07-영종도(어류)

KOREAN JOURNAL OF ICHTHYOLOGY, Vol. 26, No. 3, 22-211, September 214 ISSN: 1225-8598 (Print), 2288-3371 (Online) Received: August 8, 214 Revised: August 27, 214 Accepted: September 22, 214 영종도조수웅덩이에서식하는미끈망둑, Luciogobius guttatus (Gobiidae) 의식성 김병기 김지혜 정수환 한경남 * 인하대학교자연과학대학해양과학과 Feeding Ecology of Luciogobius guttatus (Pisces; Gobiidae) in the Youngjong Tide Pool, Incheon, Korea by Byung Gi Kim, Ji Hye Kim, Su Whan Chung and Kyung Nam Han* (Department of Ocean Sciences, College of Natural Sciences, Inha University, Incheon 42-751, Korea) ABSTRACT Feeding ecology of Luciogobius guttatus (Flat-head goby) populations were investigated on the Youngjong, Incheon, Korea. In total, 257 individuals ranging from 13.4 to 57.5 mm standard length SL were analyzed. L. guttatus was studied in the Tide-pool from January 2 to December 2 monthly. The stomach contents of L. guttatus consisted mainly of Copepods and Brachyurans. Amphipods, Anomurans, Cumaceans, Macrurans, Insects and small stones were also observed. As a result, the benthic crustaceans were important food for this species. Harpacticoid spp. (Copepods) and Hemigrapsus spp. (Brachyurans) were major prey organisms for all fish size and seasons. Key words : Luciogobius guttatus, diet composion, feeding ecology, tide pool, Incheon 서 망둑어과 (Gobiidae) 어류는전세계에 2속 1,95종 (Nelson, 26), 국내에 27속 59종 ( 김등, 25) 이알려져있으며이중에서미끈망둑속 (genus Luciogobius) 은전세계에 16종으로우리나라에는가는미끈망둑 (L. elongatus), 큰미끈망둑 (L. grandis), 미끈망둑 (L. guttatus), 꼬마망둑 (L. koma), 주홍미끈망둑 (L. pallidus), 납작미끈망둑 (L. platycephalus), 왜미끈망둑 (L. saikaiensis) 의 7종이알려져있다 ( 김등, 25; Kim, 212; Cho and Choi, 214). 모두동아시아고유종이다 (Kanagawa et al., 211). 미끈망둑은우리나라전연안과일본, 중국에서식하고있다 ( 김등, 25). 해수산연안성어류로산란기는 3~5월이고, 자어는연안수역의중층에서저서생활로들어가며, 성어는하천하류역의자갈이있는기수역또는조수웅덩이의돌이있는조간대에서만서식한다 ( 정, 1977). 지금까지우리나라연안에서식하는미끈망둑속어류에 론 *Corresponding author: Kyung Nam Han Tel: 82-32-86-779, Fax.: 82-32-862-988, E-mail: knhan@inha.ac.kr 관한연구는산란습성및초기생활사 ( 김등, 1992), 분류학및형태학적분석을상세히기술한미기록종보고 (Kim and Choi, 1997; Kim, 212; Cho and Choi, 214), 표피구조및점액세포 (Park et al., 25), 피부구조및조직화학적특성 (Park et al., 27), 큰미끈망의초기생활사 ( 윤등, 28a), 큰미끈망둑의피부구조 ( 이, 28) 등이있다. 미끈망둑의식성에관하여단편적인보고 ( 정, 1977; 김, 1995) 이외에상세한자료는미비한실정이다. 미끈망둑은식용으로이용및경제적가치는적으나해양에서접근하기쉽고, 오염에크게영향을받기쉬운환경에서식하고있다. 따라서생태계파괴의간단한지표가될수있고, 또한최근활성화된갯벌생태체험등에서중요한교육자료로활용될수있다. 본연구는식성의분석을통하여미끈망둑과조간대의생태를이해하고, 연안의환경보전에대한기초자료를제공하고자한다. 재료및방법조사는 2년 1월부터 2년 12월까지인천영종도에 22 http://www.fishkorea.or.kr

조수웅덩이에서식한는미끈망둑의식성 23 37.8N 37.7N 37.6N 37.5N Ganghwa Is. Jangbong Is. Incheon Han River 37.4N 37.3N Yellow Sea Youngjong Is. Korea 37.2N 126.2E 126.4E 126.6E 126.8E 5 m Sampling area Intertidal zone Fig. 1. Location of the sampling site on the Youngjong, Korea. 위치한조간대의조수웅덩이에서매달실시하였다 (Fig. 1). 위내용물조사는채집된시료의소화관토출을막기위하여채집즉시% 중성포르말린으로고정시킨후실험실에운반하여분석하였다. 시료는각개체의체장 (.1 mm) 을측정하였고, 입의크기는폭 (.1 mm) 을측정하였다. 표준체장을기준으로각 5mm 간격의크기군을나눈뒤, 어체에서위를분리하였다. 절개한위에서발견된먹이생물은해부현미경을이용하여동정하였다. 위내용물에먹이생물의동정은김 (1973), 백 (1989), 이 (1993), 유 (1995), 우 (26) 을이용하였으며, Okada (1981) 와홍등 (26) 을참고하였다. 먹이생물은종류별로개체수를계수하였고, 건조기에넣어 8 C 에서 24시간건조시킨뒤, 전자저울을이용하여건조중량을.1 g 단위까지측정하였다. 위내용물분석결과는각먹이생물에대한출현빈도 (Frequency of occurrence), 먹이생물의개체수비 (Percent by number) 및건조중량비 (Percent by weight) 로나타내었다. 각먹이생물의출현빈도 (F%) 와개체수 (N%), 생체량 (%W), 섭이된먹이생물의상대중요성지수 (Index of relative importance, IRI) 를구하였고, 상대중요성지수는 Pinkas et al. (1971) 의식을이용하였으며, 각먹이생물의지수를백분율로표시하였 다 (Cortés, 1997). F i 출현빈도 %F=mmm F F i : 위내용물에 i 종의먹이생물이출현한개체수의수 F: 위내용물에먹이생물을가지고있는개체의수 N i 개체수 %N=mmmmm»N t N i : 위내용물중 i 종의개체수 N t : 위내용물중먹이생물의전체개체수 W i 건조중량 %W=mmmmm»W t W i : 위내용물중 i 종의건조중량 W t : 위내용물중먹이생물의전체건조중량 IRI=(%N+%W) %F %N : 먹이생물총개체수에대한백분율 %W: 위내용물건조중량에따른백분율 %F : 각먹이생물의출현빈도

24 김병기 김지혜 정수환 한경남 Percentage of number of individuals 18 16 14 12 8 6 4 2 1 5 15 2 25 3 35 4 45 5 55 Fish size (mm SL) Empty (%) 45 4 35 3 25 2 15 5 M A M J J A S O N Months Fig. 2. Size distribution of the Luciogobius guttatus collected in Korean coastal waters. Fig. 3. Composition of stomach emptiness of Luciogobius guttatus collected in Korean coastal waters. IRI %IRI=mmmmmm n»iri i=1 A B C 또한먹이생물에대한선택도지수 (Electivity index) 를구 하였으며, 선택도지수는 Ivlev (1961) 의식을이용하였다. R i -P i E=mmmmmm R i +P i D E F R i : 위내용물중에서 i 종의개체수 P i : 환경에서식하는 i 종의개체수 체장에따른먹이섭석특성을파악하기위해체장군별개체당먹이의평균개체수 (mean number of preys per stomach, mn/st) 를구하였으며, 분산분석 (ANOVA) 을이용하여유의성을검정하였다. 통계는 SPSS 12.을이용하였다. 또한, Schoener (197) 의 dietary overlap index를이용하여체장군사이의먹이중복도를구하였다. P xi 와 P yi 는 X와 Y 그룹의먹이중발견된 i종의비율 (%N) 이다. 이지수의범위는 에서 1까지이고 1에가까울수록먹이생물의중복도가높은것으로볼수있다. Cxy=1-.5» P xi -P yi 결과본연구에사용된시료는 257개체였으며, 표준체장 (Standard length, SL) 은 13.4~57.5 mm범위로, 2.~45. mm가주 mode를형성하고있었다 (Fig. 2). 동계인 1월과 2월, 12 월에는시료가채집되지않았다. 분석에사용된시료중위내용물이발견되지않은개체는 31개체로공위 (empty stomach) 율은 12.1% 로나타냈다. 공위율을월별로비교했을때 4월부터 11월까지공위율은최대 2.% 을넘지않았으 Fig. 4. Photographs of main stomach contents of Lciogobius guttatus. A. Copepoda; B, C. Brachyura; D. Amphipoda; E, F. Annelida (square scale : 1 mm). 나, 3 월은가장높은 42.9% 를기록하였다 (Fig. 3). 위내용물분석결과 (Table 1), 먹이생물은총 29 종류, 9,744 개체,.8 g (Dry weight) 을나타내었다. 먹이생물은크 게연체동물 (Mollusca), 환형동물 (Annelida), 요각류 (Copepods), 올챙이새우류 (Cumaceans), 단각류 (Amphipods), 집게 류 (Anomurans), 새우류 (Macrurans), 게류 (Brachyurans), 곤 충 (Insects), 어류 (Pisces) 등이발견되었다 (Fig. 4). 그중요 각류가 72.6% 로가장높은출현빈도를보였고, 요각류의대 부분은저서성요각류인 Harpacticoid spp. 였다 (N-93.3%). 그다음단각류와게류가 25.7% 를차지하였다. 개체수에서 는요각류가 93.7% 로가장높았고, 무척추동물의난이 3.7 %, 단각류와게류가.8% 를차지하였다. 건조중량에서는게 류가 83.8% 로가장높았고, 요각류가 3.5%, 갯지렁이류가 2.8% 를차지하였다. 한편대부분미세한암석으로이루어진 무생물그룹이출현비율에서 8.8%, 건조중량 6.7% 로비교 적높은비율로나타났다. 상대중요성지수비는요각류 (75.6%) 와게류 (23.2%) 가가

조수웅덩이에서식한는미끈망둑의식성 25 Table 1. Compositions of stomach contents of Luciogobius guttatus by frequency of occurrence, number of individuals, weight and index of relative importance (IRI); -, blank Taxa Prey items %F %N %W IRI %IRI Mollusca.9.2.4.4.4 Bivalvia Bivlavia unid..4.1 - - - Gastropoda Potamididae sp..4.1 - - - Annelida 8..2 2.8 23.5.3 Polychaeta Nereidae sp..9.2 - - - Other Polychaetes 7.1.2 - - - Crustacea Copepoda 72.6 93.7 3.5 7,57.5 75.6 Calanoid unid. 5.8.2 - - - Cyclopoid unid. 3.1.2 - - - Harpacticoid unid. 63.7 93.3 - - - Cumacea 2.2.1.1.5.6 Cumaceans unid. 2.2.1 - - - Amphipoda 25.7.8.4 3.4.3 Corophium acherusicum.4.1 - - - Perioculodes sp. 1.8.1 - - - Gammaridea spp. 2.7.6 - - - Other Amphipods 2.8.6 - - - Macrura 1.3.3.1.2.2 Alpheus spp..9.1 - - - Other Shrimp.4.2 - - - Anomura 1.8.4.7 1.2.1 Pagurus dubius.9.2 - - - Anomura larva.9.2 - - - Brachyura 25.7.8 83.8 2,169.8 23.2 Crab zoea.4.1 - - - Crab megalopa 4.4.1 - - - Hemigrapsus spp. 2.4.6 - - - Portunidae sp..4.1 - - - Insecta 1.3.4.1.2.2 Diptera unid..4.2 - - - Formicidae spp..9.2 - - - Others 3.5 3.7.3 14.2.2 Nemertinea Nematodes unid..4.1 - - - Invertebrates Invertebrates egg unid. 3.1 3.7 - - - Pisces 1.8.4 1.1 2..2 Luciogobius guttatus.4.1 - - - Other Pisces.9.2 - - - Fishes egg.4.2 - - - Inanimate object 8.8.5 6.7 63.9.7 Stone 8..5 - - - Plastic.9.2 - - - 장높았다. 소화관내용물에서발견된풀게속 (Hemigrapsus spp.) 개체들의두흉갑장을측정한결과 1.8~3.1 mm, 평균 2.4 mm의치게 (juvenile crabs) 였다. 단각류도비교적높은비율로발견되었다. 한편곤충과올챙이새우류, 집게류, 새우류, 어류, 연체동물은소화관내용물중발견되었으나, 그양이적었다. 상대중요성지수를보면, 미끈망둑의가장중요한먹이생물은 Harpacticoid가대부분인요각류 (75.6%) 인것으로나타났으며, 그다음으로풀게속이대부분인게류 (23.2%) 로나타났다. 미끈망둑이섭이한일부먹이생물을대상으로선택도지수 (electivity) 를파악하기위하여미끈망둑시료가채집된조수웅덩이에서모든대형동물을동시에채집하였고, 정량채집을위하여전량채집하였다. 그러 나 Harpacticoid는채집하지못하여선택도지수에서제외하였다. 환경과소화관내용물에서공통적으로출현하는생물은새우류, 딱총새우속 (Alpheus spp.), 긴발가락참집게 (Pagurus dubius) 와풀게속, 꽃게과 (Portunidae sp.), 미끈망둑등이었다 (Table 2). 본연구에서채집된미끈망둑을체장 5 mm 간격의크기군으로구분하여위내용물의개체수비와건조중량비를기준으로체장에따른먹이조성의변화를조사하였으며, 먹이변화의경향을위주로관찰하였다. 체장은 ~15 mm, 15~2 mm, 2~25 mm, 25~3 mm, 3~35 mm, 35~4 mm, 4~45 mm, 45~5 mm, 5~57 mm 의 9개크기군으로구분하였다. 개체수비에서대부분의크

26 김병기 김지혜 정수환 한경남 Table 2. Degree of electivity by the Ivlev index of Luciogobius guttatus Prey item Abundance in the habitat Stomach contents Number % Number % Degree of electivity Alpheus sp. 22 2 1.1 -.9 Hemigrapsus spp. 49 43.7 61.6 -.8 Pisces sp. 257 22.9 1.1-1. Pagurus dubius 6 9.4 2.2-1. Portunidae sp. 4.4 1.1 -.6 Other Shrimp 15 1.3 2.2 -.8 Month size (mm) 9 8 7 6 5 4 3 Brachyura size : 2 1.8~3.1 mm (2.4±.4) 1 2 3 4 5 6 7 Fish size (mm SL) Fig. 5. Scatter diagram between mouth size and Standard length of Luciogobius guttatus (Mean±SD). 기군이요각류를가장많이섭식한것으로조사되었다. 건 조중량비는대부분의크기군에서게류가가장높았다 (Fig. 6). 한편 ~25 mm 와 25~57 mm 의소형과대형개체로 구분후비교한결과 ~25 mm 의소형개체에서는새우 류, 갯지렁이류, 어류, 연체동물이발견되지않았으며, ~2 mm 크기군에서는올챙이새우류, 집게류, 곤충, 암석이발견 되지않았다. 체장군간개체당평균먹이생물개체수는체 장증가에따라유의한차이를보였다 (P.5). 체장군별 먹이생물중복도를 Schoener s 중복도지수를이용하여분 석한결과모든체장군비교에서.94~.99 의높은범위로 나타났다. 각체장군별로먹이생물의개체수와생체량의백분비평 균을조사한결과요각류가전체체장군에서개체수의평균 96.4% 를차지하였고, 생체량에서는게류가전체체장군의 75.8% 를차지하였다 (Fig. 6). 중복도에서가장큰영향을준먹이생물은요각류였다. 모든체장군에서 93.5% 에서 97.9% 의비율을보였다. 계절에따른먹이조성의변화를조사한결과 (Fig. 7), 개체수는 3월과 9월을제외하고요각류가가장높았다. 생체량은전체계절에서게류가가장높았다. Percentage of stomach contens (abundance)(%) Percentage of stomach contens (dry weight)(%) 9 8 7 6 5 4 3 2 9 8 7 6 5 4 3 2 ~15 15~2 2~25 25~3 3~35 35~4 4~45 45~5 5~57 Fish size (Standard length, mm) Copepoda Amphipoda Cumacea Brachyura Anomura Macrura Annelida Pisces Mollusca Insecta Others Inanimate object Fig. 6. Ontogenetic variations in the diet composition of Luciogobius guttatus. 고 육지에서바다와인접한조간대는파도에직면하는경우가대부분이며, 서해암반조간대는공기중에노출되는시간이길고, 건조가심해진다 ( 국립수산과학원, 29). 특히서해는조간대의노출시간이길고, 작은규모의조수웅덩이는연안과큰조수웅덩이에비해환경변화가더크다. 미끈망둑속어류는이러한조간대와자갈틈새에서식할수있도록형태적으로적응되었다 (Yamada et al., 29). 어류에게최적의환경은물리적, 화학적조건의결합에서정의될수있고, 먹이의효율과성장그리고포식자로부터피신 찰

조수웅덩이에서식한는미끈망둑의식성 27 Percentage of stomach contens (abundance)(%) Percentage of stomach contens (dry weight)(%) 9 8 7 6 5 4 3 2 9 8 7 6 5 4 3 2 Mar. Apr. May Jun. Jul. Aug. Sep. Oct. Nov. Month Copepoda Amphipoda Cumacea Brachyura Anomura Macrura Annelida Pisces Mollusca Insecta Others Inanimate object Fig. 7. Seasonal variations in the diet composition of Luciogobius guttatus. 처와관련이있다 (Livingston, 1997). 미끈망둑의공위율은 3 월에유난히높았는데 3 월은미끈 망둑이조간대에처음으로출현하기시작한시기로이시기에도저서성소형생물은지속적으로출현하였으므로먹이생물의현존량보다저수온의영향으로생각된다. 미끈망둑의식성을구분했을때, 크게육식성어류 (Carnivorous fish) 이며, 먹이형태에따라구분하면저서생물식성 (Benthic feeder) 인동시에갑각류식성어류 (Crustacean feeder) 였다. 중요한먹이생물은상대중요성지수비가가장높은요각류 (75.6%) 와게류 (23.2%) 였다. 소화관내용물중가장많이섭이된생물은저서요각류인 Harpacticoid와풀게속이었다. 서식지의생물조사에서풀게속은풀게 (H. penicillatus) 와무늬발게 (H. sanguineus) 2종이었으며, 풀게가우점종이었다. 풀게와무늬발게는조간대흔한생물이다 ( 김, 1973). 국내에서게류를섭식하는어류중풀게속이주요먹이생물중하나인어류는감성돔 (Acanthopagrus schlegeli; 허와곽, 1998c), 청보리멸 (Sillago japonicus; Kwak et al., 24) 등이있었고, 해외에서는 Australia연안의 Maxillicosta scabriceps와 Platycephalus longispinis (Platell and Potter, 1998) 가게류를주로섭식하였다. 청보리멸이섭이한풀게의크기는 5.6~6.7 mm로서해의미끈망둑이섭이한크기인 1.8 ~3.1 mm와는차이가있었다. 망둑어과에서는잘피밭문절망둑 (Acanthogobius flavimanus; 허와곽, 1999) 이비교적높은비율로풀게를섭식하였고위내용물에서발견된풀게의크기는평균 4.9~7.1 mm로미끈망둑보다큰개체를섭이하였다. 잘피밭에서서식하는줄망둑 (Acentrogobius pflaumii; 허와곽, 1998b) 도풀게를일부섭식하였다. 게류가중요한먹이생물인어류들은성장에따라특정크기군에서집중적으로섭식하였으나, 미끈망둑은모든크기군에서섭식하는차이점이있었다. 개체수에서중요한먹이생물로밝혀진저서성요각류는간극동물 (meiofauna) 이다. 저서성요각류의대부분은분류학적으로 Harpacticoida ( 목 ) 에포함되며크기가 1 mm 미만이다 ( 이등, 22). Alheit and Scheibel (1982) 은 Harpacticoid 가어류의영양단계에서먹이망의중요한요소임을제시한바있다. 그러나현재까지보고된어류식성논문을검토한결과대부분의어류는유어기에부유성요각류를섭식하며 Harpacticoid를섭식하는어류는제한적이었다. 이것은저서성어류에게도공통적이었으며, 유어기이후의단계에서도소형생물을섭이하는어류와저서어류역시대부분저서성요각류를선호하지않는것으로나타났다. Harpacticoid가저질속이나저서표면에서식하는반면상대적으로부유성인요각류는탐색및섭이가쉽기때문으로판단된다. 따라서 Harpacticoid가먹이망에서연쇄적측면에서는중요한초기단계일수있어도어류가직접섭이하는먹이로써비중은크지않고일부종에한정적인것으로생각된다. 망둑어과는인천연안의비늘흰발망둑 (Acanthogobius luridus; 서, 23), 동중국해 Amitori만의 Macrodontogobius wilburi, Vanderhorstia ornatissima (Nakamura et al., 23), 오키나와산호초의 Trimma caudomaculata, Trimma caesiura (Saeki et al., 25) 가의존도가높았고, 어린시기에는 Harpacticoid를주로섭이하나성장에따라다른생물로전환되는망둑어과어종은아드리아해의 Gobius roulei (Kovačić, 21), 일본 Tama강하구의 Acanthogobius flavimanus (Kanou, 25) 가있었다. 해외에서조사된어류중 Harpacticoid에의존도가높은많은종이보고되었다 (Aarnio et al., 1996; Beyst et al., 1999; Horinouchi and Sano, 2; Nakamura et al., 23; Hajisamae et al., 26; Nissling et al., 27). 어린시기에는 Harpacticoid 을주로섭식하고, 성장하면서다른먹이생물로전환되는종과전생활사에걸쳐섭식하는종으로구분되었다. 한편이들의서식형태및환경은뚜렷한공통점이없었다. 따라서 Harpacticoid 및게류등저서생물을섭이하는어류는종에따른먹이선호성으로생각된다. 일본연안의망둑어과인 Pterogobius속의연구 (Choi, 23) 를보면환경

28 김병기 김지혜 정수환 한경남 조사에서 Harpacticoid가저질의저면과겉면에서큰비율로우점하였으나 Pterogobius속어류들은단각류, 십각류, 다모류를주로섭이하여환경에많이서식하는생물보다선호하는생물을섭식하는것으로나타났다. California 사질연안에서 13종어류의식성에관한연구 (Hobson and Chess, 1986) 에서마찬가지로환경에서식하는생물분석에서는 Harpacticoid의비율이매우높았으나조사된어류들은 Harpacticoid를거의섭식하지않는것으로나타났다. 체장에따른먹이개체수변화는유의한값을보였는데이것은미끈망둑이성장에따라일부먹이원이추가되어도주요먹이원은변경되지않으므로섭이하는먹이개체수가증가했기때문으로판단된다. 체장군간먹이생물중복도역시대부분의체장군비교에서높게나타났다. 현재까지보고된어류는성장및체장의증가에따라먹이생물의종과크기가변경되는것으로알려져있으나미끈망둑은큰변화가없었다. 따라서체장과관계없이지속적으로유사한먹이생물을섭식하는어종은성장함에따라먹이생물개체수가증가하는경향을보인다는백등 (211) 의보고와일치하였다. 조수웅덩이서식지내생물의변화가크지않은것도이러한원인중하나로생각된다. 실제환경조사에서주요먹이생물인풀게는계절의전기간에서많은개체수가존재했다. 먹이망은지속적으로변화하는환경시스템에서어류개체군에게비교적안정된요소이다 (Livingston, 1997). 위내용물에서발견된대부분의동물이원형을잘유지하여먹이생물을통째로삼켜섭이하는것을알수있었다. 미끈망둑은상악후연이눈의후연을지나고, 하악이상악보다돌출되어입이크고넓은구조였다. 현재까지국내에서알려진망둑어과어류중 ( 김등, 25) 입이큰종은일부종이었다. 따라서 ~25 mm와 25~57 mm의소형과대형개체로구분후비교한결과를보면대형개체는다소더다양한먹이생물을섭식하는것으로나타났으나먹이생물조성에는큰변화가없었고, 생체량에서가장많이섭식된풀게속의크기차이가크지않은것으로나타났다. 위내용물에서발견된풀게는대부분의체장에서평균 2.4 mm 정도의크기였다 (Fig. 4). 미끈망둑은성장에따라입의크기가커지는것으로조사되었으나주먹이생물의크기는증가하지않았다 (Fig. 5). 성대 (Chelidonichthys spinosus; 허등, 27) 와살살치 (Scorpaena neglecta; 허등, 28), 고등어 (Scomber japonicus; 윤등, 28b) 의경우, 성장에따른입크기와의관계에서먹이생물의크기도함께커지는것으로보고되었다. 조수웅덩이는먹이생물종과개체수가제한적이나미끈망둑은작은체장에서도비교적큰먹이생물에대한섭식이가능하여이러한환경에잘대응할수있는것으로생각된다. 계절에따른변화에서도저수온인 3월에공위율이높았 던것을제외하면조성에서큰변화가없었다. 잘피밭의날개망둑 (Favonigobius gymnauchen; 허와곽, 1998a), 줄망둑 ( 허와곽, 1998b) 의, 문절망둑 ( 허와곽, 1999) 식성조사에서계절에따른주요먹이생물의비율이달랐고, 출현하는환경생물과연관성이있는것으로보고된바있다. 조수웅덩이의생물상조사결과 (unpublished data) 환경특성상서식하는주요생물종에제한이있고, 계절에따른생물상의변화가적었던점이영향을주었을것으로생각된다. 선택도지수분석결과대부분의종에서음 (-) 의값을얻었다. 이를먹이생물의목록과함께참고했을때미끈망둑은표영성동물보다는중형저서성및간극생물을주먹이원으로취하는것으로구분할수있었다. 선택도지수가 -1.에가깝다는것은주변환경에많이서식함에도먹이생물이우발적으로섭식되었음을나타낸다. 주변환경에많이서식하는것으로나타난긴발가락참집게와어류가이에해당하였고, 주변환경에많이서식하는동시에많이섭식된풀게속과소수출현한꽃게속등은낮은음의값을보였다. 수조사육에서도사료적응이쉽고사료투여에대한반응이빠르며, 다른망둑어류와달리수면과중층의사료는섭이하지못하고바닥의사료만을섭이하는것으로관찰되었다. 어류는성공률이높은생물선호로체력소모에따른유리한에너지를확보한다 ( 최, 28). 체장 49.8 mm의미끈망둑위내용물에서 17. mm의미끈망둑의유어가발견된동종포식 (Cannibalism) 이있었으나이는우연한결과로생각되며, 개체군내공식현상은없는것으로판단된다. 별망둑의식성연구 ( 백등, 2) 에서같은현상이발견되었는데채집과정에서우연히입속으로들어간것으로예상되었다. 곤충류가일부발견되었는데가까운육상에서유입된곤충을섭식한것으로생각된다. 국내에서별망둑 ( 백등, 2), 해외에서는조간대에서발견되는 Eucyclogobius newberryi (Swenson, 1999) 가해산망둑어과중위내용물에서곤충이발견되었다. 조간대에서조사된망둑어과의식성연구는국내에서는황줄망둑 (Tridentiger nudicervicus; 정등, 199), 얼룩망둑 (Chaenogobius mororanus), 풀망둑 (Acanthogobius hasta; 정등, 199; 김, 1995), 왜풀망둑 (Acanthogobius elongatus; 김과노, 1997), 날개망둑 ( 정등, 199; 김, 1997), 두줄망둑 (Tridentiger trigonocephalus; 정등, 199; 김과노, 1996), 줄망둑, 모치망둑 (Mugilogobius abei), 민물검정망둑 (Tridentiger nudicervicus; 김, 1995), 별망둑 (Chasmichthys gulosus; 김, 1995; 백등, 2), 비늘흰발망둑 ( 김, 2a), 점망둑 (Chasmichthys dolichognathus; 김, 2b) 이있다. 해외에서조사된조간대의망둑어과식성은일본조수웅덩이의별망둑과점망둑비교 (Sasaki and Hattori, 1969), 캘리포니아연안의 Eucyclogobius newberryi (Swenson, 1999), 북해 Westerschelde 연안의

조수웅덩이에서식한는미끈망둑의식성 29 Pomatoschistus microps (Hampel and Cattrijsse, 24) 등이있다. 이들이주로섭식한먹이생물은부유성요각류, 단각류등의갑각류가대부분이었다. 그러나미끈망둑과유사하게 Harpacticoid 또는게류를주로섭식한어류는없었으며, 특정어류가일부섭이하였을뿐이다. 군산내초도의조수웅덩이에서조사된날개망둑이다른어류보다 Harpacticoid 를비교적많이섭식하였고, 일본조수웅덩이의별망둑이특정시기에한하여게류를집중적으로섭이하였다. 따라서미끈망둑식성의특이성이있음을알수있었다. 한편조간대에서보고된다른분류군의어류조사에서조수웅덩이의유어기농어 (Lateolabrax japonicus; 최등, 1998) 는십각류 (Decapoda) 와어류를주로섭이하였고, Westerschelde 연안조간대의 Pomatoschistus microps, P. minutus, P. lozanoi (Hostens and Mees, 1999) 는단각류, 연갑류 (Malacostraca) 를주로섭이하였다. 미끈망둑의식성에관하여단편적으로보고한정 (1977) 은갯지렁이와등각류 (Isopoda) 등을섭식한다고하였고, 군산연안의조간대에서조사한김 (1995) 은요각류와단각류를주로섭식한다고하였으나시료의정보및먹이생물의구체적인목록과숫자를제시하지않아본조사결과와비교하기어려웠다. 허와곽 (1998a) 은날개망둑의식성연구에서위내용물조성이지역에따라상당히큰차이가있음을밝히고, 이와같은결과가각해역에서환경생물의조성차이에의한것임을제시하였다. 따라서다른지역에서식하는미끈망둑의추가연구를통하여환경차이에대한확인이필요하다. 또한미끈망둑이조간대에출현하지않는시기가있는데동계인 12월과 1월, 2월에는수심이깊은해역으로이동하는것으로예상되며, 부화후자어와치어시기에도착저기 (settling period) 까지조간대에출현하지않는다. 따라서이러한시기의섭식생태를이해할필요가있다. 요약인천영종도에서미끈망둑의섭식생태를조사하였다. 총 257개체를분석하였으며, 체장 (SL) 범위는 13.4~57.5 mm 였다. 연구는조수웅덩이에서 2년 1월부터 12월까지매달실시되었다. 미끈망둑의위내용물에서주로발견된먹이생물은요각류 (Copepods) 와게류 (Brachyurans) 였다. 단각류 (Amphipods), 집게류 (Anomurans), 쿠마류 (Cumaceans), 새우류 (Macrurans), 곤충류 (Insects), 작은암석 (small stones) 이추가로관찰되었다. 저서성갑각류 (benthic crustaceans) 가중요한먹이생물이었으며, Harpacticoid와풀게속 (Hemigrapsus spp.) 은모든크기군과계절에서주요먹이생물이었다. 사 이논문은인하대학교교내연구비지원에의하여연구되었습니다. 사 인용문헌 국립수산과학원. 29. 서해그현황과특성. 국립수산과학원, 부산, 28pp. 김종연. 1995. 군산연안조간대의수종망둑어과어류의섭식생태. 건국대학교대학원박사학위논문, 12pp. 김종연. 1997. 서해연안조간대에서식하는날개망둑 Favonigobius gymnauchen의식성. 군산대학교수산과학연구소논문집, 13: 1-13. 김종연. 2a. 서해연안조간대에서식하는비늘흰발망둑, Acanthogobius luridus의식성. 한국양식학회지, 13: 39-316. 김종연. 2b. 서해연안조간대에서식하는점망둑 (Chasmichthys dolichognathus) 의식성. 군산대학교수산과학연구소논문집, 16: 1-12. 김종연 노용태. 1996. 서해연안조간대에서식하는두줄망둑 Tridentiger trigonocephalus의섭식생태. 군산대학교수산과학연구소논문집, 12: 25-42. 김종연 노용태. 1997. 군산연안내초도조간대에서식하는왜풀망둑 Acanthogobius elongatus의섭식생태. 한국수산학회지, 3: 413-422. 김용억 한경호 강충배 유정화. 1992. 미끈망둑, Luciogobius guttatus Gill의산란습성및초기생활사. 한국어류학회지, 4: 1-13. 김익수 최윤 이충렬 이용주 김병직 김지현. 25. 한국어류대도감. 교학사, 서울, 615pp. 김훈수. 1973. 한국동식물도감제14권집게, 게류. ( 주 ) 삼화서적, 서울, 694pp. 백근욱 박주면 추현기 허성회. 211. 고리주변해역에서출현하는웅어 (Coilia nasus) 의위내용물조성. 한국어류학회지, 23: 163-167. 백근욱 박찬일 정재묵 김무찬 허성회 박주면. 2. 통영주변해역에서출현하는별망둑 (Chaenogobius gulosus) 의식성. 한국어류학회지, 22: 41-48. 백의인. 1989. 한국동식물도감제31권동물편 ( 갯지렁이류 ). 문교부, 국정교과서주식회사, 서울, 764pp. 서인수. 23. 인천갯벌저서생물의군집구조와먹이망. 인하대학교대학원박사학위논문, 273pp. 우건석. 26. 곤충분류학. 집현사, 483pp. 유광일. 1995. 한국동식물도감제35권동물편 ( 해양동물플랑크톤 ). 교육부, 국정교과서주식회사, 서울, 415pp. 윤성민 한경호 이성훈 임후순 황재호 연인호 김이청. 28a. 큰미끈망둑 (Luciogobius grandis) 의난발생및자치어형태발달. 발생과생식, 12: 133-139. 윤성종 김대현 백근욱 김재원. 28b. 남해에출현하는고등

2 김병기 김지혜 정수환 한경남 어 (Scomber japonicus) 의식성. 한국수산학회지, 41: 26-31. 이용주. 28. 한국산큰미끈망둑 Luciogobius grandis ( 망둑어과 ) 의피부구조. 초등교육연구, 19: 53-6. 이원철. 1993. 한국연해산하르팍티쿠스류 ( 갑각강 ; 요각아강 ) 의분류학적연구. 한양대학교대학원박사학위논문, 1pp. 이원철 송성준 이재성. 22. 해양저서성요각류의다양성연구현황과그전망. 환경생물, 2: 1-9. 정문기. 1977. 한국어도보. 일지사, 727pp. 정의영 김익수 최윤. 199. 내초도조간대에출현하는망둑어과 (Gobiidae) 어류의저질별분포양상및먹이생물에관한연구. 군산대학교해양개발연구지, 2: 19-25. 최승호. 28. 다섯동갈망둑, Pterogobius zacalles의채식행동 : 채식방법과먹이생물크기의관계에관하여. 한국어류학회지, 2: 123-128. 최윤 김형섭 유봉석. 1998. 군산연안유어기농어 (Lateolabrax japonicus) 의성장과위내용물분석. 군산대학교수산과학연구소논문집, 14: 227-234. 허성회 곽석남. 1998a. 광양만잘피밭에서식하는날개망둑 (Favonogobius gymnauchen) 의식성. 한국수산학회지, 31: 372-379. 허성회 곽석남. 1998b. 광양만잘피밭에서식하는줄망둑 (Acentrogobius pflaumii) 의식성. 한국어류학회지, : 24-31. 허성회 곽석남. 1998c. 광양만잘피밭에서식하는감성돔 (Acanthopagrus schlegeli) 유어의식성. 한국어류학회지, : 168-175. 허성회 곽석남. 1999. 광양만잘피밭에서식하는문절망둑 (Acanthogobius flavimanus) 의식성. 한국수산학회지, 32: -17. 허성회 박주면 백근욱. 27. 부산주변해역에출현하는성대 (Chelidonichthys spinosus) 의식성. 한국어류학회지, 19: 51-56. 허성회 박주면 남기문 박세창 박찬일 박주면 백근욱. 28. 부산주변해역에출현하는살살치 (Scorpaena neglecta) 의식성. 한국어류학회지, 2: 117-122. 홍성윤 박경양 박철원 한창의 서해립 윤성규 송춘복 조수근 임현식 강영실 김덕재 마채우 손민호 차형기 김광봉 최상덕 박기열 오철웅 김두남 손호선 김정년 최정화 김미향 최인영. 26. 한국해양무척추동물도감, 아카데미서적, 서울, 487pp. Aarnio, K., E. Bonsdorff and N. Rosenback. 1996. Food and feeding of juvenile flounder Platichthys flesus (L.), and turbot Scophthalmus maximus L. in the Åland archipelago, Northern Baltic Sea. J. Sea Res., 36: 311-32. Alheit, J. and W. Scheibel. 1982. Benthic harpactico as a food source for fish. Mar. Biol., 7: 141-147. Beyst, B., A. Cattrijsse and J. Mees. 1999. Feeding ecology of juvenile flatfishes of the surf zone of a sandy beach. J. fish Biol., 55: 1171-1186. Chio, S.H. 23. A study on foraging behavior of four species in the genus Pterogobius (Pisces: Gobiidae), with note on speciation. Ph. D. dissertation, Hiroshima University. 162pp. Cho, H.G. and S.H. Choi. 214. First record of two gobiid fish, Luciogobius elongatus, L. platycephalus (Perciformes: Gobiidae) from Korea. Anim. Syst. Divers., 3: 22-25. Cortés, E. 1997. A critical revies of methods of studying fish feeding based on analysis of stomach contents: application to elasmobranch fishes. Can. J. Fish. Aquat. Sci., 54, 726-738. Hajisamae, S., P. Yeesin and S. Ibrahim. 26. Feeding ecology of two sillaginid fishes and trophic interrelations with other coexisting species. Environ. Biol. Fish., 76: 167-176. Hampel, H. and A. Cattrijsse. 24. Temporal variation in feeding rhythms in a tidal marsh population of the common goby Pomatoschistus microps (Kroyer, 1838). Aquat. Sci., 66: 315-326. Hobson, E.S. and J.R. Chess. 1986. Relationships among fishes and their prey in a nearshore sand community off southern California. Environ. Biol. Fish., 17: 21-226. Horinouchi, M. and M. Sano. 2. Food habits of fishes in a Zostera marina bed at Aburatsubo, central Japan. Ichthyol. Res., 47: 163-173. Hostens, K. and J. Mees. 1999. The mysid-feeding guild of demersal fishes in the brackish zone of the Westerschelde estuary. J. fish Biol., 55: 74-719. Ivlev, V.S. 1961. Experimental ecology of the fish. Yale Univ. Press, New Gaven, 32pp. Kanagawa, N., T. Itai and H. Senou. 211. Two new species of freshwater gobies of the genus Luciogobius (Perciformes: Gobiidae) From Japan. Bull. Kanagawa Prefect. Mus. (Nat. Sci.), 4: 67-44. Kanou, K., M. Sano and H. Kohno. 25. Ontogenetic diet shift, feeding rhythm, and daily ration of juvenile yellowfin goby Acanthogobius flavimanus on a tidal mudflat in the Tama River estuary, central Japan. Ichthyol. Res., 52: 319-324. Kim, B.J. 212. New record of a rare hypogean gobiid, Luciogobius pallidus from Jeju Island, Korea. Korean J. Ichthyol., 24: 36-3. Kim, I.S. and S.H. Chio. 1997. New record of marine fishes, Arius maculatus and Luciogibius saikaiensis from Korea. Korean J. Syste. Zool., 13: 279-284. Kovačić, M. 21. The biology of Roule s goby in the Kvarner area, northern Adriatic Sea. J. Fish Biol., 59: 759-89. Kwak, S.N., G.W. Baeck and S.H. Huh. 24. Feeding Ecology of Sillago japonicus on an Eelgrass (Zostera marina) Bed. Fish. Sci. Tech., 7: 84-89. Livingston, R.J. 1997. Trophic response of estuarine fishes to longterm changes of river runoff. Bull. Mar. Sci., 6: 984-4. Nakamura, Y., M. Horinouchi, T. Nakai and M. Sano. 23. Food habits of fishes in a seagrass bed on a fringing coral reef at Iriomote Island, southern Japan. Ichthyol. Res., 5: 15-22. Nelson, J.S. 26. Fishes of the World (4th ed.). John Wiely & Sons. New York, 61pp. Nissling, A., M. Jacobsson and N. Hallberg. 27. Feeding ecology of juvenile turbot Scophthalmus maximus and flounder Pleuronectes flesus at Gotland, Central Baltic Sea. J. Fish Biol., 7: 1877-1897.

조수웅덩이에서식한는미끈망둑의식성 211 Okada, Y. 1981. New illustrated encyclopedia of the fauna of Japan, I, II, III. Hokuryukan, Tokyo, 679pp.+83pp.+763pp. Park, J.Y., I.S. Kim, Y.J. Lee and H.A. Baek. 25. Mucous cells and their structure on the epidermis of Five appendages in the Korean flat-headed goby, Luciogobius guttatus (Pisces; Perciformes). Korean J. Ichthyol., 17: 167-172. Park, J.Y., Y.J. Lee and I.S. Kim. 27. Structure and histochemistry of the skin of a flat-head goby, Luciogobius guttatus (Gobiidae, Pisces) from Korea. Korean J. Ichthyol., 19: 12-127. Pinkas, L., M.S. Oliphant and I.L.K. Iverson. 1971. Food habits of albacore, bluefin tuna and bonito on California waters. Fish. Bull., 152: 1-5. Platell, M.E. and I.C. Potter. 1998. Distributions, size compositions and of two abundant benthic ambush-feeding teleosts in coastal waters of south-western Australia. J. Mar. Biol. Ass. U.K., 78: 587-68. Saeki, T., Y. Sakai, H. Hashimoto and K. Gushima. 25. Foraging behavior and diet composition of Trimma caudomaculata and Trimma caesiura (Gobiidae) on coral reefs in Okinawa, Japan. Ichthyol. Res., 52: 32-35. Sasaki, T. and J. Hattori. 1969. Comparative ecology of two closely related sympatric gobiid fishes living in tide pools. Japan. J. Ichthyol., 15: 143-155. Schoener, T.W. 197. Nonsynchronous spatial overlap of lizards in patchy habitats. Ecology, 51: 48-418. Swenson, R.O. 1999. The ecology, behavior, and conservation of the tidewater goby, Eucyclogobius newberryi. Environ. Biol. Fish., 55: 99-114. Yamada, T., T. Sugiyama, N. Tamaki, A. Kawakita and M. Kato. 29. Adaptive radiation of gobies in the interstitial habitats of gravel beaches accompanied by body elongation and excessive vertebral segmentation. BMC Evol. Biol., 9: 145.