Korean J. Ichthyol. 19(4), 318~323, 2007 가덕도주변해역에출현하는대구 (Gadus macrocephalus) 의식성 백근욱 허성회 1, * 박주면 1 박세창 2 전남대학교해양기술학부, 1 부경대학교해양학과, 2 서울대학교수의학과 Feedi

Korean J. Ichthyol. 19(4), 318~323, 2007 가덕도주변해역에출현하는대구 (Gadus macrocephalus) 의식성 백근욱 허성회 1, * 박주면 1 박세창 2 전남대학교해양기술학부, 1 부경대학교해양학과, 2 서울대학교수의학과 Feeding Habits of Pacific Cod (Gadus macrocephalus) in the Coastal Waters off Gadeok-do, Korea Gun Wook Baeck, Sung-Hoi Huh 1, *, Joo Myun Park 1 and Se Chang Pack 2 Faculty of Marine Technology, Chonnam National University, Yeosu 550-749, Korea 1 Department of Oceanography Pukyong National University, Busan 608-737, Korea 2 College of Veterinary Medicine, Seoul National University, Seoul 151-742, Korea The feeding habits of Pacific cod (Gadus macrocephalus) were studied based on the examination of stomach contents of 192 specimens collected from November, 2005 to January, 2006 in the coastal waters off Gadeok-do, Korea. The size of Pacific cod ranged from 35 to 82 cm in standard length (SL). Pacific cod mainly consumed shrimps such as Eualus spathulirostris, Crogon hakodatei and C. affinis and fishes. Its diet also included small quantities of cephalopods, amphipods, hermit crabs and crabs. Individuals between 35 cm and 45 cm SL mainly consumed shrimps. The portion of shrimps decreased with increasing fish size, and this decrease was paralleled with increased consumption of fishes and cephalopods. In this study we found Syngnathus schlegeli in the stomach contents of many Pacific cod specimens. S. schlegeli is a typical seagrass fish species which inhabits in seagrass beds, This fact means that Pacific cods stay in the seagrass beds during spawning period. Therefore migration of Pacific cod to coastal waters off Gadeok-do during spawning period seems to be a survival strategy for its larvae and small juveniles to stay in seagrass beds which provide with abundant foods and shelters to many commercial fish species. Key words : Pacific cod, Gadus macrocephalus, feeding habits, Gadeok-do 서론 대구 (Gadus macroceplalus) 는대구과 (Family Gadidae) 에속하는어종으로 ( 윤, 2002), 북태평양캘리포니아연안, 베링해, 우리나라주변해역의대륙붕과대륙사면 *Corresponding author: shhuh@pknu.ac.kr 상부에서식하는냉수성어종이다 (Bakkala et al., 1984). 대구는회유성어종으로우리나라남해에출현하는대구는겨울에진해만등의연안으로몰려와산란한뒤, 수온이상승하는 3월이후연안을따라북쪽으로이동한다 (Zhang, 1984). 대구는우리나라연안에서주로자망과삼각망에의해어획되는상업성어종으로 1998년까지는연간어획량이 600톤이하에불과하였으나, 1999년이후어획량이증가하기시작하여 2001년에는 318

대구의식성 319 2,000톤이상이어획되었고, 2006년에는 6,000톤이상이어획되었다 ( 해양수산부, 1963~2006). 대구는전세계적으로중요한상업성어종중하나로써외국에서는대구에대한많은생태학적연구가수행되어왔다. 식성에관한연구로는베링해와알라스카주변해역에출현하는대구의식성에관한연구결과가많이보고되어있다 (Clausen, 1981; Albers and Anderson, 1985; Kihara and Shimada, 1988; Yang, 2004; Abrookire et al., 2007). 국내의연구를살펴보면서해산대구의체장-체중의상관관계연구 ( 정과김, 1971), 동해안대구의재생산연구 ( 이등, 2005) 등이있었으나, 식성에관한연구는없었다. 따라서본연구는겨울철에가덕도연안에출현하는대구의위내용물분석을통해이들의주먹이생물과성장에따른먹이조성의변화를조사하였다. 회유성어종의식성연구는그어종의회유목적을밝히는데중요한단서를제공할수있다. 재료및방법본연구에사용된대구시료는 2005년 11월에서 2006년 1월까지매월부산남쪽에위치한가덕도부근해역 (35 02 N, 128 45 E) 에서자망과삼각망을이용하여채집하였다. 채집된시료는조업현장에서 ice box에보관하여즉시실험실로운반한후각개체의체장 (0.1 cm) 과체중 (0.1 g) 을측정한뒤, 각개체에서위를분리하여해부현미경아래에서위내용물을분석하였다. 위내용물중발견된먹이생물은 Takeda (1982), 국립수산과학원 (2001) 그리고윤 (2002) 등을이용하여동정하였다. 먹이생물은종류별로개체수를계수하였고, 각먹이생물의크기를 1 mm 단위까지측정하였다. 그후종류별로건조기에넣고 80 C 에서 24시간건조시킨뒤, 전자저울을이용하여건조중량을 0.1 mg 단위까지측정하였다. 위내용물의분석결과는각먹이생물에대한출현빈도, 먹이생물의개체수비와건조중량비로나타내었다. 출현빈도 (F i ) 는다음과같이구하였다. F i (%)=A i /N 100 여기서 A i 는해당먹이생물이위내용물중발견된대구의개체수이고, N은위속에내용물이있었던대구의개체수이다. 섭이된먹이생물의상대중요성지수 (index of relative importance, IRI) 는 Pinkas et al. (1971) 의식을이용하여구하였다. IRI=(N+W) F i 여기서, N은위내용물중발견된먹이생물총개체수에대한해당먹이생물이차지하는백분율이며, W는위내용물총건조중량에대한해당먹이생물이차지하는백분율이고, F i 는각먹이생물의출현빈도이다. 또한각먹이생물의상대중요성지수를백분율로환산하여상대중요성지수비 (IRI%) 를구하였다. 1. 위내용물조성 결 본연구에사용된대구의총개체수는 192개체였으며, 이들의표준체장 (Standard length, SL) 은 36.6~ 82.2 cm 범위를보였다 (Fig. 1). 이중위속에서내용물이전혀발견되지않은개체는 38개체로 19.8% 의공복율을보였다. 위내용물이전혀없었던개체를제외한나머지 154개체의위내용물의분석결과는 Table 1과같다. 대구의가장중요한먹이생물은새우류 (Macrura) 로 78.1% 의출현빈도, 총먹이생물개체수의 90.3%, 전체위내용물건조중량의 56.8% 를차지하였으며, 상대중요성지수비는 89.4% 였다. 새우류중에서는분홍갯가꼬마새우 (Eualus spathulirostris) 가가장많이섭이되었는데, 23.4% 의출현빈도, 총먹이생물개체수의 65.1%, 전체위내용물건조중량의 20.8% 를차지하였다. 그다음으로많이섭이된새우류는마루자주새우 (Crangon hakodatei) 와자주 Frequency (%) 50 40 30 20 10 0 과 N 192 35~40 40~45 45~50 50~55 55~60 60~ Standard length (cm) Fig. 1. Size distribution of Gadus macrocephalus collected in the coastal waters off Gadeok-do, Korea.

320 백근욱 허성회 박주면 박세창 Table 1. Composition of the stomach contents of Gadus macrocephalus by frequency of occurrence, number, dry weight and index of relative importance (IRI) Prey organisms Occur- Num- Dry rence ber weight IRI IRI (%) (%) (%) (%) Amphipoda 0.6 0.2 0.1 0.2 + Gammaridea 0.6 0.2 0.1 Brachyura 4.5 0.5 1.6 9.5 0.1 Oregonia gracilis 2.6 0.3 1.5 Unidentified Brachyura 1.9 0.2 0.1 Anomura 1.9 0.2 5.3 10.5 0.1 Pagurus ochotensis 1.9 0.2 5.3 Macrura 78.1 90.3 56.8 11488.5 89.4 Crangon hakodatei 48.7 19.5 29.8 Crangon affinis 9.1 2.8 5.5 Eualus spathulirostris 23.4 65.1 20.8 Heptacarpus pandaloides 0.6 0.2 + Solenocera melantho 0.6 0.2 0.1 Heptacarpus camtschaticus 0.6 1.7 0.1 Plesionika izumiae 0.6 0.1 + Unidentified Macrura 4.5 0.7 0.5 Gastropoda 1.3 0.1 + 0.2 + Bivalvia 2.6 0.3 0.4 1.9 + Cephalopoda 5.2 0.6 5.2 30.2 0.2 Octopus sp. 0.6 0.1 0.5 Todarodes pacificus 1.3 0.1 4.2 Loligo beka 2.6 0.3 + Unidentified Cephalopoda 1.3 0.1 0.5 Polychaeta 1.3 0.2 0.1 0.4 + Ophiuroidea 3.2 0.3 0.1 1.3 + Pisces 34.8 7.2 30.5 1312.0 10.2 Syngnathus schlegeli 12.3 4.2 12.2 Pholis sp. 3.9 0.5 0.4 Repomucenus valenciennei 0.6 0.1 0.1 Engraulis japonicus 3.9 0.6 3.7 Trichiurus lepturus 1.3 0.3 0.4 Conger myiaster 1.3 0.2 5.4 Cynoglossus joyneri 1.3 0.1 3.8 Unidentified Pisces 11.0 1.2 4.6 Total 100.0 100.0 100.0 + : less than 0.1% 새우 (C. affinis) 순이었으며, 각각 48.7% 와 9.1% 의출현빈도, 총먹이생물개체수의 19.5% 와 2.8% 그리고전체위내용물건조중량의 29.8% 와 5.5% 를차지하였다. 그외에북방좁은뿔꼬마새우 (Heptacarpus camtschaticus), 긴좁은뿔꼬마새우 (H. pandaloides), 대롱수염새우 (Solenocera melantho), 긴줄꼬마도화새우 (Plesionika izumiae) 등의다양한새우류가위내용물에서발견되었다. 새우류다음으로어류 (Pisces) 가대구의중요한먹이생물로나타났는데, 34.8% 의출현빈도, 7.2% 의개체수비, 30.5% 의건조중량비를보였으며, 상대중요성비는 Percentage of stomach contents (by dry weight) (%) 100 50 0 35~40 40~45 45~50 50~55 55~60 60~ Standard length (cm) Macrura Pisces Brachyura Anomura Cephalopoda Others Fig. 2. Ontogenetic changes in composition of stomach contents of Gadus macrocephalus by dry weight. 10.2% 였다. 대구위내용물중발견된어류는실고기 (Syngnathus schlegeli), 참서대 (Cynoglossus joyneri), 붕장어 (Conger myiaster), 멸치 (Engraulis japonicus), 베도라치류 (Pholis sp.), 갈치 (Trichiurus lepturus), 실양태 (Repomucenus valenciennei) 등이었다. 그다음으로두족류 (Cephalopoda) 가 5.2% 의출현빈도, 0.6% 의개체수비, 5.2% 의건조중량비를보였으며, 상대중요성비는 0.2% 였다. 그밖에단각류 (Amphipoda), 게류 (Brachyura), 집게류 (Anomura), 복족류 (Gastropoda), 이매패류 (Bivalvia), 갯지렁이류 (Polychaeta), 거미불가사리류 (Ophiuroidea) 등도대구의위내용물중에서발견되었으나, 그양은매우적었다. 2. 성장에따른먹이조성의변화 대구의성장에따른먹이조성의변화를파악하기위하여대구시료를표준체장 5 cm 간격으로 6개크기군으로구분하여위내용물을분석하였다 (Fig. 2). 본조사기간중채집된가장작은크기군인 35~40 cm SL 크기군에서는새우류가전체위내용물건조중량의 90.4% 를차지하여위내용물의거의대부분을차지하였다. 그리고어류의점유율은 9.3% 에불과하였다. 40~ 45 cm SL 크기군에서는새우류의점유율이감소하여

대구의식성 321 Table 2. Comparison of main prey items among the Gadidae fishes (Genus Gadus) Scientific name Study area Fish size Main prey items Reference Gadus macrocephalus Mutsu Bay, Japan Larvae Copepod nauplii Copepod copepodites Takatsu et al., 2002 Copepoda G. macrocephalus Kodiak, Alaska Juvenile Mysidacea Abookire et al., 2007 Amphiopoda Caridea G. macrocephalus Pavlof Bay, Alaska Adult fish Brachyura Yang, 2004 Pisces G. morhua Bornholm Basin, Baltic Sea Larvae Copepod nauplii Copepod copepodites Pisces G. morhua Brachyura Macrura West Greenland Adult fish Pisces G. ogac Macrura Brachyura Voss et al., 2003 Nielsen and Andersen, 2001 78.9% 를나타낸반면어류는 19.8% 로증가하였다. 45~ 50 cm SL 크기군에서는새우류가더욱감소하여건조중량의 54.0% 를차지하였으며, 어류는더욱증가하여 24.8% 의점유율을보였다. 이크기군부터게류, 집게류, 두족류등의먹이생물이출현하기시작하였으며, 각각 4.1%, 13.8%, 2.4% 의점유율을나타내었다. 대구가더성장함에따라새우류의점유율은점차적으로감소하였으며어류와두족류의점유율은점차적으로증가하여가장큰크기군인 60 cm BL 이상의크기군에서는새우류의점유율은 31.2%, 그리고어류와두족류의점유율은각각건조중량의 38.2% 와 24.5% 를보였다. 고찰우리나라주변해역에서출현하는대구는동해계군과 서해계군으로구분된다. 본연구해역인가덕도연안에서출현하는대구는동해계군에속하며, 서해계군의대구보다체장이크고, 생활사에서다소차이를보이고있다 ( 정, 1977; Zhang, 1984; Yamada et al., 1986). 동해계군은수심 45~450 m의범위의비교적깊은곳에서식하며, 성장기에는시베리아남쪽연해에서서식하다가산란기가되면함경남북도, 강원도, 경북연해를거쳐가덕도부근의진해만으로회유하여산란을하는습성을지니고있다 ( 정, 1977; Zhang, 1984). 한국주변해역에출현하는대구의산란기는 12~3월이며, 주산란기는 1~2월로보고되었다 ( 이등, 2005). 본조사기간동 안가덕도해역에대구가출현한시기는 11~1월이었으며, 이때채집된대구의대부분개체에서성숙한생식소가관찰된점은이들대구가산란을위해가덕도연안으로회유해온사실을뒷받침해준다. 가덕도주변해역에서산란, 부화된대구자어들은 5월하순경에이르면전장70~80 mm의치어로성장하며, 가덕도해역의수온이상승하면서수온이낮은북쪽바다로회유를시작한다 ( 정, 1977; Zhang, 1984; Yamada et al., 1986). 대구는서식수온이적합하고먹이생물이풍부한시베리아남쪽연안까지섭이회유를하는것으로추정된다. 본연구해역에서채집된대구는성어기에속하는개체들로 36~82 cm SL의체장범위를보였다. 이들의위내용물을분석한결과가장중요한먹이생물은새우류로나타났으며, 그다음으로어류가많이섭이되었다 (Table 1). 대구와같은시기에가덕도주변해역에대량으로출현하는어류가꼼치였는데, 꼼치역시새우류를주로섭이하였다 ( 허, 1997). 하지만꼼치의경우자주새우를집중섭이한반면, 대구는자주새우외에도마루자주새우, 분홍갯가꼬마새우, 북방좁은뿔꼬마새우, 긴좁은뿔꼬마새우, 대롱수염새우, 긴줄꼬마도화새우등의다양한새우류를섭이함으로써꼼치와의먹이경쟁을피하는것으로나타났다. 본연구에서대구의먹이생물중어류가상당히발견되었으며, 가장많이섭이된어류는실고기로잘피밭에서주로서식하는어류이다 ( 허, 1986; 허와곽, 1997; 이등, 2000; Baeck et al., 2005). 이는대구가가덕도주변해역에분포되어있는잘피밭에서상당시간을머물고있

322 백근욱 허성회 박주면 박세창 음을의미한다. 잘피밭 (eelgrass beds) 은생산성이높아먹이가풍부하고포식자로부터피할수있는은신처가많아많은상업성어종들이잘피밭을성육장으로이용하고있다 (Klumpp et al., 1989; Edgar and Shaw, 1995; Guidetti and Bussotti, 2000). 따라서본연구결과로미루어보아대구가진해만을포함한가덕도주변해역으로산란하러오는것은부화된자어와치어가어린시기를먹이가풍부하고보다안전한잘피밭에머물며성장하도록하기위한생존전략의일환으로추정된다. 1980년대와 90년대에들어서우리나라에서대구의어획량이크게감소하였는데대구의주산란지인진해만의해양오염이가장큰원인으로지적되고있다. 저자의의견으로는대구의성육장으로중요한역할을해오던가덕도주변해역의잘피밭이산업화과정에서행해진무분별한연안매립사업과준설공사로인해크게훼손된것도대구의어획량감소에기여했다고생각된다. 따라서앞으로우리나라남해안에회유해오는대구의자원량을증대시키기위해서는진해만의정화사업과함께가덕도주변해역에서의대규모잘피밭복원사업이시급하다고생각된다. 지금까지우리나라해역에서이루어진어류의식성연구결과에따르면대부분어류는주먹이생물에따라크게갑각류식성어류 (crustacean feeder) 와어식성어류 (fish feeder) 로구분된다. 일반적으로갑각류식성어류는 10% 이하의낮은공복율을보인반면어식성어류는 30% 이상의높은공복율을보였다 ( 허등, 2006a, b). 본연구에서대구는갑각류를주먹이생물로하는갑각류식성어류에속하였으나, 다른갑각류식성어류들보다높은공복율을보였다. 이처럼비교적높은공복율을보이는이유는대구가산란기에는섭이활동이활발하지않기때문으로생각된다. 많은어류들이산란기에는산란에전념하기위해먹이를적게먹거나거의먹지않는다 (Bond, 1979). 북대서양에서출현하는 Atlantic cod (G. morhua) 의경우산란기전에는높은섭이율을보였으나, 산란기동안은거의먹이를먹지않았으며, 방란후다시높은섭이율을보였다 (Fordham and Trippel, 1999). 본조사에서는표준체장 35 cm 이하의대구시료를구할수가없어서어린대구의식성은알수가없었다. 그러나일본북해도연안에출현하는전장 3.2~26.8 mm의대구자어는요각류유생을주로섭이하였고 (Takatsu et al., 2002), 알라스카주변해역에출현하는가랑이체장 4.2~11.0 cm의대구치어는요각류, 곤쟁이류, 단각류를주로섭이하였다 (Abookire et al., 2007). 그리고북해도주변해역에출현하는대구는체장 30 cm 이하에서새우류를주로섭이한다고보고된바있다 (Yamamura et al., 1993). 본연구와이전의연구결과를종합해보면대구는성장함에따라요각류 곤쟁이류와단각류 새우류 새우류와소형어류로주먹이생물이바뀌는 3차례의먹이전환을하는것으로판단된다. Table 2는대구속 (Genus Gadus) 에속하는어류의주먹이생물을보여준다. 알라스카만에출현하는대구성어의주먹이생물은새우류, 게류와어류였으며 (Yang, 2004), 북대서양에출현하는 Greenland cod (Gadus ogac) 와 Atlantic cod (G. morhua) 성어의주먹이생물역시새우류, 게류와어류였다 (Nielsen and Andersen, 2001) 따라서대구속어류들은해역에관계없이자치어기에는요각류, 곤쟁이류, 단각류등의동물플랑크톤을주로섭이하고, 성어기에는저서생활을하면서주로새우류, 게류, 어류를섭이하는것으로나타났다. 적요 2005년 11월에서 2006년 2월까지한국남해가덕도 주변해역에서채집한대구 (G. macrocephalus) 192개체의위내용물을분석하였다. 대구의주먹이생물은분홍갯가꼬마새우 (E. spathulirostris), 마루자주새우 (C. hakodatei), 자주새우 (C. affinis) 등과같은새우류 (Macrura) 였으며, 그다음으로어류 (Pisces) 가많이섭이되었다. 그외두족류 (Cephalopoda), 단각류 (Amphipoda), 게류 (Brachyura), 집게류 (Anomura) 등도대구의위내용물중에서발견되었으나, 그양은많지않았다. 대구의크기별로보면 35~45 cm SL 크기군에서는새우류를주로섭이하였으나, 55 cm 이상의큰개체는새우류와어류와두족류를골고루섭이하였다. 본연구에서대구의먹이생물중잘피밭에서식하는실고기가많이발견되었는데이는대구가가덕도주변해역에분포되어있는잘피밭에서상당시간을머물고있음을의미한다. 이결과로미루어보아대구가진해만을포함한가덕도주변해역으로산란하러오는것은부화된자어와치어가어린시기를먹이가풍부하고보다안전한잘피밭에머물며성장하도록하기위한생존전략으로추정된다. 인용문헌 국립수산과학원. 2001. 한국새우류도감. 한글그래픽스, 223 pp. 윤창호. 2002. 한국어류검색도감. 아카데미서적, 747 pp.

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