Korean J. Ichthyol. 17(1), 36~42, 2005 한국의메기과 (Siluridae) 어류 2 종의상악수염의조직학적특성 박인석 * 김치홍 1 한국해양대학교해양과학기술대학해양과학부 1 국립수산과학원내수면생태연구소 Characteristics of the

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병준 노
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1 Korean J. Ichthyol. 17(1), 36~42, 2005 한국의메기과 (Siluridae) 어류 2 종의상악수염의조직학적특성 박인석 * 김치홍 1 한국해양대학교해양과학기술대학해양과학부 1 국립수산과학원내수면생태연구소 Characteristics of the Histological Structure of the Mandibular Barbels of Two Species of Catfish (Siluridae) from Korea In-Seok Park* and Chi-Hong Kim 1 Division of Ocean Science, College of Ocean Science and Technology, Korea Maritime University, Busan , Korea 1 Chungpyung Inland Fisheries Research Institute, National Fisheries Research and Development Institute, Chungpyung , Korea. Histological observations on the barbels of catfish (Siluridae) in Korea are rorted. The mandibular barbel of Far Eastern catfish, Silurus asotus, has irmis and rmis surrounding an axial rod of cartilage. The stratified irmis embodies mucous cells, club cells, and taste buds. The mucous cells, which are thin rims of basophilic cytoplasm, and the taste buds, which are basophilic, are located at the surface and the distal portion of the irmis, respectively. The basement membrane lies between the irmis and rmis exct in places of rmal papillae. The rmis is ma up of loose connective tissue fibers enclosing nerve bundles and blood vessels. The central region of cartilage is innermost and enclosed within muscle layers. The mandibular barbel of slenr catfish, S. microdorsalis, has an intical structure to those of the Far Eastern catfish however, the percentage thickness of irmis in the upper and lower parts of the barbel and the number of taste buds in the upper and middle parts of the barbel are different from those of Far Eastern catfish. This study shows that the mandibular barbels in Far Eastern catfish and slenr catfish are of a stiff and flexible type. Key words : Far Eastern catfish, histological structure, mandibular barbel, selenr catfish, sensory organ 서론 어류에서의수염 (barbel, barb) 은어류입주위에존 *Corresponding author: ispark@hhu.ac.kr 재하는피부돌출물로서조직학적으로피부와유사한조직상을보인다 (Hibiya, 1982). 어류수염은미각 (gustatory) 과촉각 (tactile) 감각의기능이있으며, 수염에맛봉오리 (taste bud) 를가지는어류들은느리게유영하며저서성인종류가많고이러한수염은물밑에있는먹이 36

2 메기과어류상악수염의조직 37 의탐색용으로이용되고있다 (Harr, 1975; 김, 1989). 또한일부어류의수염에는발광기관이존재하며이러한발광끝을가지는수염은먹이유인을위해서도사용되기도한다 (Bone et al., 1995). 메기 (Far Eastern catfish), Silurus asotus Linnaeus, 1758는분류학적으로메기목 (Siluriformes) 의메기과 (Siluridae) 에속하는담수어종으로우리나라의전하천및일본, 중국을비롯한동북아시아담수계에널리분포한다 ( 김과박, 2002). 미유기 (Slenr catfish), S. microdorsalis Mori, 1936 역시메기와마찬가지로분류학적으로메기목의메기과에속하는담수어종으로한국고유종이고, 메기와혼서하는경우도있으나대체로물이맑고자갈이나바위가많은하천의상류수역에서식하며우리나라전담수역에출현한다 ( 김과박, 2002). 전세계적으로메기는 12속 100여종이있는것으로알려졌으나, 우리나라에는메기속 (Silurus) 에메기와미유기 2종만서식한다 ( 김과박, 2002). 현재까지의메기와미유기를대상으로한서로간종간비교연구는 Kim et al. (1982) 이염색체를서로비교한바있으며, 최근에는정자의미세구조가비교 연구된바있고 (Kwon and Kim, 2004), 박등 (2004) 에의하여메기와미유기를대상으로하여종분류 확인차원에서어체계측형질조사도이루어진바있다. 메기수염에관하여는 Sato and Katagiri (1966) 에의해대체적인조직학적연구가이루어진바있다. 그러나메기상악 (Mandibular) 수염의각부위별과세포소기관들에관한연구가미흡한점을고려하여, 본연구에서는메기의상악수염에대한더욱면밀한조직학적연구와더불어우리나라특산인미유기의상악수염을조직학적으로조사하여, 메기와미유기에서의조직학적인상악수염의특성과 2종간상악수염에서의차이를파악하고자하였다. 재료및방법본실험에는낙동강하류수역과남한강수역에서낚 시와통발로채집한평균전장 29.4 cm의메기, Silurus asotus와평균전장23.6 cm의미유기, S. microdorsalis 를각각사용하였다. 채집한개체들을한국해양대학교수산유전육종학연구실의임해양식장으로이동하여순화시킨후사육수조에수용후실험시까지 60일동안사육하였다. 사육시사육수조의용존산소는 5.0 ml L -1 이상, ph는 6.8~7.6, 수온은 23.1±0.5 C 를유지하였으며, 실험어는실험시작시까지살아있는상태의미꾸라 지, Misgurnus mizolis를먹이로공급하였다. 메기와미유기는표본하루전부터먹이공급을중단하였다. 표본은 2004년 8월 3일에실시하였다. 김등 (1988) 의방법에따라, 100 ppm 염산리도카인 (lidocaine-hcl, 홍성제약, 한국 )/1,000 ppm 중탄산나트륨 (NaHCO 3, Sigma, USA) 으로메기와미유기의성체각 20마리씩을적정마취시간보다길게마취시킨후 10% 포르말린용액으로충분히고정시켰다. 수염의조직학적관찰을위하여, 고정된메기와미유기의표본으로부터각각의상악에서수염을절취한후 10% 포르말린용액에재고정하였다. 이후상악수염표본을 Bouin 용액에하룻동안고정하였으며, Bouin 고정된표본을물에충분히수세하였다. 알콜탈수와 Paraffin 포매과정을거친후평상의조직절편 (Section) 법에의하여절편하였다. 각상악수염의상부, 중부및하부에서절단두께 4~6 µm로횡단 (Cross) 절단과종단 (Longitudinal) 절단을하였으며, Mayer s hematoxylin과 Eosin phloxine B 용액으로염색하였으며, 검경후사진촬영하였다. 각종상악의각수염상부 중부 하부부위에서수염중심을지나는종단절단표본에서표피두께를측정하여해당수염단경에대한백분율로나타내었으며, 아울러상악수염의상부ㆍ중부ㆍ하부부위에서수염중심을지나는종단절단표본에서의단위길이 (0.5 mm) 당미뢰수를계수하였다. 20마리의각메기와미유기에서의결과의통계적유의성검증을위하여 P 0.01 수준에서 t-test를실시하였다. 결과및고찰 메기, Silurus asotus와미유기, S. microdorsalis에는공통적으로 4개의입수염이존재하였으며상악에 1쌍그리고하악에 1쌍의수염이있었다. 이들입수염상악의수염을메기와미유기에서관찰한결과, 조직학적측면에서메기와미유기간별다른차이는없었다 (Fig. 1). Atoda (1935) 는메기자 치어에는변하지않는수염 (permanent) 1쌍과임시적인 (temporary) 수염 1쌍으로서 2쌍의상악수염이존재하나체장 40 mm 이상이되면임시적인상악수염 1쌍은퇴화한다고하였는바, 이를근거시본실험에사용한메기는평균전장 29.4 cm 로임시적인수염이없는메기개체들에해당하였다. Satô and Katagiri (1966) 은일본의 Biwa 호의 3종메기류, Parasilurus asotus, P. biwaensis 및 P. lithophilus 의상악수염을조직학적으로조사한결과, 본연구결과와마찬가지로별다른큰차이를발견하지못하였는

38 박인석 김치홍 ar ml nf bm bv tb 200 µm Fig. 1. Cross section of the upper part of mandibular barbel in Far Eastern catfish (left si) and slenr catfish (right si).

바, 이러한메기류에서의공통적인수염의조직학적특징은메기류에있어서의분류기준이될수있으리라사료된다.

3 38 박인석 김치홍 ar ml nf bm bv tb 200 µm Fig. 1. Cross section of the upper part of mandibular barbel in Far Eastern catfish (left si) and slenr catfish (right si). ar, Axial rod of cartilage; bm, Basement membrane; bv, Blood vessel;, Club cell;, Dermis;, Epirmis; ml, Smooth muscle layer; nf, Bundle of nerve fibres;, Pigment cell; tb, Taste bud. 바, 이러한메기류에서의공통적인수염의조직학적특징은메기류에있어서의분류기준이될수있으리라사료된다. Baecker (1926) 은수염을 2가지형으로구분하여 : (1) 연하고유연한수염 (Tenr and yielding barbel) 은수염축에연골성 (cartilaginous) rod가존재하지않으며진피 (rmis) 는혈관이망상으로산재하고, (2) 움직이지않거나 (motionless) 굴절성 (flexible) 이있는딱딱한 (stiff) 수염이있으며움직이지않는수염은골성의지지축으로되어있고굴절성수염은연골성축을가진다고하였다. 이와더불어 Sato (1937) 는수염을 2가지군으로구분한바 : (1) 수염피부에미뢰가없는수염, (2) 미뢰가피부에뭍혀있는수염, 미뢰가피부에뭍혀있는수염인경우, 수염의중앙축 (central axe) 종류에따라 : (1) 연골성 rod가없은경우 ( 잉어형 ), (2) 연골성 rod가있는경우 ( 메기형, goatfish형과미꾸라지형 ) 그리고 (3) 가로무늬근 rod가있는경우 (Ploymixia형) 으로세분화하였다 (Satô, 1937). 상기의수염분류기준들을고려시메기와미유기의각수염은수염축에연골성 rod가존재하며미뢰가피부에뭍혀있는 ( 메기형, goatfish 형과미꾸라지형 ) 딱딱하고굴절성 (stifff and flexible type) 의메기형임이판명되었다. 이러한우리나라메기과어류의수염특징은 Satô and Kapoor (1957) 가잉어형과메기형어류의수염특징은 Baecker (1926) 가보고한연하고유연한수염과굴절성수염에각각해당된다고한보고와일치한다. Fig. 1의그림들상부는각어체의앞쪽 (Anterior) 에해당하는부분으로서 Fig. 1의하부즉, 어체의뒷부분에비해더욱유선형으로생겼다. 이와같은상악수염의유선형은중부에서도마찬가지였으나상악수염하부에서는 Fig. 2에서와같이다소원형에가까운형태를보였다. 이와같이상악수염하부에비해상악수염중부와상부에서의어체앞쪽이뒤쪽 (Posterior) 보다뾰족한유선형인이유는, 메기와미유기에서상당히길이가큰

메기과어류상악수염의조직 39 ar nf 100 µm Fig. 2. Cross section of the lower part near to flapped base of mandibular barbel in Far Eastern catfish (left si) and slenr catfish (right si). For abbreviations see Fig.

4 (21.6) a 40.1±9.6 (9.1) b Middle 87.2±12.2 (12.3) a 93.1±15.1 (15.8) a Lower 85.5±16.8 (8.4) a 124.0±4.6 (16.6) b *Means±standard error (µm) values are shown.

4 메기과어류상악수염의조직 39 ar nf 100 µm Fig. 2. Cross section of the lower part near to flapped base of mandibular barbel in Far Eastern catfish (left si) and slenr catfish (right si). For abbreviations see Fig. 1. Table 1. Thickness and percentage thickness of irmis at each part of mandibular barbel of Siluridae in Korea Part of Thickness of irmis (%)* barbel Far Eastern catfish Slenr catfish Upper 72.7±11.4 (21.6) a 40.1±9.6 (9.1) b Middle 87.2±12.2 (12.3) a 93.1±15.1 (15.8) a Lower 85.5±16.8 (8.4) a 124.0±4.6 (16.6) b *Means±standard error (µm) values are shown. Parentheses indicate the percentage thickness of irmis to total mandibular barbel minor diameter in each species. Means sharing the same letter superscript on given dates are not significantly different (t-test, P 0.01). Table 2. Number of taste bud at each part of mandibular barbel of Siluridae in Korea Part of barbel Far Eastern catfish No. of taste bud* Slenr catfish Upper 17.8±5.6 a 15.1±3.0 a Middle 5.3±2.3 a 9.8±2.0 b Lower 2.8±1.3 a 2.5±1.1 a *Means±standard error (µm) values are shown. Number of taste bud aounted along with the unit of 0.5 mm barbel length at each parts of mandibular barbel in Siluridae. Means sharing the same letter superscript on given dates are not significantly different (t-test, P 0.01). 상악수염 ( 박등, 2004) 의유영시저항을최소화시키기위한적응형태라사료된다. Fig. 1에서보는바와같이메기 (Fig. 1의왼쪽그림 ) 와미유기 (Fig. 1의오른쪽그림 ) 의수염은공통적으로표피 (irmis), 진피 (rmis) 및연골성 (cartilaginous) rod의 3종류주요층으로구성되었으며, Raffin-Peyloz (1955) 는이들을수염에서주변부, 중간부, 중심부라고구별한바있다. 상악수염의표피는표면부에서는평편한형인층상의상피세포로이루어졌으나표피기저부에서는입방형의상피세표로이루어졌다 (Fig. 1의, Fig. 2의, Fig. 3 의 그리고 Fig. 4 a, b, c의 ). 이러한표피의해당수염직경에대한비를조사한결과. 메기인경우상악수 염의상부에서하부기부로갈수록감소한반면, 미유기인경우상부가중부및하부에비해작았다 (Table 1). 표피의가장끝표면에는약한호염기성세포질과현저한핵을보이는둥근띠형태의점액세포 (mucous cell) 가존재하며 (Fig. 4 a의 mc), 역시표피의표면부위에미뢰가존재하였다 (Fig. 1의 tb, Fig. 3의 tb, 그리고 Fig. 4 a, c의 tb). 어류수염에서의점액세포는어체에서피부보호, 면역, 적으로부터의도망역할이있는점액을분비하는기관으로서 Singh and Kapoor (1967) 에의해 Bagrid catfish, Rita rita에서그리고 Kim et al. (2001) 에의해 Spined loach, Iksookimia longicorpa에서그존재가파악된바있다. 어류에서의수염은육질성의신장된구조로종간차이를보이기는하지만, 촉각과화학물질감지기능이있

5 40 박인석 김치홍 ml bv ar nf tb tb 200 µm Fig. 3. Longitudinal section of the upper part of mandibular barbel in Far Eastern catfish (upper si) and slenr catfish (lower si). For abbreviation see Fig. 1. 다 (Bond, 1996; Kim et al., 2001). 이러한어류수염에서의촉각과화학물질감지는주로미뢰에의해이루어지는것으로메기, 미유기에서의미뢰는호염기성으로서미뢰의감각세포와지지세포로이루어졌으며신경세포도관찰되었다 (Fig. 4 a, c의 tb). 상악수염의부위별미뢰수를살펴보면. 메기, 미유기에서공통적으로상부가각각평균 17.8개, 평균 15.1개로중부와하부로갈수록미뢰수가줄어들었다 (Table 2). 미뢰수는메기가미유기에비해상악수염의상부와중부에서다소많았으며 (P 0.01), 미뢰는전반적으로메기, 미유기의상악수염에서개체를기준한앞쪽보다는개체를기준한뒤쪽의표피표면에더욱많이분포하였다. 미뢰의수및상악수염의굴절성을고려시메기및미유기에서의촉각및화학물질감지기능은상악수염의상부가가장높은것으로파악된다. 미뢰는화학물질수용과미각역할의동시기능이있는것으로, 일부어종은이러한 2가지기능중한가지기능만가지는경우도있으며, 다른일부어종은촉각과수온감지기능까지도가지는경우가있다 (Moore, 1950). 상악수염상부표피중층에는 club cell이존재하였으며 (Fig. 1의 와 Fig. 3의 ), 이러한 club cell은주위표피상피세포에비하여컸으며, 그크기는다양하였고, 세포질은 eosin에의해약하게염색되었다 (Fig. 4 d 의 ). Mystus vittatus인경우미뢰, 점액세포및이러한 club cell이존재하지않아서수염은미각의기능이없고단지촉각의기능만가지게된다 (Agarwal and Rajbanshi, 1965). 진피는기저막 (basement membrane) (Fig. 1의 bm) 에의해표피와는구별되고, 진피는느슨한결체섬유로이루어졌으며 (Fig. 1의, Fig. 2의, Fig. 3의 그리고 Fig. 4 b, d의 ), 표피층과접합은기저막아래진피층상부에는색소세포 (pigment cell) (Fig. 1의, Fig. 2 의, Fig. 3의 그리고 Fig. 4의 ), 혈관 (blood vessel) (Fig. 1의 bv, Fig. 3의 bv 그리고 Fig. 4 c의 bv) 및신경섬유 (nerve fibre) (Fig. 1의 nf, Fig. 2의 nf, Fig. 3의 nf 그리고 Fig. 4 c의 nf) 가존재하였다. 색소세포는상악수염의상부와중부에서는개체기준시앞쪽전반부에균일하게많은반면상악수염의하부에서는상악수염

메기과어류상악수염의조직 41 a tb mc b ar nf 50 µm 50 µm c bv d tb 50 µm 10 µm Fig. 4. A part of a cross section of the upper part of mandibular barbel in slenr catfish.

vessel (bv), Epirmis (), Pigment cell () and Taste bud (tb); d: Club cell () and Dermis ().

2의 ar, Fig. 3 의 ar 그리고 Fig. 4 b의 ar). 연골세포는희박한섬유를포함하고있었고, 중앙에는혈관이존재하였으며, 연골성중축은상악수염의길이를따라연장되어지지역활을하는축기능을가진다 (Fig. 1의 ar, Fig. 2의 ar 그리고 Fig. 3의 ar).

어류수염은재생능력이있으므로 (Satô and Katagiri, 1966; Satô and Takahashi, 1968), 차후미유기에서의재생능력에관한평가가필요하며, 메기과어류에서의미 뢰의기능과관련된제반연구가수반되어야하리라사료된다.

6 메기과어류상악수염의조직 41 a tb mc b ar nf 50 µm 50 µm c bv d tb 50 µm 10 µm Fig. 4. A part of a cross section of the upper part of mandibular barbel in slenr catfish. a: Epirmis (), Mucous cell (mc), Bundle of nerve fibres (nf) and Taste bud (tb); b: Axial rod of cartilage (ar), Dermis () and Epirmis (); c: Blood vessel (bv), Epirmis (), Pigment cell () and Taste bud (tb); d: Club cell () and Dermis (). 전체에고르게분포하였는바, 이러한상이한상악수염부위별색소세포분포가상이한이유는메기과어류의광수용과연관된저서생활특성에기인된것으로사료된다. 연골성중축은상악수염의가장중심부위에위치한연골성조직으로서, 각연골세포는그형태가불규칙하며핵을가지고있었다 (Fig. 1의 ar, Fig. 2의 ar, Fig. 3 의 ar 그리고 Fig. 4 b의 ar). 연골세포는희박한섬유를포함하고있었고, 중앙에는혈관이존재하였으며, 연골성중축은상악수염의길이를따라연장되어지지역활을하는축기능을가진다 (Fig. 1의 ar, Fig. 2의 ar 그리고 Fig. 3의 ar). 연골성중축은횡축으로형성된환상의평활근층 (Smooth muscle layer) 에의해둘러싸여져있었다 (Fig. 1과 Fig. 3의 ml). 어류수염은재생능력이있으므로 (Satô and Katagiri, 1966; Satô and Takahashi, 1968), 차후미유기에서의재생능력에관한평가가필요하며, 메기과어류에서의미 뢰의기능과관련된제반연구가수반되어야하리라사료된다. 적요 한국의메기과 (Siluridae) 어류의수염을조직학적으로조사하였다. 메기, Silurus asotus의상악수염은연골성중축을감싸는진피와표피로구성되었다. 표피층에는점액세포, 과립형세포및미뢰가있었다. 세포질이약한호염기성을보이는점액세포와호염기성을보이는미뢰는각각표피의표면과표피말단부위에위치하였다. 표피와진피는기저막으로구분되며진피는소성결합조직으로구성되었으며신경세포와혈관이내재하고있었다. 수염의가장내부에연골성중축이존재하였으며근육층으로둘러싸여있었다. 미유기, S. microdorsalis의상악수염구조는메기의상악수염구

7 42 박인석 김치홍 조와비교시별다른차이는보이지않았으나, 상악상부와하부에서의표피 % 두께및상악상부와중부에서의미뢰수에있어미유기는메기에비해차이를보였다. 본연구결과메기와미유기의상악수염은딱딱하고굴절성형 (stiff and flexible type) 으로파악되었다. 인용문헌 Agarwal, V.P. and V.K. Rajbanshi Morphology and histology of the cutaneous sense organs of Mystus vittatus (Bl.). Proc. Ind. Acad. Sci., B, 61 : 39~48. Atoda, K The larvae of the catfish: Parasilurus asotus L. Sci. R. Tohoku Imp. Univ. (Biol.), X : 29~ 32. Baecker, R Beiträge zur Histologie r Barteln r Fishe. Johrb. Morphol. U. Mikrosk. Anat., Abt. 2, VI : 489~507. Bond, C.E Biology of Fishes. 2nd ed., Saunrs College Publ. Co., New York, 750 pp. Bone, Q., N.B. Marshall and J.H.S. Blaxter Biology of Fishes, Chapman & Hall. 332 pp. Harr, W Anatomy of Fishes. E. Schweizerbart sche Verlags-buchhandlung (Nägele U. Obermiller) Stuttgart, Hans Richarz, Pubikations-Service, 5205 Sankt Augustin. 612 pp. Hibiya, T An Atlas of Fish Histology. Gustav Fisher Verlag, Wollgrasweg. 147 pp. Kim, D.S., E.-H. Park and J.S. Kim Karyotypes of nine species of the Korean catfishes (Teleostomi: Siluriformes). Kor. J. Genetics, 4 : 57~68. Kim, I.-S., S.-Y. Kim and J.-Y. Park Histological observation of the barbel in the spined loach, Iksookimia longicorpa (Cobitidae). Korean J. Ichthyol., 13 : 24~27. Kwon, A.-S. and K.H. Kim A comparison of ultrastructures of spermatozoa of two catfish, Silurus asotus and S. microdorsalis (Teleostei: Siluridae). Korean J. Ichthyol., 16 : 128~134. Moore, G.A The cutaneous sense organs of barbeled minnows adapted to life in the muddy water of the Great Plains Region Trans. Amer. Micros. Soc., 69 : 69~95. Raffin-Peyloz, R Etu histologique s barbillons quelques poissons d eau douce. Trav. Lab. Hydrob. Pisc. Univ. Grenoble, XIii : 73~97. Satô, M Histological observations on the barbels of fishes. Sci. R. Tohoku Imp. Univ., Biol., Xii : 265~276. Satô, M. and B.G. Kapoor Histological observations on the barbels of Indian fresh-water fishes, Alaska codfish and Podothecus acipenserinus. Annot. Zool. Japan, xxx : 156~161. Satô, M and M. Takahashi Histological observation of the regeneration of the maxillary barbels of the loach, Misgurnus anguillicaudatus. Jap. J. Ichthyol., 15 : 1~6. Satô, M. and Y. Katagiri Regeneration of the mandibular barbels of the fry of the catfish, Parasilurus asotus, and comparision of histological structure of the mandibular barbels of three catfishes inhabiting Lake Biwa. Jap. J. Ichthyol., 13 : 169~175. Singh, C.P. and B.G. Kapoor Histological observation on the barbels of a bagrid catfish, Rita rita (H AM. ) Jap. J. Ichthyol., 14 : 197~202. 김동수 방인철 전세규 김연환 인체용마취제인리도카인이수종의양식어류에미치는효과. 한국어병학회지, 1 : 59~64. 김용억 어류학총론. 태화출판사, 부산, 270 pp. 김익수 박종영 한국의민물고기. 교학사, 서울, 465 pp. 박인석 임재현 허준욱 한국의메기과 (Siluridae) 어류계측형질특징. 한국어류학회지, 16 : 223~228. Received: November 2, 2004 Ated: January 4, 2005

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01 02 03 04 05 01 02 03 01 02 03 01 02 PART 8 9 10 11 PART 12 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 PART 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 ppm 50 51 PART 52 54 55 56 57 58