한국농림기상학회지, 제 15 권제 3 호 (2013) (pissn 1229-5671, eissn 2288-1859) Korean Journal of Agricultural and Forest Meteorology, Vol. 15, No. 3, (2013), pp. 145~152 DOI: 10.5532/KJAFM.2013.15.3.145 c Author(s) 2013. CC Attribution 3.0 License. CO 2 농도및온도상승이백합나무의생리적특성에미치는영향 이하수 1 이솔지 1 이재천 2 김기우 1 김판기 1 * 1 경북대학교생태환경시스템학부, 2 국립산림과학원 (2013 년 9 월 2 일접수 ; 2013 년 9 월 5 일수정 ; 2013 년 9 월 9 일수락 ) Effects of Elevated CO 2 Concentration and Temperature on Physiological Characters of Liriodendron tulipifera Ha-Soo Lee 1, Solji Lee 1, Jae-Cheon Lee 2, Ki Woo Kim 1 and Pan-Gi Kim 1 * 1 School of Ecology and Environmental System, Kyungpook National University, Sangju 742-711, Korea 2 Korea Forest Research Institute, Suwon 441-350, Korea (Received September 2, 2013; Revised September 5, 2013; Accepted September 9, 2013) ABSTRACT This study aimed to investigate the growth and physiological characters of Liriodendron tulipifera seedlings in responses to two different levels of elevated air temperature and CO 2 concentration. The seedlings were grown in environment-controlled growth chambers with two combinations of air temperature and CO 2 conditions: (1) 22 o C + ambient CO 2 380 µmol mol 1 and (2) 27 o C + 770 µmol mol 1. Physiological characters such as growth, photosynthesis, and water use efficiency, were monitored for 85 days. The seedlings under the elevated treatment showed a greater amount of growth in tree height, compared with those under the control. Regarding the characteristics of assimilatory organs, the elevated treatment resulted in a greater amount of total leaf area, leaf unfolding, and dry weight per leaf area. No significant differences were found in photosynthesis capacity between the two treatments. The increase in water use efficiency with increased intercellular CO 2 partial pressure appeared overall lower in the seedling under the elevated treatment, compared with those under the control. The total leaf area of the seedlings under the elevated treatment was larger than that under the control, indicating a higher amount of photosynthesis. In addition, an increase of root growth was noted under the elevated treatment. A resistance mechanism of water stress may be attributed to a higher amount of organ growth as well as the tree height under the elevated treatment than the control. Key words: Carbon dioxide enrichment, Photosynthesis, Water use efficiency, Global warming I. 서론지구온난화의주된원인이되고있는 CO 2 농도의상승은대기와식물의동화기관과의 CO 2 분압을증대시킨다. 이로인하여대기에서광합성기관까지의 CO 2 확산과 rubisco의탄소고정반응이촉진되어광합성속도 가상승한다 (Kim and Lee, 2001a). 그리나식물을 CO 2 농도가상승된조건에장기간노출시키면광합성능력 (photosynthetic capacity) 이저하되어, 일반대기의 CO 2 농도조건에서생육한개체보다낮은광합성속도를나타내기도한다 (Campbell et al., 1988; Spencer and Bowes, 1986). 이것은높은 CO 2 농도에서식물 * Corresponding Author : Pan-Gi Kim (pgkim@knu.ac.kr)
146 Korean Journal of Agricultural and Forest Meteorology, Vol. 15, No. 3 이생육하면서광합성기관과여기에관여되는여러가지요소가변화되었음을시사한다. 높은 CO 2 농도에장기간노출됨으로써나타나는광합성저하는높은 CO 2 농도로광합성이촉진되면서생장활동에필요한양보다많은광합성산물이전분립의형태로광합성기관과그주변에축적되어광합성이억제되는것으로알려져있다 (Ro et al., 2001, Kim and Lee, 2001b). 이것은광합성기관과그주변에축적되는전분립을감소시킬수있는조건이되면광합성억제현상이완화될수있음을의미한다. 그실례로광합성산물을수용하는기관의크기 (sink size) 나요구도 (sink activity) 를증가시키면광합성산물의전류 (translocation) 가촉진되어광합성억제현상이완화된다는연구도있다 (Clough et al., 1981; Peet, 1984). 그리고생육온도의상승으로호흡량이증가하면광합성산물의소비가커져서광합성산물의축적량도감소하고, 전류도신속하게이루어져광합성억제현상이완화된다 (Ro et al., 2001). 한편, 일부식물에서는높은 CO 2 농도에서장기간생육시켜도광합성억제현상이전혀나타나지않아 (Sage et al., 1989; Usuda and Simogawara, 1998), 식물의종에따라서광합성반응이상이함을알수있다. 대기의 CO 2 농도가높은온천지역에서는높은 CO 2 농도조건에적응된식물이자생하고있었는데, 이들식물은광합성에대한질소이용효율 (photosynthetic nitrogen use efficiency) 및수분이용효율 (photosynthetic water use efficiency) 이높고, 광합성산물의수송능력이높았다 (Onoda et al., 2009). 그리고이들식물은일반적인대기농도에서자생하는집단과상이한유전적구조를가지고있었다 (Nakamura et al., 2011). 이것은동일한식물종이라할지라도유전자의조성에따라서높은 CO 2 농도에대한적응력이달라질수있음을시사한다. 본연구는지구온난화와같은기후변화에높은적응력을나타내는수종및품종을육성하기위한연구의일환으로, CO 2 농도및기온의상승이우리나라주요조림수종중의하나인백합나무 (Liriodendron tulipifera L.) 의생리적특성에미치는영향을조사하였다. 과학원산림유전자원부 ( 경기도수원시권선구온정로 39) 에서제공받았다. 제공받은묘목을직경 10cm, 높이 9cm의화분에식재가가능하도록단근하여이식하고, 지상부를대절하여맹아지를유도하였다. 이식에사용한배양토는산림양묘전용상토 ( 파워믹스, ( 사 ) 한국상토제조협회 ) 이다. 대절부위로부터맹아지가유도된공시재료를 CO 2 농도, 기온등이제어되는 Growth Chamber (DLH- 350S, 두영엔시스 ) 2대에 5개체씩균등상치하여, 일장의길이 15시간, 광도 300µmol m 2 s 1, 상대습도 RH 75% 의조건에서육성하였다. 공시재료를육성하는동안수분부족이일어나지않도록 1주일에 3회관수를하였다. 그리고 2대의 Growth Chamber 중 1대는온도를주간 22 o C, 야간 17 o C로설정하고, CO 2 농도를주간 380µmol mol 1, 야간 400µmol mol 1 으로설정하여대조구 (control) 로하였다. 나머지 1대는온도를대조구보다 5 o C 상승한주간 27 o C, 야간 22 o C로설정하고, CO 2 농도를주간 770µmol mol 1, 야간 790µmol mol 1 으로설정하여, 처리구 (elevated) 로하였다. 이러한조건에서 80일간시험처리 육성한개체를광합성색소의함량, 광합성특성및수분이용효율, 수분유지능력등의시험에공시하고, 수확조사에는 85일간시험처리 육성한재료를공시하였다 (Fig. 1). 2.2. 생장및광합성색소의함량조사 CO 2 농도및온도상승이생장에미치는영향을조사하기위하여두시험구의모든개체에대해공시재료의절단면에서유도된신초의길이를매주측정하였 II. 재료및방법 2.1. 공시재료및시험처리공시재료인백합나무의묘목 ( 실생묘 1-0) 은국립산림 Fig. 1. Seedlings of L. tulipifera under the ambient condition (control) (left) and the elevated CO 2 concentration and temperature condition (right).
Ha-Soo Lee et al.: Effects of Elevated CO 2 Concentration and Temperature on Physiological Characters... 147 다. 그리고 85일간의시험처리를마친모든개체를기관별로구분하여수확한후, 송풍식건조기로 105 o C 에서 30분간, 85 o C에서 8시간동안건조시킨다음건물중을측정하였다. 잎에대해서는하나하나의면적을엽면적측정기 (LI-3100C, Li Cor Inc.) 로측정한다음건물중을측정하여, 잎의두께와엽육조직의치밀도를반영하고있는엽면적당건물중 (specific leaf dry mass) 을산출하였다. 그리고기관별건물중의값을사용하여지상부와지하부의비 (T/R) 를산출하였다. 광합성색소의함량조사는공시한모든개체의가장넓은잎을대상으로이루어졌으며, 광합성색소의추출은 Chung et al.(2012) 와마찬가지로 Hiscox and Israelstam(1978) 의방법을따랐다. 그리고추출용액에함유된색소의함량은 Wellburn(1994) 의방법에따라서분광광도계 (UV/VIS spectrophotometer-2550, Shimadzu Inc.) 로흡광도를측정한다음엽록소a, 엽록소b, 카로테노이드 (carotenoid) 의함량등을산출하였다. 2.3. 광합성특성, 수분이용효율조사 CO 2 농도및온도상승이광합성특성및수분이용효율에미치는영향을조사하기위해서각시험구의평균적생장을나타내는개체를 3본씩선발하고, 엽령 (leaf age) 이유사한잎을측정에공시하였다. Kim et al.(2003) 과동일한방법으로휴대용광합성측정기 (Li-6400, Li Cor) 를사용하여측정잎에조사 ( 照射 ) 되는빛의강도를서로달리하여광합성속도를측정한다음, 이측정값을이용하여광-광합성곡선 (light curve) 을작성하였다. 그리고측정잎에공급되는공기의 CO 2 농도를서로달리하여광합성속도를측정한다음, 엽육내 CO 2 농도-광합성곡선 (A-Ci curve) 을작성하였다. 이때엽육내 CO 2 농도는 Farquhar and Sharkey(1982) 의식을적용하여산출하였다. 광-광합성곡선과엽육내 CO 2 농도-광합성곡선의해석은 Kim and Lee(2001a) 의방법을토대로하였다. 수분이용효율 (water use efficiency; WUE) 은 Kim et al.(2002) 과마찬가지로광합성특성 (light curve, A- Ci curve) 을조사할때광합성속도 (Pn) 와동시에측정된증산속도 (Tr) 의값을이용하여산출하였다 (WUE = Pn/Tr). 2.4. 잎의수분유지능력조사잎의수분손실에대한저항력을나타내는수분유지 능력을조사하기위해서각시험구의평균적생장을나타내는개체를 3본씩선발하고, 엽령 (leaf age) 이유사한잎을측정에공시하였다. 측정은 Kim et al. (2002) 의방법에따라서공시잎을물속에서엽병을절단하여채취한다음, 어두운곳에서절단면을 12시간침수시켜잎이포화수분상태가되도록유도하였다. 포화수분상태에있는잎의엽병을제거하고생중량을측정한다음, 이것을건조제 (silica gel) 가들어있는데시케이터 (desiccator) 에넣고생중량을 5~30분간격으로 6시간동안측정하였다. 이렇게측정한값을 Kim et al.(2002) 과동일한방법으로상대함수율 (relative water content) 로산출하였다. III. 결 과 3.1. 생장량의변화 CO 2 농도및온도가상승이생장에미치는영향을검토하기위해서대조구 (control) 와처리구 (elevated) 로설정된 growth chamber에서생장한개체의줄기길이 (shoot length) 의변화를 Fig. 2에, 처리를마친개체의기관별건물중등을 Table 1에나타낸다. 시험처리후처음으로줄기의길이를측정한 7일째부터처리구가대조구보다높은값을나타냈다. 처리기간이길어짐에따라서두시험구모두줄기의생장이이루어졌으나, 처리구의줄기생장이대조구에비하여빠르게진행되어두시험구간의차이가커지는경 Fig. 2. Temporal progress of shoot length growth of L. tulipifera seedlings under different temperature and CO 2 concentration.
148 Korean Journal of Agricultural and Forest Meteorology, Vol. 15, No. 3 Table 1. Changes in the dry weight of assimilatory organs under different temperature and CO 2 concentration for 85 days Terrestrial (T) Root (R) Organ Dry Weight (g tree 1 ) Control Elevated Leaf 1.25 (±0.17) 2.31 (±0.27) Petiole 0.21 (±0.04) 0.46 (±0.11) Stem 0.53 (±0.05) 1.10 (±0.12) Stock 0.60 (±0.08) 1.25 (±0.16) Total 2.59 (±0.23) 5.12 (±0.36) Taproot 1.73 (±0.42) 2.18 (±0.20) Lateral root 1.15 (±0.09) 2.92 (±0.46) Total 2.88 (±0.42) 5.10 (±0.37) T+R 5.47 (±0.34) 10.22 (±0.11) T/R 0.90 (±0.21) 1.00 (±0.15) Table 2. Changes in the leaf characters and photosynthetic pigment contents in the leaves of L. tulipifera under different temperature and CO 2 concentration Control Elevated No. of leaves (ea tree 1 ) 7.3 (±0.5) 8.7 (±0.9) (cm 2 tree 1 ) 500 (±30) 657 (±99) Leaf area (cm 2 leaf 1 ) 68 (±4) 77 (±16) Specific dry mass (DW mg cm 2 2.5 (±0.2) 3.5 (±0.1) ) Photosynthetic pigments (mg FW.g 1 ) Chl. a 1.54 (±0.23) 1.59 (±0.09) Chl. b 0.67 (±0.07) 0.72 (±0.02) Chl. a+b 2.21 (±0.30) 2.32 (±0.06) Chl. a/b 2.27 (±0.10) 2.22 (±0.19) Carotenoid 0.45 (±0.03) 0.44 (±0.02) 향을나타냈다. 이러한결과로 CO 2 농도및기온의상승이줄기의생장을촉진시킴을알수있다. 두시험구의건중량은모든기관이처리구가대조구에비하여평균약1.9배의높은값을나타내처리구의건중량증가를확인할수있었다. 처리구의건중량증가를지상부 (terrestrial) 와지하부 (root) 로구분하여살펴보면, 지상부가대조구의 2.0배로지하부의 1.8배보다높은값을나타낸다. 이결과는지상부와지하부의비율 (T/R) 에도반영되어처리구의값이대조구에비하여낮은값을나타낸다. 그러나뿌리의수분흡수기능을고려하여주근 (taproot) 을제외한세근 (lateral root) 만을비교해보면, 처리구가대조구의 2.5배로모든기관중에서가장높은증가율을나타낸다. 세근과지상부의비율 (T/lateral root) 을산출하여도처리구가 1.4로대조구의 1.7에비하여현저하게낮은값을나타낸다. 이와같이뿌리의수분흡수기능을고려하여분석하면 CO 2 농도및기온의상승으로지하부의발달이촉진되었음을알수있다. 3.2. 동화기관의특성및광색소의함량변화 CO 2 농도및기온의상승이동화기관의발달에미치는영향을조사하기위해서, 잎이전개된개수 (No. of leaves) 와면적 (leaf area), 잎의면적당건중량 (specific dry mass), 광합성색소 (photosynthetic pigments) 의함량을조사하여 Table 2에나타낸다. 시험기간동안에전개된잎의수는처리구가대조구에비하여높게나타났으며, 낙엽은두시험구모두없 었다. 잎의전개수가많았던처리구는개엽의엽면적또한높게나타나, 엽면적의증가를확인할수있으며, 이것은개체당의엽면적에서도알수있다. 이러한결과로 CO 2 농도및기온의상승에의해서동화기관의양적증가가있었음을알수있었다. 그리고처리구는엽면적당건중량의값이대조구에비하여높은값을나타내, 잎이두껍고엽육조직이치밀해지는형태적변화가시사되었다. 그러나엽내의질소함량, 광합성능력등과의상관성이높은광합성색소 (Terashima and Evans, 1988; Hikosaka and Terashima, 1995) 는두처리구모두유사한값을나타내, 처리구간의차이점을찾을수없었다. 3.3. 광합성특성의변화광도와 CO 2 농도를서로달리하여측정한광합성속도를광-광합성곡선 (light curve) 과엽육내 CO 2 농도- 광합성곡선 (A-Ci curve) 으로나타낸다 (Fig. 3). 광-광합성곡선에서광도가 0µmol m 2 s 1 일때의광합성속도, 즉암호흡속도는두처리구모두유사한값 ( 약 0.2µmol m 2 s 1 ) 을나타냈다. 그리고광화학계의활성을반영하고있는순양자수율은두시험구모두약 43mmol mol 1 의값을나타내고, 광합성의능력을반영하고있는최대광합성속도는두시험구모두 4.9µmol m 2 s 1 를나타냈다. 또한이곡선으로부터산출할수있는광보상점및광포화점도두시험구가유사한값을나타내, CO 2 농도및기온의상승에의한광화학계의특성변화를인정할수없었다. 엽육내 CO 2 농도-광합성곡선에서는탄소고정효율, 광호흡속도,
Ha-Soo Lee et al.: Effects of Elevated CO 2 Concentration and Temperature on Physiological Characters... 149 Fig. 3. Light response curves of L. tulipifera under (left) and A-Ci curves (right) of L. tulipifera under the control and the elevated CO 2 concentration and temperature condition. Fig. 4. Change in the water use efficiency by light intensity (left) and intercellular CO 2 pressure (right) under the control and the elevated CO 2 concentration and temperature condition. CO 2 보상점및포화점등을산출할수있는데, 광-광합성곡선에서와마찬가지로두시험구모두가유사한값을나타내, CO 2 농도및기온의상승에의한탄소고정계의특성변화를인정할수없었다. 3.4. 수분이용효율의변화광도와 CO 2 농도를서로달리하여측정한광합성속도의값과동시에측정된증산속도의값을사용하여수분이용효율을산출하고, 이것을토대로광도와엽육내 CO 2 농도에따른수분이용효율의변화를 Fig. 4에 나타낸다. 광도에대한수분이용효율의변화를살펴보면, 두시험구모두광합성속도가양 (+) 의값으로전환되는광보상점부근에서가장낮은수분이용효율을나타냈으나, 광도가상승함에따라서수분이용효율이증가하였다. 이때처리구의수분이용효율증가속도가대조구보다완만하게이루어져, 대조구보나낮은수분이용효율을나타냈다. 이러한경향은광포화점의광도까지지속되었으며, 최대의수분이용효율을나타내는광포화점에서두시험구간의차이가가장크게나타났다.
150 Korean Journal of Agricultural and Forest Meteorology, Vol. 15, No. 3 광포화점보다높은광도영역에서는두시험구모두광도의상승에따라서수분이용효율이완만하게저하하였다. 이광도영역에서의수분이용효율저하는처리구가대조구에비하여완만하게이루어졌으나, 그값은처리구는대조구에비하여낮았다. 엽육내 CO 2 농도에따른수분이용효율의변화에서도엽육내 CO 2 농도가낮은영역에서는수분이용효율이낮은값을나타내고, 엽육내 CO 2 농도가증가함에따라서수분이용효율도증가한다. 그리고처리구의수분이용효율증가속도도대조구에비하여완만하게이루어져대조구보나낮은수분이용효율을나타낸다. 또한엽육내 CO 2 포화점의영역을지나면서두시험구모두수분이용효율의증가속도가감소하였는데, 대조구가처리구에비하여감소가현저하게나타났다. 3.5. 수분유지능력의변화두시험구의건조공기에대한잎의수분손실저항능력을검토하기위해서, 포화수분상태에있는절단엽 (detached leaf) 을건조공기에노출시킨후, 상대함수율의변화를조사하였다 (Fig. 5). 포화수분상태에있는절단엽이건조공기에노출되면서수분손실이이루어지기시작하고노출시간이경과할수록절단엽의상대함수율은감소하였다. 그러나처리구는대조구에비하여상대함수율의감소가완만하게이루어져, CO 2 농도및기온의상승에의해서잎의수분손실에대한저항능력, 즉수분유지능력이높 Fig. 5. Water content of a detached leaf of L. tulipifera under the control and the elevated CO 2 concentration and temperature condition. 아짐을알수있었다. IV. 고찰및결론대기의 CO 2 농도및기온이상승하면일반적으로식물의광합성속도가상승하나, 이조건이장기화되면광합성능력그자체가저하되어, 일반대기의 CO 2 농도조건에서생육한개체보다낮은광합성속도를나타낸다 (Kim and Lee, 2001b). 그러나다양한생리기작에의해서 CO 2 농도및기온이상승된조건에대한적응력이높은식물종이나 (Sage et al., 1989; Usuda and Simogawara, 1998), 유전적으로적응력이높은식물 (Nakamura et al., 2011) 은높은 CO 2 농도에서장기간생육시켜도광합성억제현상이전혀나타나지않는다. 이러한식물은광합성에대한질소이용효율및수분이용효율이높고, 광합성산물의수송능력이높은것으로알려져있다 (Onoda et al., 2009; Nakamura et al., 2011). 이러한지견을토대로백합나무의 CO 2 농도및기온에대한반응을살펴보고자한다. 우선 CO 2 농도및기온의상승이광합성능력에미친영향을검토하기위해서, 광-광합성곡선이나엽육내 CO 2 농도-광합성곡선에서추정할수있는광합성능력, 광화학계및탄소고정계의활성변화등을살펴보면 (Kim and Lee, 2001a), 두시험구간의차이점이인정되지않는다 (Fig. 3). 뿐만아니라엽내질소함량, 광합성능력등과정 ( 正 ) 의상관관계에있는광합성색소의함량 (Terashima and Evans, 1988; Hikosaka and Terashima, 1995) 도유사한값을나타낸다 (Table 2). 그리고 CO 2 농도및기온의상승에의해서줄기생장의생장이촉진되고, 기관별건중량이증가하였다. 이러한결과는잉여광합성산물의축적등의원인 (Kim and Lee, 2001b) 에의한광합성능력및광합성속도의저하가없었음을시사한다. 본연구에서는광합성에대한질소이용효율을조사하지는않아다른연구또는식물종과의비교는불가능하다. 그러나 CO 2 농도및기온상승으로개체당잎의면적및건중량이증가하였음에도불구하고, 엽록소함량과광합성활성이두시험구모두유사한값을나타내광합성에대한질소이용효율의변화가없었음을시사한다. 한편광합성에대한수분이용효율은처리구가대조구에비해서낮은경향을나타내 (Fig. 4), CO 2 농도및기온상승으로수분이용효율이저하
Ha-Soo Lee et al.: Effects of Elevated CO 2 Concentration and Temperature on Physiological Characters... 151 된결과를얻었다. 그러나 CO 2 농도및기온상승으로잎보다뿌리발달이촉진되고, 동화기관의수분손실에대한저항능력이상승한점 (Fig. 5) 을고려하면, 반드시수분이용효율이저하되었다고판단할수는없다. 더욱이시험처리기간중에수분스트레스가발생하지않도록충분한관수를시행한점까지고려하면, CO 2 농도및기온이상승하여도충분한수분이공급되므로수분이용효율을상승시키는적응반응의필요성이없었다고추측된다. 마지막으로광합성산물의수송능력을살펴보면, CO 2 농도및기온상승으로잎의전개수가많아지고비동화기관의생장이촉진되어, 광합성산물을수용하는기관의크기나요구도가높아져광합성산물의수송능력이증가하였음을시사한다. 이상의결과로우리나라의주요조림수종중의하나인백합나무가지구온난화와같은기후변화가나타날경우, 부적응적인생리적반응보다는적응적인생리반응이강하게나타났다. 그러나실제조림지의입지환경은매우다양하고그것의변화도역동적으로이루어지고있으므로생리적반응만을가지고지구온난화에대한적응력을판단하는것은매우곤란하다. 적요지구온난화와같은기후변화에대한백합나무의생리적적응반응을구명하기위해서, CO 2 농도및기온상승이백합나무의생리특성에미치는영향을조사하였다. 그결과 CO 2 농도및기온상승에의하여백합나무의동화기관을비롯한모든기관의생장이촉진되었다. 그러나광합성능력과관련된광합성색소의함량, 광화학계및탄소고정계의활성등은일반대기조건에서생장한개체와유사한값을나타내, 광합성능력의변화가없었음이시사되었다. CO 2 농도및기온상승에의한증산속도의상승으로광합성에대한수분이용효율이저하하였다. 그러나측근생장이촉진되어뿌리에대한동화기관의비율이낮아지는반응이나타나수분흡수능력이높아졌음을확인하였다. 또한잎이두꺼워지고치밀해지는형태적변화가나타나고, 수분손실에대한잎의저항능력이증대되었음이확인되었다. 이러한결과로 CO 2 농도및기온상승에의하여백합나무의수분스트레스에대한저항능력이증대됨을알수있다. 감사의글 이논문은산림청국립산림과학원 기후변화적응및탄소흡수증진을위한수종육성연구 의위탁연구비와 2012학년도경북대학교학술연구비에의하여연구되었음. REFERENCES Campbell, W. J., L. H. Allen. Jr., and G. Bowes, 1988: Effects of CO 2 concentration on rubisco activity, amount, and photosynthesis in soybean leaves. Plant Physiology 88, 1310-1316. Chung, M. S., S. H. Han, D. H. Kim, J. C. Lee, and P. G. Kim, 2012: Effects of elevated atmospheric CO 2 and nitrogen fertilization on growth and carbon uptake of yellow poplar seedlings. Korean Journal of Agricultural and Forest Meteorology 14, 108-118. (in Korean with English abstract) Clough, J. M., M. M. Peet, and P. J. Kramer, 1981: Effects of high atmospheric CO 2 and sink size on rates of photosynthesis of a soybean cultivar. Plant Physiology 67, 1007-1010. Farquhar, G. D., and T. D. Sharkey, 1982: Stomatal conductance and photosynthesis. Annual Review Plant Physiology 33, 317-345. Hikosaka, J. D., and I. Terashima, 1995: A model of the acclimation of photosynthesis in the leaves of C3 plants to sun and shade with respect to nitrogen use. Plant Cell Environ. 18, 605-618. Hiscox, J. D., and G. F. Israelstam, 1978: A method for the extraction of chlorophyll from leaf tissue without maceration. Canadian Journal of Botany 57, 1332-1334. Kim, P. G., and E. J. Lee, 2001a: Ecophysiology of photosynthesis 1: Effects of light intensity and intercellular CO 2 pressure on photosynthesis. Korean Journal of Agricultural and Forest Meteorology 3, 126-133. (in Korean with English abstract) Kim, P. G., and E. J. Lee, 2001b: Ecophysiology of photosynthesis 3: Photosynthetic responses to elevated atmospheric CO 2 concentration and temperature. Korean Journal of Agricultural and Forest Meteorology 3, 238-243. (in Korean with English abstract) Kim, P. G., S. H. Kim, S. M. Lee, C. H. Lee, and E. J. Lee, 2002: Adaptability to the water relations of Populus alba P. glandulosa in Kimpo waste landfills. Journal of Korean Forest Society 91, 279-286. (in Korean with English abstract) Kim, P. G., K. Y. Lee, S. D. Hur, S. H. Kim, and E. J. Lee, 2003: Effects of shading treatment on photosynthetic activity of Acanthopanax senticosus. Korean Journal of Ecology 26, 321-326. (in Korean with English abstract)
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