Chapter 7. 미생물대사 (Microbial Metabolism) 탄수화물대사 : EMP경로, HMP경로, ED경로, TCA cycle, Glyoxylate 회로 지방대사 : β-산화, 지방산합성 ( 중성지방, phospholipid 단백질대사 : transamination, decarboxylation 전자전달과산화적인산화반응 * ATP 생성경로 : 호흡, 발효, 광합성 3가지주요대사경로에의하여형성 호흡 ( 호기적대사 ) 발효 ( 혐기적대사 ) 1 단계 ; 큰분자분해, 2 단계 ; Acetyl-CoA 생성, 3 단계 ; Acetyl-CoA 산화와전자전달
Glucose pyruvate (EMP경로, HMP 경로, ED 경로 ) 1 Embden-Meyerhof-Parnas pathways(emp 경로 ) - 전체적인반응 : Glucose 2 pyruvate + 2ATP + 2NADH 지방과인지질합성
2 Pentose Phosphate pathways = hexose monophosphate pathway(hmp) 5탄당경로 = 6탄당 1인산경로 - 이경로는호기적또는혐기적으로작용하며생합성과정에도중요하다. glucose-6-phosphate 2 fructose-6-p + glyceraldehyde-3-p + 3CO 2 + 6 NADPH 2 HMP경로의역할 - Ribose : nucleotide 생합성에사용 - NADPH : 지방산, steroid의생합성에사용, 분자의환원을위한전자원 방향족아미노산의생합성에이용 - 중간물질은 ATP 합성에도이용 HMP경로와 EMP 경로의차이점 : NAD 대신에 NADPH를조효소로사용, ATP를요구하지않음
3 Entner-Doudoroff 경로 (ED 경로 ) - 생성물 : 2Pyruvate, NADPH, NADH, 2ATP (1ATP 소모 ) 2) 호흡 (Respiratory) TCA 회로와전자전달계 (electron transport system) 로구성 α α
TCA 회로역할 : 양성대사성회로 - 에너지대사회로이면서, 중간산물은아미노산이나지방생합성의전구체로사용 - 호기적조전 : 3 NADH, 1FADH2, 1GTP 생성 α-ketoglutarate dehydrogenase - 생성된 NADH와 FADH : 산화적인산화반응에의하여 ATP를생산 2 Glyoxylate cycle Glyoxylate cycle : Acetate(acetyl-CoA) 를탄소원으로사용 전구체로사용으로고갈 보충반응 ( 당을기질로사용 ) : (PEP, PVA OAA) oxaloacetate 보충 보충반응 [Acetyl-CoA 기질 ] : acetyl-coa succinate와 malate 보충 succinate Oxaloacetic acid (OAA 공급 ) PEP, PVA Glucose
Glyoxylate cycle produces four-carbon compound from acetate - 2Acetyl-CoA Succinate 생성 3 전자전달계 (electron transport system) NADH 2 생성 산소 ( 전자수용체 )
산화적인산화반응 (oxidative phosphorylation) : - Glucose 한분자가완전히산화되면 32 ATP 생성 * 전자전달계구성성분 : 전자전달의흐름 FMN Coenzyme Q Cyt b Cyt c1 Cyt c Cyt a Cyt a 3 Fig. 미토콘드리아에적용되는화학삼투설 3) 발효 (fermentation) Pyruvate 1 알코올발효 (alcoholic fermentation) : 정상적인발효 (Neuberg 알코올발효제 1형식 ) - Pyruvate acetaldehyde ethanol [pyruvate decarboxylase] alcohol dehydrogenase C. Neuberg : (Neuberg 알코올발효제 2형식 ) : Glycerol
(Neuberg 알코올발효제 3형식 ) : Neuberg 알코올발효제 2형식과 3형식에서 acetaldehyde 가 NADH 수용체로작용하지못함 젖산발효 (lactate fermentation) 호모형젖산발효 (Homo lactic acid fermentation) : 젖산만생성 탈수소효소의입체특이성 젖산입체이성화효소 (lactate racemase) 헤테로형젖산발효 (hetero lactic acid fermentation) : 젖산외부산물생성
Bifidobacterium 발효 편성혐기성젖산균 - EMP나 HMP 경로를경유하지않고포도당을분해 [Types of fermentation] 개미산발효 = mixed acid fermentation 대장균형 (E. coli형 ) 의발효특성 : 4가지반응
식품위생에서오염의지표가되는세균 수질오염의지표미생물 pyruvate decarboxylase 효소가결핍 Enterobacter aerogenes의발효특성 acetoin과 2, 3-butanediol으로 부티르산 (Butyrate) 발효 Some common microbial fermentations
2. 지방산대사 Fatty acid β-oxidation Acetyl-CoA 생성 citrate cycle * Glycerol glycerol kinase glycerol phosphate Glycolysis( 해당작용 ) 지방산 (Fatty acid) 의산화 지방산의활성화 β-oxidation - Acetyl-CoA 생성 : 인지질의산화 (Phospholipid) 의산화 2) 지방산의합성
- Acetyl-CoA, malonyl-coa, NADPH 2 Triacylglycerol Phospholipid 세포막의구성성분 Phospholipid의종류 이소프렌 (C5) mevalonic acid
3. 단백질대사 α 1) 아미노산의분해 아미노기이전반응 - 탈아마노반응 (amino acid dehydrogenase), transamination( 아미노기전이반응 ) 1 탈아미노반응 - 아미노산에서 amino기가암모니아형태로방출되는반응 - 효소 : 아미노산탈수소효소 (amino acid dehydrogenase) NAD를조효소, 산화환원반응의촉매작용으로케토산합성 산화적탈아미노반응 α 불포화적탈아미노반응 가수분해적탈아미노반응 2 아미노기전이반응 (transamination) Amino acid + keto acid Amino acid + keto acid 아미노기전이반응 - 기능 : 비필수아미노산의생합성반응 탈탄산반응 (decarboxylation) - Decarboxylase에의하여아미노산에서 CO 2 가이탈되고암모니아유도체인 1차아민이생성되는반응 - 아미노산 primary amine + CO 2
Stickland 반응 - 황함유아미노산이분해 : 황화수소, 메르캅탄등이생성 2) 각아미노산계열의생합성경로 α-ketoglutarate oxaloacetate pyruvate Chorisimate Phe, Tyr, Trp 4. 대사조절기구 효소-기질복합체 반응의활성화에너지를낮추는촉매작용 - 대사과정조절 : 효소의합성조절, 효소의활성조절 - 효소는구성효소 ( 항상일정수준으로존재 ), 유도효소 ( 필요시기에합성 ) - 효소의합성 : 유도 (induction) 와억제 (repression) 기구에의해조절 최종생성물에의해억제조절
1) 효소합성의조절 - 효소의작용기전 : E + S ES-complex E + P 유도 (induction) A. 기질유도 (substrate induction) β 알로락토스 (allolactose, 내부 ) B. 협조적유도 (coordinated induction) 와단계적유도 (sequential induction) C. 대사산물유도 (product induction) 생성된반응산물에의해유도 2 억제 (repression) 최종산물억제 (end product repression)
ex) 기질로 (glucose, lactose) 와 ( 포도당과 sorbitol) 존재할경우, 작동인자 (effector) 로작용유도원 or 억제원으로작용 작용기작 : 조절단백질의구조변화 DNA의특이적인부분 ( 작동유전자, operator) 과의결합능력변화 오페론 (operon) : 전사단위 (Promoter + operator + structural gene) ( 촉진유전자 )-( 작동유전자 )-( 구조유전자 ) 촉진유전자 (promoter) 작동유전자 (operator) : 1 Lactose 오페론의조절 (Lac operon)
[Gene induction] [Gene repression] 조절단백질 : CRP 혹은 CAP - 전사는조절단백질 (CRP와 CAP) 이촉진유전자에실제로결합될때만시작
락토오스오페론의분해억제 β - 효소의촉매반응속도에영향을주는인자 : 효소의농도, 기질또는반응물의 농도, 기질에대한효소의친화력, 최대속도 - Km 치 : 최대속도의중간이될때의기질농도를나타내며, Km 치는효소에 대한친화력을나타낸다 Michaelis-Menten equation : 많은효소의 kinetics 성질을설명한다. 촉매반응부위 입체특이성부위 A. 알로스테릭효소와작동인자 (allosteric enzyme and effector) - Allosteric enzyme B. 효소활성의공유결합변형에의한조절 Adenylation( 아데닐화 ) - Phosphorylation( 인산화 ) - Acetylation( 아세틸화 )