10 강. 육종방법개괄, 도입육종, 분리육종 1. 육종기술의발달 2. 육종방법개괄 3. 도입육종 4. 분리육종
1. 육종기술의발달 1694 독일인 Camerarius,R. --- 식물의유성생식발견 (hemp, 시금치, 옥수수 ) 1717 영국인 Thomas Fairchild, 최초의카네이션인공교배기록 1811-1838 영국인 Knight,T.A.: 교잡으로과수 ( 사과, 배, 복숭아등 ) 및화훼신품종육성 F2--> 분리집단에서선발 (but 유전분리에대한지식없었음 ) 1819 Shirreff,P. wheat 와 oat 의교배시작 -->( 표현형선발 )---> 품종육성 ( 최초의 cereal breeder) * but pure line selection 없었음 1859 Darwin,C.R. : The orgin of species by means of natural selection ---> 종, 잡종문제에재고의기회제공 " 종은항상변해간다 " 1860 유전법칙의발견 (G. Mendel), 1900 멘델리즘의재발견 John Garton (1863 1922): 1892 귀리품종개발시판, 1898 종자회사설립 1903 Johannsen 의순계설 "pure line theory 분리육종의이론적근거 1909 Shull. East 등옥수수에서잡종강세현상발견 --> 잡종강세육종 1911 Morgan: Chromosome theory-- 특정유전자는특정염색체상에위치 ( 초파리의반성유전실험 ) ---> 배수성육종의시발 1927 Muller. 인위돌연변이유도 --- 초파리에서 --> 돌연변이육종 1934 White. 토마토 root tip 조직배양재분화성공 --> 조직배양의시작 *totipotency 에관한실험은 19C 말부터많았음 but 성공무 1953 DNA 구조해석 (J. Watson & F.H.C.Crick) 1950 McClintock,B. "Jumping gene" 발견 ---> 1983 노벨의학상 1978 포메이토실험적개발 ( 독일막스프랑크사 )) 1994 무르지않는토마토 flvr savr 개발 ( 미국 Calgene 사 ) 1995 Bt 옥수수 ( 스위스노바티스사 ), 제초제저항성콩 Roundup ready soybean ( 미국몬산토사 ) 2000 애기장대유전체해독, 2004 벼유전체해독
BC 8,000 Breeding by seperation (Farmers) Outline of advancement of breeding methods AD Genetics 1819 1903 1909 1911 1927 1934 1985 1994 Cross Heterosis breeding breeding Polyploid breeding Mutation Tissue Molecular Transgenic breeding culture marker crops Breeding by Seperation (Breeders) Chromosome White, Tomato root tip culture DNA PCR Molecular map Genome 1900 1953 2000 Tomato Flvr Savr + +
우리나라의식물육종역사 1429년, 정초의농사직설 : 벼를포함한 9 작물의채종법 1906년, 권업모범장 : 작물의도입육종및순계분리육종 1917년벼교배육종시작, 1932년최초의벼품종 남선13호 ' 육성 1960년대 : 옥수수잡종강세이용및벼교배육종시작 1970년대 : 통일벼육성 통일 벼민간회사를중심으로무, 배추, 고추 1대잡종 1980년대이후 : 조직배양, 생명공학기술도입
식물육종기술의발전과정 1800 1900 1920 1940 1960 1980 2000 도입육종분리육종 변이창성 선발고정방법 인공교배잡종강세이용염색체변이돌연변이조직배양세포융합형질전환유전자교정 계통 / 집단등여교배순환선발약배양분자표지선발 (MAS) 유전체정보이용선발 (GS)
2. 식물육종방법개괄 육종의흐름도 (1) 육종목표의설정 (2) 목표특성보유유전자원선정 (3) 돌연변이, 재조합, 유전공학적방법을이용한변이및새로운유전자형창출 (4) 적합한육종방법채택 연구 / 개발 (5) 선발및고정 (6) 수량및특성평가 (7) 품종명부여 / 품종등록 (8) 종자증식 / 품종성능유지 기술 / 행정 (9) 보급
육종의과정개요 육종목표설정 기존변이 변이창출 도입품종재래종유전자원교잡변이돌연변이배수성세포융합형질전환 인공교배 ( 조환 / 집적 ) 선발및고정 ( 조합 / 초월분리 ) 순계 근교계 영양계 순계품종 F1 품종 합성품종 영양계품종 선발방법약배양증식 / 조직배양 MAS/GS 종자보급 유전자교정 선택 분자육종 생산력검정 / 품종등록 필수
식물육종의목표 : 무엇을목표로유전질을개량할것인가 생산성의증대품질향상병해충저항성자연재해내성기타 과거 ( 식량의절대빈곤 ) 자가생산, 소비 고수량이최우선 ( 국가정책적 ) - 고급화 각작물별특정용도에국한된품질의향상 영양가치개선 생산량감소방지 생산의안정성도모 생산의안정성도모 재배한계의확대 ( 지리적, 토양적, 기후적, 계절적...) 기계화적응성등 현재 / 미래 ( 식량사정호전 ) 고수량 --- 경제적이득 경영이익 : 저투입 고생산 - 고급화 / 다양화 영양가치개선 다양한용도별다양한품질 저장성개선 생산의안정성도모 환경 ( 생태계 ) 보호 생산물의안전성도모 생산의안정성도모 재배한계의확대 ( 지리적, 토양적, 기후적, 계절적...) 주년생산 기계화적응성등
육종목표설정시고려사항 (1) 장기적안목소비자 / 생산자 ( 재배지역별 ) 요구성향분석국가 / 단체적필요 (2) 실현가능성실현가능한목표목표특성의유전성여부 (3) 구체적설정최종목표를위한단계적접근전략예 ) 多收性 (high yield) - 草型개량, ideotype : 키, 莖의굵기, 葉장, 폭, 후, 角, 갯수,..? 이삭당 grain 갯수, 크기, 모양 - 광합성능력, 광호흡축소, 양분전류효율,..? - 양분흡수능력, 최적생육기간, 생육속도 (CGR),... 군락단위, 재배생태조건에부합되게 安定性 (stability) 비생물환경 : 온도, 수분, 토양, 바람, 일장 * 耐性의정도는어디까지가목표? ( 내냉성 --- 19 o C or 17 o C or 15 o C )
육종방법선정시고려할점 1. 대상작물의생식방법 (breeding system) 2. 육성하고자하는품종의내용 : 순계, F1, 합성품종등 3. 육종목표특성을보유하는유전자원의유무 4. 목표특성의유전양식 : 질적형질, 양적형질 5. 가용육종연한 : 긴급 / 일반 6. 육종여건 : 비용 / 인력 / 시설등 7. 목표형질 / 특성검정의용이성 : 방법 / 시기
식물의생식방법에따른적용육종방법구분 자식성타식성영양번식 도입육종 순계분리 X ( 실생분리 ) 집단선발 계통육종 X X 집단육종 X X 여교배육종 종족간교배육종 잡종강세육종 돌연변이육종 염색체육종 분자마커 / 유전체이용 형질전환육종 유전자교정기술미래미래미래 육종의결과 순계, F1 근교계, F1, 합성품종 많이사용 보통 드믈게사용 X 거의사용안함 영양계
3. 도입육종법 Breeding by introductiontion ; Plant introduction : 유전자원 (germplasm) 을도입하여육종재료로이용하거나또는일정한특성검정과정을거쳐직접품종으로이용하는방법 1. 의의 (1) 새로운재배식물의도입
과거주요작물의전파경로 (Intern. Germplasm transfer, CSSA publ.23)
Important intercontinental movement of diverse food crops (CSSA, Intern. Germplasm Transfer p.34)
우리나라로의시대별농작물도입
(2) 우량품종도입우리나라벼품종의예 ) 1900년초기까지는재래종만재배 1910년부터일본장려품종도입 (1935년대전체논면적의 82% 에도입품종재배기록 ) 벼품종추청 ( 아끼바레 ) ( 도입 )1969-1970( 장려 ) 사과 --- 홍옥, 부사포도 --- 거봉, 켐벨, 배---신고 (3) 새로운특성도입 --- 육종소재 : 특수지역적응품종들, 작물의근연야생종들 벼멸구 biotype 1 저항성 Mudgo 내염성 Pokkali, 도열병저항성 Tetep, Moroberekan
2. 도입육종의과정 quarantine Regional test Variety registration
4. 분리육종법 or 선택육종법 Breeding by seperation, Breeding by selection : 재래종의개체군 ( 집단 ) 속에들어있는유용유전자형을분리시켜신품종으로만드는것. 1) 순계 ( 純系 ) 분리법 (pure line selection) : 여러유전자형이혼재되어있는재래종또는변이집단중에서순계를선발하는방법. 자식성작물에서이용. (1) Johannsen,W. 의순계설 (1903) : Phaseolus vulgaris ( 강남콩 ) 의품종 'princess'( 재래종 ) 에서재배후종자무게에따라 19 계통을구분 ---> 그중종자가무거운것 ( 계통 ) 과 가벼운 " 을각각 1 계통씩선택해서 ---> 6 년동안재배하면서종자무게 (+) 와 (-) 방향으로두계통내선발및재배반복 ---> 선발효과없었음 (p.162 표 2-2,2-3)
( 결론 ) - 순계 (pure line) 란완전히자식을하는식물의동형접합체 (homozygote) 에서나온자손을총칭하는것인데, - 순계내에서는선발효과가없고, 순계내의개체간변이는환경변이이다. 선발은유전변이에대해서만유효하다. ---( 유전변이와환경변이를최초로확실히구분 ) * 최초선발대상이되었던품종 'princess' 에서종자중에따라 19 계통을분리해낼수있었던것은이품종이재래종집단으로서여러유전자형이혼재되어있었기때문. * 자식성작물의품종 = 순계
(2) 자식성작물의순계분리법가. 적용 - 재래종이유전적으로불순하여특정형질에대해균등치못한경우 - 재래종또는특정집단에우량형이혼재되어있는경우등 나. 과정 개체선발 계통및개체선발 기본집단 ( 재래종 / 형질분리품종 ) 1 plant/hill 선발개체별계통재배 1 plant/hill 고정도조사 계통비교 선발개체별계통재배 1 plant/hill 고정도조사 계통비교 (1 년차 ) (2 년차 ) 생산력검정 conventional method replications 특성검정 (3년차)
순계분리모식도 1 년차 ( 원집단 ) 2 년차 ( 선발계통 ) 순계분리예 ) 진품콩 2 호 순계순계순계분리중 :1990 년일본에서수집된한계통이 lipoxygenase 가모두결핍되고특수용콩으로적성이높고, 특히비린내가없는콩임이입증되어순계분리후 1996 년도경기및강원지역의장려품종으로결정.
육성중인계통또는집단의유전적인고정도판정방법 * 판정시기 : 자식성작물 --- F3 이후의계통또는집단타식성작물 --- S1 이후의계통또는집단 * 고정도조사집단은반드시 1 주 1 본식또는 1 립파종 1. 표현형의달관판단 - 동일포장에순계또는근교계를대조구로재배. - 출수기또는개화기, 초형, 간장, 엽색, 엽각, 이삭모양, 이삭길이, 이삭수, 종자모양및크기등의실용적표현형을종합적으로판정하여개체간에분리하지않고있다고달관판정되면고정된것으로평가. 2. 개체별형질변이계수측정판단 - 동일포장에순계또는근교계를대조구로재배. - 계통또는집단의개체별로농업적기초형질들 ( 출수기또는개화기, 간장, 이삭길이, 이삭수등 ) 을계측하고변이계수 (CV; coefficient of variation) 을구하여대조구의변이계수와비교함. 변이계수의크기가대조구와차이가없거나적으면고정된것으로판정. * 대조구 ( 순계 / 근교계 ) 의변이는오로지환경변이뿐임. CV = s തX
ㅇ완전고정된우량계통 ( 순계 ) 선발되면완료. ㅇ생산력검정은보통 3 년째부터 (2 년째재배후선발된계통을대상으로 ) ** 모든육종조작시선발대상집단은항상 1 본식 ( 本植 ) or 1 립파 ( 粒播 ) 임. 생산력검정용재배는항상보통 ( 관행 ) 재배임. (3) 타식성작물의순계분리법 가. 적용 - 자식성작물과동일 - 자식약세현상이없는타식성작물에적용 ( 오이, 참외등 ) 나. 과정 - 자식성작물과동일하나육종연한이길어짐 ( 타식으로 heterozygous) - 재래품종은유전적으로 heterozygous 하므로적어도 5~6 세대인위적으로 selfing 시켜야순도 (purity) 검정가능 ---> 생산력검정 * homo 성증가 : Mg r = { 1-(1/2) g-1 } r
2) 계통분리법 Line seperation : 개체또는계통의집단을대상으로선발을반복하는방법 --- 집단개량주로타식성작물및가축에이용. (1) 집단선발법 (mass selection) 가. 적용 : 실용적으로 - 우량형질의 homogeniety 높이고를통해품종의열악화방지와 - 타형질의 genetic equilibrium 유지특성유지에주로이용 개체선발후혼합 개체선발후혼합 개체선발후혼합 기본집단 선발개체집단 선발개체집단 선발개체집단 불량개체개화전제거 자유교잡 불량개체개화전제거 자유교잡 불량개체개화전제거 자유교잡 생산력검정
집단분리 1 년차 2 년차 3 년차 개체선발 - 혼합개체선발 - 혼합개체선발 - 혼합 선발개체간자유교잡, 집단개량 너무오랜세대동안, 소규모의개체선발은자식약세, 품종특성변화초래우려 자식성작물에서는적극적인선발대신에농가채종시이형을제거하는수준에서행해짐
Illinois 대학에서의장기간옥수수선발실험 (1896~) Oil means Protein means Mean oil and protein percentage plotted against generations at Illinois University (Dudley and Lambert, 2004. Pl Breed. Reviews 24:79)
(2) 1 수 ( 穗 )1 열 ( 列 ) 법 (ear to row method) --- 타식성에서만계통집단선발법의변형, 옥수수에서시작. : 선발한우량개체의이삭 (ear) 을 1 수 1 열씩재배하여각열의생산력과특성검정을거쳐우수계통을육성하는것. 가. 직접법 (direct method) : 육종노력큼 ( 제웅 ) but 육종연한단축 --- 제웅작업이쉬운옥수수에서주로이용 나. 잔수 ( 殘穗 ) 법 (remant method) : 육종노력절감 ( 제웅없음 ), but 육종연한길다 ( 직접법의 1 년 = 잔수법의 2 년 ). ---> 제웅이어려운호밀등의사료작물에서주로이용
수량성토대계통선발 / 제웅한부분에서이석선발 이삭선발 기본집단 1 수 1 열재배 1 수 1 열재배 선발이삭 불량계통개화전제거혼합 교호제울-열간상호교잡유도 생산력검정 ( 비제웅부분에서 ) 생산력검정 품종화 ( 방임수분품종 ) 이삭선발 1 수 1 열재배 불량계통개화전제거 각이삭의절반만재배 생산력검정 수량성토대로계통선발 잔수계통재배 방임수분유도 계통 / 이삭선발 1 수 1 열재배 선발이삭혼합 잔수계통재배 1 년차 1 년차 3 년차 생산력검정 품종화 ( 방임수분품종 )
1 수 1 열법 직접법 ( 옥수수등 ) 잔수법 ( 목초 ) 1 년차 : 이삭선발 2 년차 3 년차
(3) 영양번식작물의실생분리법 : 우수한영양체에서수확한종자를파종하여선발하고증식하는방법 실생분리법 종자수확 영양번식 재배및선발 예 ) 포도품종 : 하니블랙 (from 거봉 ), 와세켐벨 (from 켐벨 ), 반총계거봉 (from 동부계거봉 ), 하촌거봉 (From 거봉 ), 배품종 : 장십랑, 이십세기등