Korean Journal of Herpetology 2: 1-7, 2010 도롱뇽 (Hynobius leechii) 수컷의 구애행동인 몸통흔들기를 유발하는 암컷인자 김주희 1, 박대식 1, 김자경 2 1 강원대학교 과학교육학부, 2 강원대학교 생물학과 Female Cues to Evoke the Body Undulation of the Male Salamander Hynobius leechii Joo-Hee Kim 1, Daesik Park 1*, Ja-kyeong Kim 2* 1 Division of Science Education, 2 Department of Biology, Kangwon National University, Chuncheon, Kangwon 200-701, South Korea Abstract To determine which external cues from females evoke the body undulation of male Hynobius leechii, a representative courtship behavior, we examined visual, tactile, and chemical cues of females and also determined whether or not direct female contacts by males were required for males to receive female chemical cues. Each male was allowed to mate with a female before and after each cue treatment for 30 min. When only visual cues of females were allowed, fewer males conducted the body undulation, and the number of body undulation significantly decreased. Despite Co 2+ exposure that destroyed the mechanosensory lateral line system of male salamanders, the number of males conducting the body undulation and the number of body undulation were not significantly changed. While, when both nostrils were blocked with sponges soaked to Vaselin, significantly fewer males conducted the body undulation and the number of body undulation decreased. When we allowed only partial contacts of males to females or completely blocked the contacts, but allowed exposure to female chemical cues, the number of males conducting the body undulation significantly decreased. These findings suggest that chemical cues of females who are freely interacting with males, not partial contacts, evoke the male body undulation. Key words: Hynobius leechii, courtship behavior, body undulation, chemical cue 서론 유미양서류의 약 90% 이상은 체내수정을 하며, 한국을 포함한 동아시아에 분포하는 원시 유미양서 류인 Cryptobranchidae, Sirenidae 및 Hynobiidae 에 속한 종들만이 체외수정을 한다 (Salthe 1967; Houck and Arnold 2003). 도롱뇽들은 짝짓기 동안 다양한 감각을 사용하여 상대개체를 선택하고 짝짓 기 행동을 조절한다. 예를 들어, Alpine newt (Triturus alpestris)와 Smooth newt (Triturus vulgaris) 수컷은 시각신호를 통해 암컷을 인식하고 성 적행동을 보인다 (Himstedt 1979; Verrell 1985, 1986). 시각 이외에도 촉각 및 후각의 이용 역시 양 서류에서 잘 알려져 있다 (Verrell 1985; Stebbins and Nathan 1995; Hasumi 1996; Park et al. 2008). 특히, 후각을 통한 화학신호는 개체의 영역을 알리고 동종 및 성별인식과 번식행동을 수행하기 위한 신호 로 이용되며 (Mathis 1990; Uzendoski and Ver- Corresponding author: Daesik Park, Tel: 033-250-6739, E-mail: parkda@kangwon.ac.kr Ja-kyeong Kim, Tel: 033-250-6739, E-mail: amtjakyoung@hanmail.net Received 13 November 2010; Accepted 10 December 2010
김주희, 박대식, 김자경 rell 1993), 종간 신호전달의 진화를 설명할 수 있는 중요한 열쇠로 이용될 수도 있다 (Park and Sung 2006). 이런 중요성으로 인하여 체내수정을 하는 종 에서 화학신호에 대한 연구는 많이 수행되어 왔다. 그 러나 체외수정을 하는 종의 짝짓기행동과 관련된 신호 에 대한 연구는 상대적으로 많이 수행되어 있지 않다. 도롱뇽 (Hynobius leechii)은 체외수정을 하는 유 미양서류이다 (Salthe 1967; Houck and Arnold 2003). 짝짓기 동안에 도롱뇽 수컷은 암컷을 인식하고 유인 하며, 수컷은 주둥이 부딪히기, 냄새 맡기, 턱 비비기, 몸통흔들기 등의 행동을 한다 (Park et al. 1996). 수 컷의 몸통흔들기 (Body undulation)는 총배설강 (Cloaca) 부위에서 진동이 발생하여 꼬리와 몸통이 좌우로 흔들리는 행동으로, 수컷들은 종종 수심이 얕 은 곳에 위치한 나뭇가지나 물풀들을 붙잡고 몸통흔 들기를 한다. 이러한 몸통흔들기 행동은 Hynobius dunni (Mashiba 1969), H. retardatus (Sato 1992), H. nigrescens (Hasumi 1994) 등의 다른 몇몇 Hynobiidae에 속한 종들에서도 보고되어 있다. 수컷 의 몸통흔들기는 수면에 물결파를 일으키며 (Kim et al. 2009), 암컷과 수컷들은 이러한 물결파에 반응하 는 것으로 알려져 있다 (Usuda 1995; Park et al. 2008; Kim et al. 2010). 비록 Park et al. (1996)의 연구에서 도롱뇽 수컷의 몸통흔들기가 알을 가진 암 컷과 수컷이 접촉한 후에 시작되는 것으로 보고되었 지만, 암컷의 어떠한 인자가 직접적으로 수컷의 몸통 흔들기를 유발하는지, 그리고 암컷과의 접촉이 수컷 의 몸통흔들기를 유발하는데 필수적인 과정인지에 대해서는 연구되어 있지 않다. 그러므로 본 연구에서는 도롱뇽 수컷의 대표적인 번식행동 중 하나인 몸통흔들기를 유발하는 인자로 서, 도롱뇽 암컷의 시각 촉각 후각인자를 검증하고 자 하였다. 또한 암컷으로부터의 화학신호가 수컷의 몸통흔들기에 중요하게 작용한다면, 화학신호가 물에 유출되어 전달되는지 혹은 암컷과의 직접적인 피부 접촉을 통하여 전달되는지를 결정하고자 하였다. 재료 및 방법 1. 포획 및 관리 본 연구는 강원도 춘천시 동산면 봉명리에 위치 한 강원대학교 학술림 (N 37 46 52.9, E 127 48 55.4 ) 내 연못 및 작은 산개울에서 2009년 2월에서 4월 사이에 뜰채와 맨손을 이용하여 포획한 도롱뇽을 대 상으로 이루어졌다. 실험실로 운반된 도롱뇽은 성별 판별 후, 암컷은 개별통 (13 cm 7.5 cm 4.5 cm) 에 1마리씩, 수컷은 33 cm 20 cm 25 cm의 통 에 15마리가 넘지 않도록 보관하였다. 개체를 보관 하는 모든 통에는 자갈과 모래를 깔고 포획지역의 물과 은신할 수 있는 나뭇잎을 함께 넣어 주었으며, 수온은 10-12 를 유지하고, 밤낮 주기는 12D: 12L인 상태를 유지하였다. 도롱뇽들이 담긴 물은 2-3일에 1회, 1/2정도의 물을 약 48시간 전에 받아 두었던 수돗물로 갈아주었으며, 먹이로는 실지렁이를 공급하였다. 실험 전에 모든 수컷은 부풀어 오른 총 배설강과 넓어진 꼬리에 근거하여 이들이 번식상태 에 있음을 확인하였으며 (Park and Park 2000), 암 컷은 알을 가진 개체만을 실험에 사용하였다. 2. 몸통흔들기를 유발하는 암컷인자의 검증 1) 암컷의 시각인자 검증 암컷의 시각인자 검증실험에는 수컷 20마리와 암 컷 20마리를 이용하였다. 임의로 선택한 암컷과 수 컷을 250 ml의 정수된 물이 담긴 페트리디쉬 (지름 15 cm)에 한 쌍씩 위치시키고 암컷과 수컷의 행동 을 초저도카메라 (10IR LED, SLCC)로 30분간 촬영 하였다. 이후 암컷과 수컷을 10분간 따로 격리시킨 후, 시각실험을 위해 제작된 페트리디쉬에 전 실험에 서 짝지은 암컷과 수컷을 다시 한 쌍씩 넣고 30분간 촬영하였다. 암컷의 시각인자만 허용하고 다른 모든 인자를 차단하기 위하여, 페트리디쉬를 투명아크릴판 (15 cm 2.5 cm)을 이용하여 좌우 2개의 공간으로 완전히 분리하였다. 암컷으로부터의 시각신호가 수컷 의 몸통흔들기를 유발하는 중요한 인자라면, 시각신 호만 허용된 상태에서 몸통흔들기는 실험 처치 전과 유사한 결과를 보일 것으로 예상하였다. 짝짓기 동안 몸통흔들기를 수행한 수컷의 수와 수행한 몸통흔들 기의 횟수는 이후의 비디오분석을 통하여 결정하였 다. 이러한 짝짓기행동의 비디오 촬영 및 추후 비디 오분석을 통한 몸통흔들기를 수행한 수컷의 수와 몸 통흔들기의 횟수 분석은 다른 모든 실험에서도 동일
Female cues for male courtship behavior 하게 수행하였다. 2) 암컷의 촉각인자 검증 암컷의 촉각인자가 수컷의 몸통흔들기를 유발하 는지의 여부는 양서류의 기계적 감각기관을 차단하 는 Co 2+ (Simmons et al. 2004) 처리 전과 후를 비 교하여 결정하였다. 처리에 사용된 1.0 mm Co 2+ 수 용액은 Karlsen and Sand (1987)와 Park et al. (2008)의 방법에 따라 제작하였다. 먼저 암컷과 수 컷 각각 30개체를 250 ml의 정수된 물이 담긴 페 트리디쉬에 암수 한 쌍씩을 위치시키고 도롱뇽들의 행동을 30분 동안 기록하였다. 이 실험 후 수컷들은 Co 2+ -free 수용액 (n = 15, 대조군)과 1.0 mm Co 2+ 수용액 (n = 15, 실험군)에 1시간 동안 노출되었다. 노출 후 정수된 물에 5시간 동안 노출시켜 피부에 남아 있을 Co 2+ 의 효과를 제거시킨 후, 각 수컷을 이전 실험에서 짝지었던 상대 암컷과 페트리디쉬에 다시 위치시킨 후, 30분 동안 짝짓기행동을 비디오로 기록하였다. 컷에 접촉이 허용된 수컷 (n = 13), 3) 암컷에 접촉이 허용되지 않은 수컷 (n = 16)으로 구분하였다. 자유로 운 상호작용이 허용된 실험의 경우, 250 ml의 정수 된 물이 담긴 페트리디쉬에 임의적으로 암컷과 수컷 을 한 쌍씩 배치하고 30분 동안 도롱뇽들의 짝짓기 행동을 비디오로 기록하였다. 접촉이 허용된 경우와 접촉이 허용되지 않은 실험은 페트리디쉬 중앙에 제 작된 투명한 아크릴 상자 (11 cm 2 cm 2.5 cm) 를 고정시킨 후, 상자 안에 암컷을 배치하는 방법으 로 수행하였다. 접촉이 허용된 실험의 경우, 상자 양 쪽 옆 아래에 길이 1 cm, 높이 0.5 cm의 창을 각각 3개씩 설치하여, 상자를 통하여 물은 자유로이 흐르 지만, 수컷의 주둥이 부위만이 암컷에 닿을 수 있도 록 하였다. 접촉이 허용되지 않은 실험에서는 수컷의 어느 부위도 암컷에 닿을 수 없도록 상자의 사면이 막혀있으나, 지름 1 mm의 원형 구멍을 사면에 뚫어 페트리디쉬와 상자 안의 물이 자유롭게 흐를 수 있 도록 하였다. 각각의 실험조건에서 도롱뇽들의 짝짓 기행동을 30분 동안 비디오로 기록하였다. 3) 암컷의 후각인자 검증 암컷의 후각인자가 수컷의 몸통흔들기를 유발하 는지의 여부는 바셀린 (Intensive repair petroleum gel, Mira cosmetic)을 묻힌 솜으로 수컷의 코를 막 는 방법을 이용하여 검증하였다. 250 ml의 정수된 물이 담긴 페트리디쉬에 수컷 32마리와 암컷 32마 리를 임의로 암수 한 쌍씩 위치시킨 후, 30분 동안 도롱뇽들의 행동을 촬영하였다. 이후, 실험에 사용된 모든 수컷들을 0.1% MS-222 (ph 7.6, Sigma)로 마취 시킨 후, 일부 수컷 (n = 16)은 한 쪽 코를, 나머지 수 컷 (n = 16)은 양쪽 코를 바셀린이 발린 솜으로 막았 다. 코를 막은 후, 24시간의 회복 및 적응시간을 주었 으며, 이후 250 ml의 정수된 물이 담긴 페트리디쉬 에 이전의 짝짓기를 수행한 같은 암컷과 함께 다시 위치시키고 30분 동안 도롱뇽들의 짝짓기행동을 비 디오로 기록하였다. 4) 암컷의 접촉성 혹은 비접촉성 후각인자 검증 총 44마리 수컷과 44마리 암컷이 이용되었으며, 수컷들은 1) 암컷과의 자유로운 상호작용이 허용된 수컷 (n = 15), 2) 수컷의 신체 일부분만 (주둥이) 암 3. 데이터 분석 각 실험에서 몸통흔들기를 수행한 수컷 개체 수의 차이 여부는 Fisher exact test를 이용하여 분석하였 다. 암컷으로부터의 시각, 촉각, 후각요인이 주어진 상태에서 실험처치 전과 후 사이에 수컷이 수행한 몸통흔들기 횟수 차이 여부는 비모수 통계법인 Wilcoxon signed rank test로 분석하였다. 접촉성 혹은 비접촉성 후각요인 실험에서 수컷이 수행한 몸통흔 들기 횟수의 차이 여부는 비모수 통계법인 Kruskal-Wallis test로 검증하였으며, 결과가 유의미한 경우 (P < 0.05), Siegel and Castellan (1988)의 방 법에 따라 사후검증을 실시하였다. 모든 자료의 분석 은 SPSS (V. 16.0)를 이용하였다. 본문의 자료는 모 두 평균 ± 표준오차로 제시하였다. 결과 1. 암컷의 시각인자 검증 암컷의 시각인자를 차단하기 전 실험에서 20마리 의 수컷은 모두 몸통흔들기를 수행한 반면, 암컷의
김주희, 박대식, 김자경 시각인자만을 허용한 경우 20마리 중, 6마리의 수컷 만이 몸통흔들기를 수행하였다 (Fisher exact test, P < 0.05). 또한, 몸통흔들기의 횟수에서도 시각만 허 용된 경우, 수컷들의 몸통흔들기 횟수는 유의미하게 감소하였다 (시각신호 처지 전, 1176.8 ± 1.2회, n = 20; 시각만 허용, 4.7 ± 2.0회, n = 6; Wilcoxon signed ranks test, Z = -3.92, P < 0.01). 2. 암컷의 촉각인자 검증 대조군과 1.0 mm Co 2+ 를 처리한 실험군 모두 처 치 전과 후에 몸통흔들기를 수행한 수컷의 수 (Fisher exact test, P > 0.05, 대조군과 실험군)와 수행 한 몸통흔들기의 횟수 (Wilcoxon signed ranks test, P > 0.05, 대조군과 실험군)에서 유의미한 차이를 보 이지 않았다 (Table 1). 4. 암컷으로부터의 접촉성 혹은 비접촉성 후각요인 검증 암컷과의 자유로운 상호작용이 허용된 경우 15마 리 중 14마리, 부분적으로 접촉이 허용된 경우 13마 리 중 8마리, 그리고 접촉이 허용되지 않은 경우 16 마리 중 8마리의 수컷이 각각 몸통흔들기를 수행하 였으며, 그 차이는 유의미하지 않았다 (Fisher exact test, P > 0.05). 암컷에게 부분적으로 접촉이 허용된 수컷과 접촉이 허용되지 않은 수컷들은 자유로운 접 촉이 가능한 수컷보다 모두 적은 수의 몸통흔들기를 수행하였다 (자유로운 접촉 허용, n = 14, 614.5 ± 130.58 회; 부분적 접촉 허용, n = 8, 169.5 ± 66.2회; 비접촉, n = 8, 68.9 ± 27.8회; 비모수 사후검정, P < 0.05; Fig. 1). 그러나 부분적으로 접촉이 허용된 상태와 접촉이 허용되지 않은 상태에서 수컷들이 수행한 몸통흔들 기 횟수는 유의미한 차이를 보이지 않았다 (P > 0.05). 3. 암컷의 후각인자 검증 암컷의 후각인자의 검증 결과, 한쪽 코를 막기 전 과 후에 몸통흔들기를 수행한 수컷의 수는 차이가 없었으나 (P > 0.05), 양쪽 코를 모두 막은 경우, 몸통 흔들기를 수행한 수컷의 수 (16마리 중 4마리)는 유 의미하게 감소하였다 (Fisher exact test, P < 0.05). 수컷이 수행한 몸통흔들기 횟수는 코를 막기 전보다 한쪽 혹은 양쪽 코를 막은 후 모두에서 유의미하게 감소하였다 (Fisher exact test 한 쪽, P < 0.01; 양 쪽, P < 0.05; Table 1). 고찰 성적으로 활발한 도롱뇽 수컷은 암컷을 유인하고 수컷과 경쟁하는 수단으로 몸통흔들기를 하며 (Lee et al. 2008; Kim et al. 2009), 이러한 몸통흔들기는 수컷이 알을 가진 암컷과 접촉한 후에 시작된다 (Park et al. 1996). 본 연구는 도롱뇽 수컷의 몸통 흔들기를 일으키는 암컷의 인자를 확인하기 위하여 수행되었으며, 도롱뇽 수컷의 몸통흔들기 수행은 암 컷의 시각과 촉각인자보다 주로 후각인자 (Chemical Table 1. Summary of tactile and chemical cue experiments Experimental treatment No. of males conducting BD Fisher exact test No. of BD Wilcoxon signed rank test Tactile cue experiment Experiment Ⅰ (n=15) Experiment Ⅱ (n=15) No treatment 15 227.9 ± 80.8 Exposed to Co 2+ free solution 14 192.7 ± 82.6 P = 0.21 No treatment 15 165.7 ± 66.3 Exposed to 1.0 mm Co 2+ solution 14 394.3 ± 111.2 Z= 1.08, P = 0.28 Z= 1.19, P = 0.23 Chemical cue experiment *BD: body undulation Experiment Ⅰ (n=16) Experiment Ⅱ (n=16) No treatment 16 405.3 ± 95.2 Blocking one nostril 16 97.2 ± 28.3 P = 0.02 No treatment 16 208.2 ± 54.5 Blocking two nostrils 4 42.6 ± 26.1 Z= 2.69, P < 0.01 Z= 2.38, P < 0.05
Female cues for male courtship behavior No. of body undulation 1000 900 800 700 600 500 400 300 200 100 0 full interactions nose-contact no-contact * * Group Fig. 1. The number of body undulation conducted by males when full interactions (full interactions, n = 14, black bar), partial nose-contact and chemical cue (nose-contact, n = 8, grey bar) and no contact and chemical cue (no-contact, n = 8, white bar) were allowed, respectively. Bars represent means and standard errors. *: P < 0.05. cues)에 의존하여 나타났다. 본 연구에서 암컷의 후각과 촉각인자를 통제하고, 수컷에게 암컷의 시각인자만 허용한 상태에서 실험 을 수행한 결과, 몸통흔들기를 수행하는 도롱뇽 수컷 의 수와 수행한 몸통흔들기의 횟수는 모든 암컷의 인자가 부여되었던 상태보다 극히 낮았다. 이는 암컷 으로부터의 시각적 자극만으로는 수컷의 몸통흔들기 행동을 유발할 수 없음을 나타낸다. 실험에 이용된 도롱뇽과 달리, 성적이형이 뚜렷하거나 주행성의 몇 몇 유미양서류에서는 시각적 자극이 번식행동에 주 요한 자극인자로 이용되는 것으로 알려져 있다. 예를 들어서, Alpine newt (Triturus alpestris) 수컷은 암 컷의 붉은 배에 반응하여 성적행동을 시작하며 (Himstedt 1979), Smooth newt (T. vulgaris)와 Redspotted newt (Notophthalmus viridescens) 수컷은 시각을 이용하여 큰 암컷을 짝으로 선택하는 것으로 연구되었다 (Verrell 1985; 1986). 이전의 연구에서 Thaker et al. (2006)는 도롱뇽과 같이 야행성이며 신체적 성적이형이 뚜렷하지 않은 종에서는 시각보 다는 근거리에서 이용하는 후각 또는 촉각신호가 번 식과정에 이용될 것으로 제안한 바 있다. 수컷의 몸통흔들기는 수컷이 암컷과의 직접적인 접촉을 통한 촉각적 신호를 받아야 유도되는 것으로 보이지는 않는다. 양서류에서 촉각감각기관 (기계적 감각기관)의 기능을 상실시키는 물질로 알려진 Co 2+ (Simmons et al. 2004; Park et al. 2008)에 수컷이 노출된 후에, 몸통흔들기를 수행한 수컷의 수와 수행 한 몸통흔들기의 횟수는 처리 전과 차이를 보이지 않았다. 비록 이전의 연구들이 도롱뇽 수컷의 주둥이 가 암컷에 접촉한 후 수컷의 몸통흔들기가 시작되는 것으로 보고하였지만 (Park et al. 1996, 2008), 본 연구결과는 수컷이 촉각기관을 통하여 받아들이는 암컷의 촉각인자가 수컷의 몸통흔들기 행동을 유발 하지는 않음을 보여준다. 실험에 이용된 도롱뇽 수컷의 몸통흔들기는 주로 암컷으로부터의 후각인자에 의해서 유발되는 것으로 보인다. 몸통흔들기를 수행한 수컷의 수와 수행한 몸 통흔들기의 횟수는 도롱뇽 수컷의 양쪽 코를 모두 막은 후에 큰 감소를 보였다. 이러한 결과는 전체 후 각기관의 차단으로 인하여 수컷의 몸통흔들기가 억 제되었음을 의미한다. 많은 유미양서류에서 화학신호 인 페로몬 (Pheromone)은 동종의 성별을 인식하고 번식행동을 유도하는데 이용된다 (Palmer and Houck 2005; Houck 2009). San Marcos salamander (Eurycea nana)는 화학신호를 이용하여 성을 구별 하며 (Thaker et al. 2006), Red-backed salamander (Plethodon cinereus) 수컷은 화학신호를 통하 여 암컷의 번식상태를 구별한다고 보고되었다 (Dantzer and Jaeger 2007). 도롱뇽 수컷 또한 암컷의 번식상태를 후각신호를 이용하여 구별하는 것으로 이전의 연구는 보고하였다 (Park and Sung 2006). 또한 최근의 연구결과는 암컷으로부터 실제로 유출 되는 프로스타글란딘의 한 종류인 15 (R)-PGF2α는 낮은 빈도이기는 하지만, 도롱뇽 수컷의 몸통흔들기 를 유도한다는 것을 보여주었다 (Eom et al. 2009). 이전의 연구와 본 연구결과는 암컷으로부터의 화학 신호가 수컷의 짝짓기행동인 몸통흔들기를 유발하는 주된 인자로 작용한다는 것을 보여준다. 암컷으로부터의 화학신호가 도롱뇽의 몸통흔들기 를 유발한다면, 이 신호가 수컷에게 물을 통하여 전 달되는지 암컷과의 직접적인 접촉을 통하여 전달되 는지를 결정하고자 하였다. 실험의 결과, 수컷이 암 컷으로 부분적으로 접촉하며 후각신호가 허용된 경 우와 접촉 없이 후각신호만 허용된 경우 모두 암컷 과의 접촉이 자유로이 허용된 경우보다 수컷의 몸통 흔들기 횟수는 유의미하게 감소하였으며, 두 반응의
김주희, 박대식, 김자경 차이는 없었다. 이러한 결과는 후각을 통한 신호수용 이 허용되더라도, 암컷과의 자유로운 접촉이 차단되 는 경우 수컷의 몸통흔들기 반응의 유도는 낮아지는 것을 의미한다. 즉, 암컷과 수컷의 자유로운 접촉 및 암컷으로부터의 화학신호의 전달이 수컷의 몸통흔들 기를 유발하기 위하여 필요하다는 것을 보여 준다. Park and Propper (2001)의 연구는 유미양서류에서 암컷과의 자유로운 접촉이 암컷으로부터 유출되는 화학신호의 양적 혹은 질적인 변화를 초래할 수도 있다는 것을 보여주었다. 그들은 실험에서 암컷과 수 컷이 후각, 촉각 등을 이용하여 자유로운 접촉이 허 용된 경우와 자유로운 접촉 없이 화학신호만을 통하 여 상호작용한 경우, 이러한 두 그룹으로부터 얻어진 화학신호는 질적으로 다른 것으로 보고하였다. 이러 한 이전의 결과와 우리의 현 결과는, 수컷의 여러 차 례에 걸친 암컷과의 직접적인 접촉이 암컷으로부터 의 화학신호 유출의 양 혹은 질을 변경할 가능성이 있음을 보여준다. 사사 연구에 도움을 준 엄준호에게 감사를 드립니다. 이 연구는 강원대학교 과학교육연구소의 지원을 받 아서 수행되었습니다. 참고문헌 Dantzer BJ, Jaeger RG. 2007. Male Red-backed salamanders can determine the reproductive status of conspecific females through volatile chemical signals. Herpetologica 63: 176-183. Eom JH, Jung YR, Park D. 2009. F-series prostaglandin function as sex pheromones in the Korean salamander, Hynobius leechii. Comparative Biochemistry and Physiology Part A 154: 61-69. Hasumi M. 1994. Reproductive behavior of the salamander Hynobius nigrescens: monopoly of egg sacs during scramble competition. Journal of Herpetology 28: 264-267. Hasumi M. 1996. Time required for ovulation, egg sac formation, and ventral gland secretion in the sa- lamander Hynobius leechii. Herpetologica 53: 605-611. Himstedt W. 1979. Untersuchungen zum farbensehen von Urodelen. Journal of Comparative Physiology 81: 229-238. Houck LD, Anord SJ. 2003. Courtship and mating behavior, In Reproductive Biology and Phylogency of Urodela (Sever DM eds.). Science Publishers, New York. Houck LD. 2009. Pheromone communication in amphibians and reptiles. Annual Review of Physiology 71: 161-176. Karlsen HE, Sand O. 1987. Selective and reversible blocking of the lateral line in freshwater fish. Journal of Experimental Biology 133: 249-262. Kim JK, Lee JH, Ra NY, Lee HJ, Eom JH, Park D. 2009. Reproductive function of the body and tail undulations of Hynobius leechii (Amphibia: Hynobiidae): A quantitative approach. Animal Cells and System 13: 71-78. Kim SB, Lee JH, Ra NY, Park D. 2010. Ovulated female salamander (Hynobius leechii) respond to water currents. Journal of Ecology and Field Biology 33: 217-222. Lee JH, Park D. 2008. Morphological characteristics of the lateral line receptors of the Hynobius leechii (Urodela: Hynobiidae). Zoological Science 25: 64 2-652. Mashiba S. 1969. Ecology of Hynobius dunni Tago. Collecting and Breeding 31: 122-135. Mathis A. 1990. Territorial salamanders assess sexual and competitive information using chemical signals. Animal Behaviour 40: 953-962. Palmer CA, Houck LA. 2005. Responses to sex- and species- specific chemical signals in allopatric and sympatric salamander species, In Chemical Signals in Vertebrates 10 (Mason RT, Lemaster MP, Müller-Schwarze D, eds.). Springer Science, New York. Park D, Park SR. 2000. Multiple insemination and reproductive biology of Hynobius leechii. Journal of
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