Korean Journal of Ichthyology, Vol. 27, No. 2, 71-77, June 2015 ISSN: 1225-8598 (Print), 2288-3371 (Online) Received: February 9, 2015 Revised: March 8, 2015 Accepted: April 24, 2015 강담돔 ( punctatus) 의난발생및자치어형태발달 박재민 이성훈 1 윤성민 2 나해춘 3 한경호 1, * 경상북도토속어류산업화센터, 1 전남대학교양식생물학전공, 2 경상북도민물고기연구센터, 3 세보수산 Egg Development and Morphology of Larvae and Juveniles of Spotted Knifejaw, punctatus by Jae Min Park, Sung Hun Lee 1, Seong Min Yun 2, Hae Choon Na 3 and Kyeong Ho Han 1, * (Gyeongsangbukdo Native Fish Business Center, Uiseong 769-921, Korea; 1 Chonnam National University, Department of Aqualife Science, Yeosu 550-749, Korea; 2 Gyeongsangbuk-Do Research Center for Freshwater Fishes, Uljin 767-873, Korea; 3 Sebo Susan, Tongyeong 650-942, Korea) ABSTRACT Morphological changes in eggs and larvae of spotted knifejaw, punctatus were observed by cultivation of fertilized eggs to juvenile stage. Fertilized egg was demersal and transparent. The egg has one oil glouble and its size ranged 1.01~1.15 mm (1.08±0.10 mm; mean±sd, n=20). Culture chambers were maintained 22.5~24.5 C in water temperature and 33.5 ~34.5ppt in salinity. It took 25 mins from fertilization to the blastoderm stage, 55 mins to 2 cell stage and 20 hrs 50 mins to hatching. Newly hatched yolksac larvae ranged 2.59~3.02 mm (2.81±0.25 mm, n=5) in total length, and mouth and anus were not still open. Yolk and oil globule were absorbed 2 days after hatching (DAH). Flexion larvae in 12 DAH ranged 3.02~3.07 mm TL (3.04±0.04 mm), and the caudal fin grew to fan-shaped, melanophores appeared on top of digestive canal. Key words: Egg development, juvenile, larvae, punctatus 서 어류의초기생활사에대한연구는분류학적으로구분이어 려운유사종사이에종을구분하거나유연관계를연구하는 데있어매우유용하며, 특히발생과정중에드러난많은형질 들은근연종들의분류학적인유연관계를밝히는데중요한기초자료를제공하게된다 (Blaxter, 1974; Lee et al., 2013). 강담돔 ( punctatus) 은농어목 (Perciformes) 돌돔과 (Oplegnathidae) 돌돔속 () 에속하는어류로우리나라에는강담돔과돌돔, O. fasciatus 2종이분포하고있으며, 주로남해안과제주도, 일본중부이남및동중국해연안에서식하고있다 (Kim et al., 2005). 돌돔과어류에대한국내연구로는돌돔의난발생및자치어기형태 (Go and Kim, 1992), 수온및광주기조절에의한산란유도 (Jung et al., 1998), 성분화와생식소발달 (Kim, 론 * Corresponding author: Kyeong Ho Han Tel: 82-61-659-7163, Fax: 82-61-659-7169, E-mail: gost016803@naver.com 1998), 성성숙유도 (Kim et al., 2000), 초기성장과생존율 (Hwang et al., 2005) 및돌돔과강담돔의자연교잡종 (Kwun and Kim, 2010) 등이수행되었고, 국외연구로는이빨의발달과정 (Kakizawa et al., 1980), 꼬리지느러미의골격 (Ishiguro and Nishida, 1998) 및어미사육연구 (Kawabe and Kimura, 2007) 등이수행되었다. 강담돔은단기간양식을목표로높은소득을올릴수있는어종으로각광받고있으며 (Kim, 2007), 돌돔에이어해상가두리양식기술개발에대한연구가진행되고있으나자치어기형태발달에대한자료가부족한실정이다. 본연구에서는강담돔의수정난을부화시켜사육하면서난발생과정및자치어의발달단계별형태변화를조사하였다. 재료및방법 1. 실험어확보및채란유도본연구에사용된실험어는 2002년 5월경상남도통영시한 71 http://www.fishkorea.or.kr
72 박재민 이성훈 윤성민 나해춘 한경호 산면에위치한한산도와추봉도연안에서정치망에어획된어미 ( 전장 24.5~26.7 cm, 평균 25.7±0.91 cm) 5개체를산소비닐포장하여실험실로운반하였다. 성숙한암컷 3마리는복부를압박하여채란하였고, 수컷 2 마리의복부를압박하여채정한뒤건식법으로인공수정시켰다. 2. 난발생및자치어의형태발달수정란은 1,000 ml 유리비이커에수용하였고, 에어레이션으로약하게산소를공급시켜주었다. 사육수온은 22.5~24.5 C ( 평균 23.0±0.05 C) 였고, 염분농도는 33.5~34.5 ( 평균 34.0±0.05 ) 의범위를유지시켜주었다. 난발생과정관찰을위해수정란 20개를무작위로채취하여실체현미경 (Nikon SMZ18, Japan) 을이용하여관찰하였으며, 난의크기는 0.01 mm까지측정하였다. 부화직후의자어는폴리프로필렌 (PP, Polypropylene) 원형수조 (100 50 80 cm) 에수용하여지수식으로사육하였고, 에어레이션으로산소를공급시켜주었다. 자치어의먹이는난황흡수후부터부화후 12일까지로티퍼 (Brachionus rotundiformis) 를 ml당 10~15개체공급하였고, 12일부터 25 일까지알테미아 (Artemia sp.) 를공급하였으며, 25일부터배합사료 (Lovelarva, Japan) 를혼합공급하였다. 자치어의형태발달은부화직후부터 1일마다 10마리씩마취제 (MS-222, Ethyl 3-aminobenzoate methanesulfonate, Sigma Aldrich Co., St. Louis, USA) 를이용하여마취시킨후어체의각부위를만능투영기 (Nikon JP V-12B, Japan) 로 0.01 mm까지측정및관찰하였다. 형태발달단계는 Kendall (1984) 에따라구분하였다. 결과 1. 난의형태인공수정된난은무색투명한분리부성란이었고, 형태는구형으로 1개의유구를가지고있었으며, 난경은 1.01~1.15 mm ( 평균 1.08±0.10 mm, n=20) 였다. 2. 난발생과정수정란은수정후물을흡수하면서난이확대되었고, 수정후 25분에는난막과난황이분리되면서배반이형성되었다 (Fig. 1A). 수정후 55분에는난할이 2개로분리되어 2세포기에달하였고 (Fig. 1B), 수정후 1시간 15분에는같은크기의난할이 4개로분리되면서 4세포기에달하였다 (Fig. 1C). 수정 후 1시간 45분에는 8세포기에달하였고 (Fig. 1D), 수정후 2시간 30분에는 16세포기에달하였다 (Fig. 1E). 수정후 3시간에는 32세포기에달하였고 (Fig. 1F), 수정후 3시간 30분에는 64 세포기 (Fig. 1G) 에달하였으며, 4시간 10분에는 128세포기에달하였다 (Fig. 1H). 수정후 4시간 59분에는상실기에달하였고 (Fig. 1I), 6시간 22분에는포배기에달하였으며 (Fig. 1J), 8시간 30분에는배반엽이난황의 2/3를덮어내려와중기낭배기에달하였다 (Fig. 1K). 수정후 11시간 40분에는배체가발달하면서안포와 4개의근절이형성되었다 (Fig. 1L). 수정후 13시간 40분에는근절이 8개로증가하였고, 눈에는렌즈가형성되었으며, Kuffer s vesicle이나타났다 (Fig. 1M). 수정후 15시간 20분에는근절이 11~12개로증가하였고, 뇌가분화하였다. 흑색소포는두부뒷부분과근절주위에서꼬리부분까지침착하였고, 유구주변에는나뭇가지모양의흑색소포가 3개침착되었다 (Fig. 1N). 수정후 16시간 30분에는근절이 16~17개로증가하였고, 유구주위에는난황물질이과립상으로존재하였으며, 유구에는나뭇가지모양의흑색소포가 5개로증가하였다 (Fig. 1O). 수정후 18시간에는심장이분화하기시작하였고, 이포가출현하였으며, Kuffer s vesicle이소실되었다. 이시기의근절수는 19~20개로증가하였고, 배체에는나뭇가지모양의흑색소포가넓게침착되었으며, 꼬리에는막으로된지느러미가형성되었다 (Fig. 1P). 수정후 20시간 50분에는꼬리가난황으로부터분리되었고, 이시기의근절수는 27개로증가하였으며, 심장박동수는 1분당 29~32회였다. 배체는머리부분부터난막을뚫고나오면서부화하였다 (Fig. 1Q). 3. 자치어의형태발달부화직후의난황자어는전장 2.10~2.20 mm ( 평균 2.15± 0.07 mm, n=10) 로입과항문은열려있지않았고, 큰난황을가지고있었으며, 몸전체에는막으로된지느러미가형성되었다. 나뭇가지모양의흑색소포는유구위에침착되었고, 눈의앞쪽과등쪽에도침착하였다. 눈의뒤쪽과복부및꼬리자루에황색소포가침착되었으며, 이시기의근절수는 27개였다 (Fig. 2A). 부화후 1일째난황자어는전장 2.44~3.60 mm ( 평균 3.02 ±0.82 mm) 로항문이열렸고, 유구와등쪽에침착되었던흑색소포와꼬리자루의황색소포는다소감소하였다. 막지느러미에는 9~11개의흑색소포가침착하였고, 소화관주위에황색소포가나타났다. 이시기의항문은몸길이의 51.6% 로정중앙에가깝게위치하였다 (Fig. 2B). 부화후 2일째전기자어는전장 2.69~3.70 mm ( 평균 3.20 ±0.71 mm) 로난황이모두흡수되었고, 입이열리기시작하였
강담돔의난발생과자치어형태발달 73 A B C D E F G H I J K L M N O P Q Fig. 1. Egg developmental stages of punctatus. A: Fertilized eggs; B: 2 cells stage, 55 mins; C: 4 cells stage, 1 hrs 15 mins; D: 8 cells stage, 1 hrs 45 mins; E: 16 cells stage, 2 hrs 30 mins; F: 32 cells stage, 3 hrs; G: 64 cells stage, 3 hrs 30 mins; H: 128 cells stage, 4 hrs 10 mins; I: Morula stage, 4 hrs 59 mins; J: Blastula stage, 6 hrs 22 mins; K: Gastrula stage, 8 hrs 30 mins; L: 4 myotomes stage, 11 hrs 40 mins; M: Formation of lens, 13 hrs 40 mins; N: Melanophore appeared on the embryo, 15 hrs 20 mins; O: Formation of causal fin, 16 hrs 30 mins; P: Formation of otidium, 18 hrs; Q: Embryo just before hatching, 20 hrs 50 mins. Scale bar=1.0 mm. 으며, 막지느러미에나타났던흑색소포는소실되었다. 꼬리자루에는나뭇가지모양의흑색소포가넓게침착되었으며, 원기모양의가슴지느러미가형성되었다. 항문은 47.6% 로정중앙으로부터앞쪽에위치하였다 (Fig. 2C). 부화후 4일째중기자어는전장 3.16~3.90 mm ( 평균 3.53 ±0.52 mm) 로꼬리자루에침착되었던나뭇가지모양의흑색소포는소실되었고, 몸통아래부분과소화관위쪽에넓게분 포하였다. 원기모양의가슴지느러미는발달하여 2번째근절까지길이가신장되었다 (Fig. 2D). 부화후 8일째중기자어는전장 4.21~4.50 mm ( 평균 4.36 ±0.21 mm) 로몸통아래부분에막으로된지느러미는항문을기준으로나누어졌으며, 유구는모두소실되었다. 아가미뚜껑부분에는반점모양의흑색소포가침착되었고, 아래턱의치골이발달하면서먹이섭취운동이활발해졌다 (Fig. 2E).
74 박재민 이성훈 윤성민 나해춘 한경호 A D B E C F Fig. 2. Morphological change of punctatus from hatching to larva stage. A: Newly hatched yolksac larva, 2.15 mm TL; B: yolksac larva, 1 days after hatching (DAH), 3.02 mm TL; C: preflexion larva, 2 DAH, 3.20 mm TL; D: flexion larva, 4 DAH, 3.53 mm TL; E: flexion larva, 8 DAH, 4.36 mm TL; F: flexion larva, 12 DAH, 4.62 mm TL. Scale bars=1.0 mm. A B C Fig. 3. Morphological change of punctatus from hatching to larva stage. A: postflexion larva, 15 DAH, 7.24 mm TL; B: postflexion larva, 18 DAH, 8.89 mm TL; C: postflexion larva, 22 DAH, 12.5 mm TL. Scale bars = 1.0 mm. 부화후 12 일째중기자어는전장 4.43~4.80 mm ( 평균 4.62 ±0.26 mm) 로꼬리지느러미는부채꼴모양으로발달하였고, 흑색소포는소화관위쪽으로침착하였다. 등쪽과몸통아래부분에는 8~10개의반점모양흑색소포가침착되었고, 나뭇가지모양의흑색소포는모두소실되었다. 아래턱은위턱보다길게발달하였으며, 이시기의근절수는 29~30개로증가하였다. 이시기의항문위치는 52.3% 로정중앙으로부터뒤쪽에위치하였다 (Fig. 2F). 부화후 15일째중기자어는전장 6.68~7.79 mm ( 평균 7.24 ±0.78 mm) 로척색말단이 45 로굽어졌고, 등지느러미에줄기가 4개형성되었고, 뒷지느러미에는 5개의줄기가형성되었다. 등쪽과몸통아래부분에침착되었던반점모양의흑색소포는등쪽이 8개로줄어들었고, 몸통아래부분은 6개로줄어들었다 (Fig. 3A). 부화후 18일째후기자어는전장 8.71~8.94 mm ( 평균 8.83 ±0.16 mm) 로막으로된배지느러미와뒷지느러미는분리되었고, 꼬리지느러미는정미형태로발달하였으며, 줄기가뚜렷하게형성되기시작하였다. 각지느러미별줄기수는등지느러미가 13개, 뒷지느러미 5개로증가하였고, 가슴지느러미 7개, 꼬리지느러미는 8개가형성되었다. 흑색소포는주상악골상부와아가미뚜껑및몸의정중앙부분에반점모양으로침착되어있었다. 정중앙으로부터뒤쪽에위치한항문은 42.9% 로정중앙보다앞쪽에위치하였다 (Fig. 3B). 부화후 23일째후기자어는전장 12.2~12.6 mm ( 평균 12.4 ±0.28 mm) 로막으로되었던지느러미는모두분리되었다. 각지느러미별줄기수는등지느러미가극조 5개연조 16개로증가하였고, 배지느러미는극조 1개연조 4개였으며, 뒷지느러미
강담돔의난발생과자치어형태발달 75 A B 진하게착색되었고, 등과배, 뒷지느러미에침착된반점모양의흑색소포는진하게착색되었다. 항문은 52.1% 로정중앙보다뒤쪽에위치하였다 (Fig. 4B). 부화후 35일째치어는전장 21.5~24.8 mm ( 평균 23.2± 2.33 mm) 로등지느러미의줄기수는극조 10개, 연조 18개로증가하였고, 뒷지느러미는연조 12개로증가하였으며, 가슴지느러미줄기수는 17개로증가하였다. 흑색소포는몸통전체에둥근반점모양으로침착되었고, 각부위별지느러미에도반점모양의흑색소포가진하게착색되었다. 이시기의항문은 60.8% 로정중앙보다뒤쪽에위치하였다 (Fig. 4C). 고 찰 C Fig. 4. Morphological change of punctatus from hatching to larva and juvenile stage. A: 17.0 mm in TL postflexion larvae, 26 days after hatching; B: 19.5 mm in TL postflexion larvae, 30 days after hatching; C: 25.3 mm in TL juvenile, 35 days after hatching. 는극조 3 개연조 7 개로증가하였다. 꼬리지느러미줄기수는 16 개로증가하였고, 가슴지느러미는 13 개로증가하였다. 꼬 리기저부분에는 6 개의반점모양흑색소포가침착되었고, 두 부와몸통중앙부분까지반점모양의흑색소포가침착되었다 (Fig. 3C). 부화후 26 일째후기자어는전장 13.5~14.1 mm ( 평균 13.8 ±0.42 mm) 로등지느러미의줄기수는연조가 16 개로증가하 였고, 배지느러미가연조 5 개로증가하였으며, 뒷지느러미연 조가 10 개로증가하였다. 꼬리기저부분에침착된 6 개의반점 모양흑색소포는소실되었고, 두부와몸통중앙부분에침착된 흑색소포는진하게착색되었으며, 등과배, 뒷지느러미에는반 점모양의흑색소포가침착되었다. 이시기의항문은 41.9% 로 정중앙보다앞쪽에위치하였다 (Fig. 4A). 부화후 30 일째후기자어는전장 16.5~18.0 mm ( 평균 17.3 ±1.06 mm) 로위턱의주상악골과아래턱치골의형태가부리 모양으로발달하였고, 이빨이형성되기시작하였다. 반점모양 의흑색소포는꼬리기저부분과등쪽및아가미뚜껑부분에 해산어류의생산기술을확립하고자연상태에서의자원을파악하기위해서는대상종들의초기발육과정을알아야되며, 자연에서채집한난과자치어의종을동정하는데어려움이많기때문에실내에서인공수정에의한난과자치어의발육단계로형태적인특징을관찰하고, 다른종과비교하는것이중요하다 (Byun et al., 2009). 강담돔의수정란은무색투명한구형의분리부성란으로 1 개의유구를가지고있으며, 유구에흑색소포가침착되는특징을보인다. 분리부성란을가지는해산어류는돌돔 (Go and Kim, 1992; Hwang, 2000), 넙치 Paralichthys olivaceus (Han and Kim, 1997), 찰가자미 Microstomus achne (Byun et al., 2009), 능성어 Epinephelus septemfasciatus (Park et al., 2014) 및붉바리 E. akaara (Lee et al., 1997) 등이있으며, 모두 1개의유구를가지고있다. 그러나강담돔과돌돔 (Go and Kim, 1992; Hwang, 2000) 은유구에나뭇가지모양의흑색소포를가진다는점에서다른해산어류의난과차이를보였다. 유구가소실되는시기를비교했을때강담돔이부화후 8일째에소실되었고, 돌돔은부화후 6일째에소실되어다소차이를보였다. 강담돔난의크기는 1.01~1.15 mm ( 평균 1.08±0.10 mm), 평균 1.06±0.03 mm (Kim, 2007) 로유사하였고, 같은과어류인돌돔 (Go and Kim, 1992; Hwang, 2000) 0.82~0.94 mm ( 평균 0.85 mm) 보다큰편이었다. 수온에따른부화소요시간을비교해보면강담돔은수온 22.5~24.5 C ( 평균 23.0±0.05 C) 에서 20시간 50분, Kim (2007) 에따르면수온 22.0 C에서 36시간 30분이소요되었다. 돌돔은수온 20.0~22.3 C에서 35시간 (Go and Kim, 1992), 수온 22.5 C에서 36~37시간 (Hwang, 2000) 이소요되었다. 강담돔의경우수온차이로인한부화소요시간에차이가있었고, 돌돔 (Go and Kim, 1992; Hwang, 2000) 의경우수정란사육수온은비슷하였으나강담돔의부화소요시간보다
76 박재민 이성훈 윤성민 나해춘 한경호 Table 1. Comparison characters of the eggs and larvae characters in the species Oplegnathidae Species punctatus punctatus fasciatus fasciatus *WT: water temperature Fertilized egg diameter (mm) Time of hatching (*WT) Larvae size (mm) at hatching Number of myomeres Total length of juveniles (mm) Reference 1.08 (1.01~1.15) 20 hrs 50 mins (23.0 C) 2.15 27 21.5~24.8 Present study 1.06 36 hrs 30 mins (22.0 C) 2.10-18.2 Kim, 2007 0.82~0.94 35 hrs (20.0~22.3 C) 1.75 27 16.7 Go and Kim, 1992 0.85 (0.82~0.94) 36~37 hrs (22.5 C) 2.10-16.7 Hwang, 2000 길었다. 강담돔의부화자어크기는전장 2.10~2.20 mm ( 평균 2.15 ±0.07 mm), Kim (2007) 에따르면평균전장 2.10 mm로유사하였고, 돌돔은평균전장 1.75 mm (Go and Kim, 1992), 평균전장 2.10 mm (Hwang, 2000) 로유사하거나다소짧았다. 척색말단이굽어지는시기를비교해보았을때강담돔은부화 15일째평균전장 7.24 mm, 돌돔 (Hwang, 2000) 은부화 24 일째평균전장 8.90 mm일때형태적변화가관찰되어강담돔이돌돔보다척색말단이굽어지는시기가빨랐고, 평균전장에도다소차이가있었다. 부화자어의흑색소포는유구의위쪽에나뭇가지모양으로침착되었고, 눈의앞쪽과등쪽에도침착하였으며, 눈의뒤쪽과복부및꼬리자루에황색소포가침착되었다. 돌돔 (Go and Kim, 1992; Hwang, 2000) 의부화자어는유구의위쪽에나뭇가지모양의흑색소포가침착하였고, 복부에황색소포가침착되었다. 강담돔은몸통의위와아래부분이나뭇가지모양의흑색소포로진하게착색된점에서돌돔 (Go and Kim, 1992; Hwang, 2000) 과차이를보였고, 복부에침착된황색소포의위치는두종이유사하였다. 이와같이흑색소포의위치, 출현시기및발달양상은종에따라특수한형질의상태를나타내는것이라생각되며, 이들흑색소포의분포상태는분류형질로서중요한역할을할것으로생각된다 (Han et al., 2001). 치어기로이행되는시기와크기를비교해보았을때강담돔은부화후 35일째평균전장 23.2 mm였고, Kim (2007) 에따르면부화후 30일째평균전장 18.2 mm로시기에따른크기차이가다소있었다. 돌돔 (Go and Kim, 1992; Hwang, 2000) 은부화후 37일째평균전장 16.7 mm로강담돔보다짧았다 (Table 1). 일반적으로어류의자치어기에는형태적으로분류가어려우며, 돌돔의경우는많은연구를통해자치어시기의형태적특징에대한자료가확보되어있다. 그러나강담돔은 Kim (2007) 에의하여자치어의형태에대해간략히설명되었으나돌돔과자치어시기의형태가매우흡사하여종간의차이점 을밝히기어렵기때문에본연구에서사육을통하여후기자어시기에나타나는흑색소포의분포위치및형태적인차이점을구분할수있게되었다. 요 강담돔의수정난을부화시켜사육하면서난발생과정과자치어발달과정의형태변화를관찰하였다. 수정란은구형의무색투명한분리부성란이었고, 1개의유구를가지고있었다. 난의크기는 1.01~1.15 mm 범위였다 ( 평균 1.08±0.10 mm, n = 20). 사육수온은 22.5~24.5 C ( 평균 23.0±0.05 C), 염분농도는 33.5~34.5 ( 평균 34.0±0.05 ) 의범위를유지시켜주었다. 난발생과정은수정 25분후에난막과난황이분리되면서배반이형성되었다. 수정후 55분에는난할이 2개로분리되어 2세포기에달하였다. 수정후 20시간 50분에는배체가머리부분부터난막을뚫고나오면서부화하였다. 부화직후의난황자어는전장 2.10~2.20 mm ( 평균 2.15±0.07 mm, n=10) 로입과항문은열려있지않았고, 난황과유구는부화 2일후흡수되었다. 부화후 12일째중기자어는전장 4.43~4.80 mm ( 평균 4.62±0.26 mm) 로꼬리지느러미는부채꼴모양으로발달하였고, 흑색소포는소화관위쪽으로침착하였다. 약 인용문헌 Blaxter, J.H.S. 1974. The early life history of fish. Spring-Verlag Berlin, Heidelberg, 765pp. Byun, S.G., S.H. Lee, J.H. Hwang, K.H. Han, K.W. Kang, J.D. Kim, Y.C. Kim and B.I. Lee. 2009. Embryonic and Larva Development of Slime Flounder, Microstomus achne. Dev. Reprod., 13: 281-289. (in Korean) Go, J.L. and Y.U. Kim. 1992. Embryonic development and morphology of larvae and juveniles of parrot Fish,
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