽상의암배우체 엽상의수배우체 젬마 포자 벌어진포자체 Liverwort
Gemma cup: 무성생식을위한기관
1n 2n Moss 1n 1n 2n
Liverwort phylogeny based nuclear and plastid loci
Tracheophytes 관속식물 도관조직을그특징으로함가도관성물관 ( 수분을운반하는세포들 ) Lycophytes + Euphyllophytes (split >420 MYBP; early to mid-devonian) Euphyllophytes: multiflagellate sperm and megaphylls 30kb inversion in chloroplast LYCOPHYTES Isotes ( 물부추속 ), Selaginellla ( 부처손속 ), Lycopodiaceae ( 석송과 ) Isotes and Selaginella: having ligule, heterospory EUPHYLLOPHYTES Monilophytes + Lignophytes Monilophytes = Psilotaceae, Ophioglossaceae, Equisetophytes, Marattiales, Polypodiales Fern refers to Polypodiales, Marattiales, and Ophioglossaceae.
Phylogeny of tracheophytes (vascular plants) 관속식물 석송류 진정엽상식물 염주상식물 리그닌식물 물부추 부처손 석송 송엽란 고사리삼 속새 고사리 종자식물 이형포자 이형포자 종자 2 차물관 ( 목재 ) 엽록체의역위다편모성정자 + 로표시된것은화석식물임
Lycophyte Diversity Selaginella Lycopodium Lycopodiaceae 석송 Lycopodium Huperzia Selaginellaceae 부처손 Iso. Sel. Lyco. Selaginella Isoetaceae 물부추 Isoetes Lepidodendron
Phylogeny of tracheophytes (vascular plants) 관속식물 석송류 진정엽상식물 염주상식물 리그닌식물 물부추 부처손 석송 송엽란 고사리삼 고사리 종자식물 종자 이형포자 2 차물관 ( 목재 ) 다편모성정자엽록체유전자역위 + 로표시된것은화석식물임
Phylogeny of tracheophytes: Euphyllophytes heterospory
Diagram of the chloroplast genome of grape (Vitis vinifera) Euphyllophytes: 30kb of inversion in chloroplast
Unexpected sister-group Psilotales Ophioglossales
제주고사리삼 : 우리나라특산속식물 1 속 1 종 Mankyua chejuense B.Y.Sun, M.H.Kim & C.H.Kim
Equisetophytes Fossils from the Devonian 쇠뜨기 strobilus leaves
Leptosporangiate ferns 나무고사리류
1n 2n 1n 2n 1n Life cycle of ferns
Spermatophytes 종자식물 Spermatophytes (=seed plants): 관속식물중가장번성한그룹으로약 270,000 종이보고됨. 종자로진화하는데있어서가장중요한사건은이형포자의형성임 (heterospory). 두가지다른종류의포자를만듬 (microspores 소포자 and megaspores 대포자 ) 대포자들중대부분은기능을못하고하나만남는다. 4 개로분열된것중하나만남아감수분열함 Megasporangium 대포자낭은주피 (integuments) 라불리는불염성포자조직으로둘러싸이게됨 주공 micropyle 이라는작은구멍이남게됨. 이차물관 ( 목부 ) 의형성 Spermatophytes 종자식물 = gymnosperm grade 나자식물류 + angiosperm clade 피자식물군
Phylogeny of tracheophytes: seed plants
Seed plant phylogeny 마황구과류은행나무소철 피자식물 나자식물 종자식물
Cycads, Ginkgo, Conifers megastrobilus Cycas revoluta Ginkgo biloba Pinus aristata
Gnetales Gnetum Ephedra Welwitschia
피자식물