쉬리
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- 태호 군
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1 KOREAN JOURNAL OF ICHTHYOLOGY, Vol. 24, No. 4, , December 2012 ISSN: Received: November 17, 2012 Revised: December 10, 2012 Accepted: December 24, 2012 쉬리 Coreoleuciscus splendidus 의골격학적연구 박종성 박종영 * 전북대학교자연과학대학생명과학과 전북대학교부설생물다양성연구소 A Osteology Study of Coreoleuciscus splendidus (Cypriniformes; Cyprinidae), Korea by Jong-sung Park and Jong-Young Park* (Department of Biological Science and Institute for Biodiversity Research, College of Natural Sciences, Chonbuk National University, Jeonju, , Korea) ABSTRACT A skeletal system of Coreoleuciscus splendidus from Seomjin and Mankyeong Rivers is described and figured in detail. The osteological characteristics are as follow: preorbital area elongated; eight proximal radials on the anal fin; 1st basibranchial bone with a bottle gourd shape; two types of pharynegeal teeth; intercalarium s ascending process absent and rib 4 broad greatly. Meanwhile, the number of actinost and the length of external process and internal process on the pelvic girdle are variable with individuals. These characteristics are shown in the two population. The epural on the caudal skeleton, however, has two types only in C. splendidus of Mankyeong River. Key words : Gobioninae, osteology, Coreoleuciscus splendidus, Korea 서 쉬리 Coreoleuciscus splendidus는잉어과 (Cyprinidae) 모래무지아과 (Gobioninae) 에속하는한국고유종으로영산강을제외한대부분의강과독립하천의중 상류에서식하는것으로알려져있다 ( 김과박, 2002). 본종은Mori (1935) 에의해처음기재되었을때야레속 (Leuciscus) 및그유연속들과유사한것으로보고된후 Uchida (1939) 는잉어아과 (Cyprininae) 로분류하였고, Banarescu and Nalbant (1973) 는입술의형태와뒷지느러미분지기조수를근거로모래무지아과에포함시켰다. 김 (1984) 역시 Banarescu and Nalbant (1973) 의견해에따라모래무지아과에특화된종이라지적하였지만, Hosoya (1986) 는본종을모래무지아과에서제외시켰다. 그후모래무지아과미설골의비교연구 ( 김과강, 1989) 가이루어졌으며김과강 (1990) 은쉬리에대한두골과근육을기재하면서잉어과내의어류들과비교연구한결과본종은잉어아과와황어아과 (Leuciscinae) 의중간적인위치를가지는것으로판단하였으며, 강 (1991) 의모래무 론 *Corresponding author: Jong-Young Park Tel: , Fax: , park7877@jbnu.ac.kr 지아과의골격과근육을이용한계통분류학적연구를통해쉬리는가장원시적인형질을가지는것으로추정하였다. 일반적으로골격형질은어류의계통분석에매우중요한정보를제공하는것으로알려져있으나 (Harrington, 1955; Ramaswami, 1955; Howes, 1981; Hosoya, 1986; 이, 1988; Kang, 1991; 김, 2000), 본종은연구자들에의해분류학적위치가혼돈되는종임에도세부적인골격형질은두골에만한정되어있다 ( 김과강, 1990). 또한최근보고된쉬리의수계별 DNA 분석결과에따르면서한아지역 ( 한강, 금강, 만경강 ) 과남한아지역 ( 섬진강, 낙동강 ) 으로뚜렷이구분되고있다 ( 송과방, 2009; Song et al., 2010). 따라서본연구에서는쉬리의전체적인골격계를조사기재하고, 만경강과섬진강집단을비교하여분류학적특징에관한기초자료를얻고자한다. 재료및방법쉬리의골격을관찰하기위해 Taylor (1976) 의방법으로투명염색을한후실체현미경 (Nikon, SMZ-10, Japan) 을이용하여관찰및해부하였다. 관찰한표본은 2011년 2월
2 254 박종성 박종영 (C) Fig. 1. Dorsal, lateral and ventral (C) view of cranium in Coreoleuciscus splendidus. BO, basioccipital; EPO, epiotic; EXO, exoccipital; F, frontal; IC, intercalar; LE, lateral ethmoid; ME, mesethmoid; NAS, nasal bone; OF, optic foramen; OSE, orbitosphenoid septum; OSP, orbitosphenoid; PE, preethmoid; PR, parietal; PRO, prootic; PS, paraspheonid; PTO, pterotic; PTS, pterosphenoid; SE, supraethmoid; SO, supraoccipital; SOC, supraorbital canal; SPH, sphenotic; ST, supratemporal canal; STF, subtemporal fossa; V, prevomer. Scale bar indicates 5 mm. 일전북완주군고산면대기리 ( 만경강집단 ) 에서채집한채장 83.4~102.6 mm 범위에해당하는 5개체와 2010년 3 월 10일전북남원시산동면대기리 ( 섬진강집단 ) 에서채집한채장 73.5~100.9 mm 범위에해당하는 5개체를사용
3 쉬리의골격학적연구 255 하였다. 골격명칭은 Ramaswami (1955) 와 Weitzman (1962) 그리고김 (1978) 을따랐으며, 감각관의명칭은 Kurawaka (1977) 을따랐다. 결 과 1. 두개골 (Cranium) 쉬리의두개골을사부 (ethmoid region), 안와부 (orbital region), 이부 (otic region), 후두부 (occipital region), 두개부 (craninal roof) 로구분하여관찰하였다 (Fig. 1). 사부는상사골 (supraethmoid: SE), 측사골 (lateral ethmoid: LE), 중사골 (mesethmoid: ME), 전서골 (prevomer: V), 전사골 (preethmoid: PE), 비골 (nasal bone: NAS) 로구성되어있다. 사부에가장앞쪽에위치하는전사골은중사골과서골사이에좌우로유합되어있다. 상사골은액골의앞쪽에유합된골편으로정중앙에홈그리고동사골 (kinethmoid: KE) 의배면과인대로연결되어있다. 중사골은전서골과전사골의중앙에위치하면서후단은측사골과구멍을형성하며이어지고배면은전서골과관접하고있다. 측사골은사부와안부를구분시켜주며후단은안와설골 (orbitosphenoid: OSP) 과관접해있고상부는액골 (frontal: F) 로덮혀있고, 배면은전서골과부설골 (parasphenoid: PS) 이덮고있다. 비골은사부의양쪽에나타나는액골의안상관 (supraorbital canal: SOC) 과이어지는감각관으로되어있다. 안와부는안와설골, 안와격벽 (orbitoshpenoid septum: OSE), 익설골 (pterosphenoid: PTS), 부설골로구성되어있으며, 안와설골은안부의중앙에위치하여뒤로는익설골과관접하고있었고배면으로는얇고긴안와격벽을이루어부설골부위까지이르고있다. 익설골은뒤쪽으로설이골 (sphenotic: SPH) 및전이골 (prootic: PRO) 과유합되어있고신경공및 optic foramen (OF) 을형성한다. 이부는전이골, 설이골, 익이골 (pterotic: PTO), 상이골 (epiotic: EPO) 로구성되어있다. 전이골은이부의중앙에위치하여뒤로는외후두골 (exoccipital: EXO) 및기후두골 (basioccipital: BO) 과관접하고있고등면으로는설이골과접속하고배면은부설골과넓게유합되고있으며중앙에는신경공을가지고있다. 설이골은익설골과유합되고뒤로는익이골과관접하고있다. 익이골은뒤로상이골과관접하고전측면으로설악골이관접되는부위는홈이있었으며 subtemporal fossa (STF) 를둘러싸고있다. 상이골은이부에서배면쪽에위치하면서외후두골과노정골 (parietal: PR) 그리고상후두골과관접하고있다. 후두부는상후두골 (supraoccipital: SO), 외후두골, 기후두골, intercalar (IC) 로구성되어있다. 상후두골전단은노정골과관접하고, 좌우로는상이골로덮혀있다. 외후두골은 Fig. 2. Dorsal view of circumorbital series in Coreoleuciscus splendidus. IO, infraorbital canal; IOR, infraorbital; POR, preorbital; SOR, supraorbital. Scale bar indicates 5 mm. 후두부에중앙에위치한골로가장큰구멍을가지고있다. 아래로는기후두골이있고뒤쪽으로돌출되어그후단은웨베르기관과연결되어있다. Intercalar은익이골후연과외후두골사이배면에관접하고있는작은골이다. 두개부는액골및노정골로구성되어있다. 두골은중앙상단에가장넓게위치하면서한쌍씩접속되어있다. 액골의가장자리에는안상관이지나고있었으며노정골의후연에는후두감각관 (supratemporal canal: ST) 이지나고있다. 2. 안위부 (Circumorbital region) 안위부는안상골 (supraorbital: SOR) 과눈주위의아래쪽을둘러싸고있는안전골 (preorbital: POR) 그리고 4개의안하골 (infraorbital: IOR) 로이루어져있다 (Fig. 2). 안상골은두부의전측면에위치하여안전골쪽에치우쳐있다. 안전골은상악과측사골의전단부그리고구개골 (palatine: PAL) 의전단부와접해있다. 또한제4안하골은설이골부위에이르며, 안하골에는안하관 (infraorbital canal: IO) 이지나고있다. 3. 악골 (Jaws bone) 악골은상악 (upper jaw) 과하악 (lower jaw) 으로구분되고, 상악은주상악골 (maxilla: MX), 전상악골 (premaxilla: PMX), 동사골로나뉘어지며하악은치골 (dentary: DEN), 관절골 (anguloarticular: AN), 각골 (retroarticular: RA) 로이루어져있다 (Fig. 3). 전상악골은다른골격들보다측면상에서가장앞쪽에위치하고있고전상악상돌기 (ascending process) 부분과동사골의상단은인대로연결되어있다. 주상악골의전단은구개골 (palatine: PAL) 전단과인대로연결되어있고후단은치골과결합되어있어상악과하악을연결하고있다. 각골은뒤로방골 (quadrate: Q) 과관접되어있고치골은
4 256 박종성 박종영 Fig. 3. Lateral and ventral views of jaws in Coreoleuciscus splendidus. AN, anguloarticular; DEN, dentary; KE, kinethmoid; MX, maxilla; PMX, premaxilla; RA, retroarticular. Scale bar indicates 5 mm. 3 개의감각공을가지고있다. 4. 현수골 (Suspensorium) 과새개골 (Opercular bone) 현수골은구개골, 내익상골 (endopterygoid: ENP), 외익상골 (ectopterygoid: ECP), 후익상골 (metapterygoid: MP), 방골, 설악골 (hyomandibular: HY), 접속골 (symplectic: SYM) 로이루어져있다 (Fig. 4A). 구개골은전단이전사골과인대로연결되고, 설악골의상단이전이골과관접하여두개골과연결된다. 구개골의후단은내익상골과관접하고있고, 나머지외익상골, 후익상골, 방골, 접속골은서로관접하고있다. 새개골은전새개골 (preopercle: POP), 간새개골 (interopercle: IOP), 주새개골 (opercular: OP), 하새개골 (subopercular: SOP) 로구성되어있었다 (Fig. 4B). 주새개골은가장큰뼈로앞쪽상단부는설악골과관접하고있고익이골과막으로연결되어있다. 돌출된부위에는 IOC (intermural opercular canal) 가발달하여치골과전새개골의감각관을연결하고있다. 전새개골과간새개골은전단이신장되어방골에이르러겹쳐관접하고있고, 하새개골은주새개골과간새개골에겹쳐관접하고있다. 5. 설궁 (Hyoid arch) 과새궁 (Branchial arch) 설궁은간설골 (interhyal: IH), 상설골 (epihyal: EHY), 각설골 (ceratohyal: CHY), 하설골 (hypohyal: HYE), 기설골 (basihyal: BHY), 미설골 (urohyal: UH), 새조골 (branchiostegal ray: BR) 로구성되어있다 (Fig. 5A-C). 간설골은전새개골과상설골을연결하는작은골편이며기설골은구강바닥의정 Fig. 4. Lateral view of suspensorium and opercular bone in Coreoleuciscus splendidus. ECP, ectopterygoid; ENP, endopterygoid; HY, hyomandibular; IOC, intermural opercular canal; IOP, interopercle; MP, metapterygoid; OP, opercular; PAL, palatine; POP, preopercle; Q, quadrate; SOP, subopercular; SYM, symplectic. Scale bar indicates 5 mm. 중앙에위치하고폭이좁고길이가긴골로양옆으로하설골이 1쌍씩붙어있다. 하설골은두개의골편으로구성
5 쉬리의골격학적연구 257 (C) (D) Fig. 5. Lateral view of hyoid arch and dorsal (a), lateral (b) views of urohyal and dorsal view of branchial arch (C) and medial view of pharyngeal teeth (D) in Coreoleuciscus splendidus. BB, basibranchial; BHY, basihyal; BR, branchiostegal ray; CB, ceratobranchial; CHY, ceratohyal; EB, epibranchial; EHY, epihyal; HYE, hypohyal; HB, hypobranchial; IH, interhyal; PB, pharyngobranchial; UH, urohyal. Scale bar indicates 5 mm. 되어있고등면은기설골과배면은미설골의전단과연골에의해붙어있다. 하설골뒤로는각설골과상설골이단단하게관접하고새조골은각설골의중심부에 2개의골이각설골과상설골의경계에 1개의골이각각관접되어있다. 미설골의수직판은측면에서보았을때삼각형모양으로수평판보다는길이가짧은형태를가지고있고, 수평판은등면에서보았을때후연이오목하게패인모양을하고있다. 새궁은기새골 (basibranchial: BB), 하새골 (hypobranchial: HB), 각새골 (ceratobranchial: CB), 상새골 (epibranchial: EB), 인새골 (pharyngobranchial: PB) 로구성되어있다 (Fig. 5C). 기새골은 3개의골이일렬로연결되어있고양옆으로는제1~3하새골이위치하며크기는매우작았다. 제3기새골의후단은제4각새골과인대로이어져있다. 상새골은각새골의상측으로이어지는골로그끝은인새골이연결되어있다. 제5각새골은마지막새궁이변형되어인두치를이루며인두치는인두골에 A열과 B열 (2열) 로배열하고있다. A1은원뿔형 (conical type) 을 A2-5는 extremely compressed type을가지고있다 (Fig. 5D). 치식은만경강집단이 (4) 와 (1) 으로, 섬진강집단은 (4)
6 258 박종성 박종영 Fig. 6. Lateral and ventral views of weberian apparatus in Coreoleuciscus splendidus. CLA, claustrum; INC, intercalarium; LP, lateral process; NA, neural arch; OSS, os suspensorium; R, rib; SCA, scaphium; SN, supraneural; TR, tripus. Scale bar indicates 5 mm. Fig. 7. Lateral views of abdominal vertebrae and caudal vertebrae in Coreoleuciscus splendidus. HA, hemal arch; HPZ, hemal postzygapophysis; HS, hemal spine; NS, neural arch; NPZ, neural postzygapophysis; PRZ, neural prezygapophysis; R, rib. Scale bar indicates 5mm. 과 (1) 으로나타났다. 6. 웨베르기관 (Weberian apparatus) 웨베르기관은결골 (claustrum: CLA), 주상골 (scaphium: SCA), 삽입골 (intercalarium: INC), 삼각골 (tripus: TR), 신경궁 (neural arch: NA), 늑골 (rib: R), 상신경골 (supraneural: SN), 측돌기 (lateral process: LP) 로구성되어있다 (Fig. 6). 결골은제2상신경골과주상골의사이에위치하여주상골과접해있고주상골은삽입골과인대로연결되어있다. 삼각골은
7 쉬리의골격학적연구 259 Fig. 8. Lateral view of caudal skeleton in Coreoleuciscus splendidus. There are different of EPU in figure A and B. EPU, epural; H, hypural; HS, hemal spine; NS, neural spine; PH, parhypural; PU, preural centrum; UST, urostyle; UN, uroneural. Scale bar indicates 5 mm. 후방으로제4늑골사이를지나길게신장되어있고제1척추골은측면으로 1쌍의짧은측돌기를가지고있다. 제2, 3 척추골은서로유합되어있고측면으로긴측돌기를가지고있다. 제 3척추골의측돌기는삼각골로변형되어제4척추골의배면쪽으로굽어 os suspensorium (OSS) 의후방에서부레의선단과만난다. 측면에서제2신경궁은가장앞쪽에위치하고있고제3신경궁은아래쪽으로발달하여제2, 3척추골사이에끼워져있다. 제3신경궁은등면으로신장되지않는다. 7. 척추골 (Vertebrae) 척추골은복추골 (abdominal vertebrae) 과미추골 (caudal vertebrae) 로구성되어있고 (Fig. 7), 각추골의전과후상방에는신경전관절돌기 (neural prezygapophysis: PRZ) 와신경후관절돌기 (neural postzygapophysis: NPZ) 가발달하고있고, 후하방으로는혈관후관절돌기 (hemal postzygapophysis: HPZ) 가발달한다. 복추골의측돌기는아주작고그부위에늑골이길게아래로관접한다. 뒤로갈수록측돌기는길어지고늑골의길이는짧아지며미추골이시작되는곳에서부터서로유합되어혈관극 (hemal spine: HS) 과혈관궁 (hemal arch: HA) 을이룬다. 척추골수는만경강집단이 38 (1), 39 (2), 40 (1), 41 (1) 개로그중복추골과미추골은 22+19, 21+19, 21+18, 21+17, 20+19개로나타났다. 한편, 섬진강집단의척추골수는 38 (1), 40 (2), 41 (2) 개로그중복추골과미추골은 (1), (1), (2), (1) 개로나타났다. 8. 미골 (Caudal skeleton) 미골은미전추체 (preural centrum: PU), 상미골 (epural: EPU), 미부봉상골 (urostyle: UST), 하미축골 (hypural: H), 준하미골 (parhypural: PH), 미신경골 (uroneural: UN) 로구성되어있다 (Fig. 8). 제1미전추체는짧은신경극을가지며다른잉어과어류들과마찬가지로상후방으로는미부봉상골과하후방으로는제2하미축골이융합되어있고, 제1하미축골은준하미골과서로관접하면서제1미전추체에관접하고있다. 제3~6하미축골은미부봉상골의하방에접해있고하미측골의수는 6개였다. 상미골의수는 1개로제2미전추체의신경극과미부봉상골사이에위치하고미부봉상골쪽에치우쳐있다. 미신경골은미부봉상골의후방에관접하고, 제2미전추체는상방에서신경극과하방으로혈관극이관접되어있다. 한편상미골에있어서만경강집단의 1개체가다른형태를가지고있다 (Fig. 8B). 9. 견대 (Shoulder girdle) 견대는쇄골 (cleithrum: CL), 오훼골 (coracoid: CRC), 중오훼골 (mesocoracoid: MC), 견갑골 (scapula: SCP), 후쇄골 (postcleithrum: PCL), 후측두골 (posttemporal: PT), 상쇄골 (supracleithrum: SCL), 사출골 (actinost: AC) 로구성되어있다 (Fig. 9A). 상쇄골은상이골과익이골그리고후측두골사이에위치하여견대를두골과연결해준다. 쇄골은견대에서가장컸으며상부는상쇄골과관접하고, 전하부에는후쇄골과관접되어있다. 쇄골의하단은넓게확장되어견갑골과중오훼골그리고오훼골과관접하고있으며, 견갑골과오훼골사이에중오훼골이위치한다. 쇄골과오훼골의관접부위에는 1개의오훼골공이있고견갑골도 1개의구멍이있다. 사출골은가슴지느러미와견갑골그리고오훼골사이에위치하는막대모양의골격으로그수는 4개이고사출골과가슴지느러미사이에는작은골편들이존재하고있었다.
8 260 박종성 박종영 Fig. 9. Medial view of shoulder girdle and lateral view of pelvic girdle in Coreoleuciscus splendidus. There are two types of pelvic girdle in the length of ENP and INP in figure B, INP is more longer than ENP (upper) and almost same each other (lower). AC, actinost; CL, cleithrum; CRC, coracoid; ENP, external process; INP, internal process; MC, mesocoracoid; PB, plevic bone; PCL, postcleithrum; POP, posterior process; PT, posttemporal; SCL, supracleithrum; SCP, scapula. Scale bar indicates 5 mm. 10. 요대 (Pelvic girdle) 요대는요골 (pelvic bone: PB) 과사출골 (actinost: AC) 로구성되어있다. 요골은끝이두갈래로갈라져외측돌기 (external process: ENP) 와내측돌기 (internal process: INP) 를형성하고두돌기의길이는내측돌기가더길거나같았다 (Fig. 9B). 후단에는후요대돌기 (posterior process: POP) 가있고사출골은홈에 3개씩배열되어배지느러미와요골사이를연결해주고있다. 11. 담기골 (Pterygiophore) 등지느러미와뒷지느러미는 8개의근담기골 (proximal pterygiophore: PR) 과간담기골 (medial pterygiophore: MR) 그리고원담기골 (distal pterygiophore: DR) 로구성되어있다 (Fig. 10). 제1~3근담기골까지는원담기골을통해기조와연결되고, 제4근담기골부터는각각간담기골과원담기골을통해기조와연결되어있다. 고찰쉬리의골격을조사한결과모래무지아과에서공동파생형질로제시된 ( 강, 1991) 안전골이우측상방에서좌측하방으로신장되면서뒷지느러미담기골수가 8개를가지는특징이모두관찰되었다. 두골의형태에서김과강 (1990) 이보고한것과마찬가지로사부의전단이둥글게파이고, 후 Fig. 10. Lateral views of pterygiophore on dorsal fin and anal fin in Coreoleuciscus splendidus. DR, distal pterygiophore; MR, medial pterygiophore; PR, proximal pterygiophore; R; fin ray. Scale bar indicates 5 mm. 두감각관이노정골의후연을지나며, 하새골의퇴화된형태 ( 잉어아과 (Cyprininae) 나황어아과 (Leuciscinae) 의중간형질 ) 등이본연구에서도확인되었다. 또한미설골의형태는속및종에따라다양하게나타나기때문에어류에있어서중요한분류형질로이용되고있는데 (Hosoya, 1986), 수평판의후연이오목하게패이고수직판보다더긴형태를나타내김과강 (1989) 의결과와일치하였다. 김과강 (1990) 에따르면제1기새골이길이와폭의비가거의같은짧은직
9 쉬리의골격학적연구 261 사각형모양이라는점을근거로하여잉어아과나황어아과의어류들과유사하다고보고하였지만, 본조사결과에서두집단모두에서제1기새골의후단은폭이넓고상대적으로전단부는폭이좁아지는모습을보이고있어추후잉어과내어류들에형태를파악하여비교해야될것으로생각된다. 두골을제외한웨베르기관, 요대, 등지느러미와뒷지느러미의담기골등은강 (1991) 이보고한모래무지아과내의골격구조와동일한양상을나타내고있었다. 하지만쉬리의요대에나타나는사출골수가 2개로구성되고내측돌기가외측돌기에비해긴것으로알려져있었으나, 본연구에서두집단모두사출골수가 3개이고, 내측돌기가외측돌기에비해길거나같은것으로확인 (Fig. 9B) 되었다. 또한, 미설골의상미골에경우만경강집단 1개체의모양이다르게나타났다 (Fig. 8B). 이러한결과는종내골격의차이에서보이는성적이형 (Egami and Ishii, 1956) 이나개체변이 (Kim et al., 2000) 로생각되었다. 지금까지모래무지아과는등지느러미와뒷지느러미의제1~3 혹은 4담기골에는하나의뼈가관접되고나머지담기골의경우두개가일렬로관접한다고보고되어있으나, 쉬리두집단을관찰한결과제1~3 근담기골까지는원담기골이없이간담기골이관접되고, 제4 근담기골부터는각각간담기골과원담기골이기조와관접하는특징을확인할수있었다. 또한웨베르기관에서는삽입골에측돌기가없고, 제4늑골의가로폭이넓은형태를가지면서제4척추골이캡슐화되지않는특징을보였는데이는모래무지아과내일부어류의특징 (Nathan and Hernandez, 2007) 으로알려져있다. 한편척추골은모래무지아과의계통연구에서중요한형질로사용되며쉬리에대한복추골과미추골이 (1), (1) 개라보고되었다 (Neseka, 1996). 쉬리두집단의척추골을관찰한결과모두복추골이 20~22개로같았고미추골은만경강집단이 17~19개, 섬진강집단이 18~20 개로나타나다소차이를보였지만두집단간에큰차이는없었다. 모래무지아과의인두치형태는다양한것으로알려진바있으며 (Zeng and Liu, 2009), 특히쉬리의인두치치열이 2 열이고치식이 인것으로보고되었다 ( 백과양, 1967). 본연구를통해쉬리두집단을비교한결과, 집단간에차이는나타나지않았고치식은 와 및 로나타났으며, 치열은원뿔형 (conical type) 인 A1과 extremely compressed type으로나타나는 A2~A5를확인할수있었다. 요약섬진강과만경강에서식하는쉬리의전골격계를기재하 고도해하였다. 본종은신장된안전골, 8개의뒷지느러미근담기골수, 제1기새골의호리병박같은모양, 인두치의 2 가지형태, 삽입골에측돌기가없고제4늑골의폭이넓은형태를가지는등의특징을가지고있었다. 한편, 사출골의수와내측돌기와외측돌기의길이는개체마다변이가있었다. 이러한특징은두집단모두에서나타났다. 그러나미골의상미골에모양이두가지형태를가지고있었는데오직만경강집단에서만확인되었다. 인용문헌 강언종 한국산모래무지아과 ( 잉어과 ) 어류의골격과근육형태비교에의한계통분류학적연구. 전북대학교대학원박사학위논문, 108pp. 김용억 어류학총론. 태화출판사, 270pp. 김익수 한국산모래무지아과 (Gobioninae) 어류의계통분류학적연구. 한국수산과학회지, 17: 김익수 강언종 한국산모래무지아과 (Gobioninae) 어류의미설골에대한비교연구. 한국어류학회지, 1: 김익수 강언종 쉬리 Coreoleuciscus splendidus Mori (Pisces, Cyprinidae) 의두골및두부표면근육에관한계통학적연구. 한국동물분류학회지, 6: 김익수 박종영 한국의민물고기. 교학사, 466pp. 김인자 한국산납자루아과 ( 잉어과 ) 어류의골격에의한계통분류학적연구. 전북대학교대학원박사학위논문, 90pp. 송하윤 방인철 RAPD PCR 에의한 4 대강쉬리 Coreoleuciscus splendidus 개체군들의유전변이분석. 한국어류학회지, 21: 백갑용 양홍준 한국산잉어과어류의인두골과인두치. 경북대학교논문집, 11: 이충렬 한국산동자개과어류의계통분류학적연구. 전북대학교대학원박사학위논문, 156pp. Banarescu, P. and T.T. Nalbant Pisces, Teleostei, Cyprinidae (Gobioninae). Das Tierreich. Lieferung 93. Walter de Gruyter. Berlin, 288pp. Egami, N. and S. Ishii Sexual differences in the shape of some bones in the fish, Oryzias latipes. Zool. Fac. Sci. Tokyo Univ., 7: Harrington, R.W. Jr The osteocranium of the American Cyprinid Fish, Notropis bifrenatus, with an annotated synonymy of teleost skull bones. Copeia (1955): Hosoya, K Interrelationships of the Gobioninae (Cyprinidae), Indo-Pacific Fish Biology. In: Proceedings of the second international conference on Indo-Pacific Fishes. Ichthyology Society of Japan, Tokyo, pp Howes, G.J The anatomy, phylogeny and classification of barilline cyprinid fish. Bull. Br. Mus. Nat. Hist. (Zool.), 37: Kim, B.J., K. Nakaya and I.S. Kim. Osteology of Micropercops swinhonis from Korea (Perciformes: Odontobutidae). Ko-
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