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니훈 견
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1 The Sea Journal of the Korean Society of Oceanography Vol. 20, No. 1, pp , February Free Access 전생활사단계의보름달물해파리 (Aurelia aurita s.l.) 에대한쥐치 (Stephanolepis cirrhifer) 의포식과먹이선호도실험 이혜은 한창훈 이혜현 윤원득 * 국립수산과학원수산해양종합정보과해파리대책반 Predation, Feeding Preference of Threadsail Filefish Stephanolepis cirrhifer on Different Life Stages of Moon Jellyfish Aurelia aurita s.l. in the Laboratory HYE-EUN LEE, CHANG-HOON HAN, HYE-HYUN LEE AND WON-DUK YOON* Fishery and Ocean Information Division, National Fisheries Research and Development Institute, Busan , Korea 해파리에대한쥐치의포식률을파악하기위하여메두사, 에피라, 폴립단계의보름달물해파리 (Aurelia aurita s.l.) 를쥐치 (Stephanolepis cirrhifer) 에게공급하고포식실험을수행하였다. 모든크기의쥐치는메두사를적극적으로포식하였으며, 포식률은쥐치의체중과비례하였다. 평균습중량 0.5, 1, 2.2 g 의쥐치치어는평균 0.77±0.51 g fish -1 h -1 을포식하였으며, 평균습중량 150, 344 g 의쥐치성어는각각 9.26±1.61, 15.89±3.67 g fish -1 h -1 을포식하였다. 유생에있어서도평균습중량 3.7 g 의쥐치가 10 분이내에 100 개체의에피라를포식하였고, 평균습중량 2.2 g 의쥐치는단위체중당 5.73±0.59 polyps g -1 of fish h -1 의폴립을포식하였다. 반면에쥐치성어는폴립을포식하지않았다. 이와같은쥐치의해파리포식이현장에서도가능한지알아보기위해수행된먹이선호도실험에서, 쥐치성어는다른먹이인굴 ( 약 60%) 과갯지렁이 ( 약 80%) 를주로포식하였고메두사포식은약 2% 에불과했다. 하지만쥐치치어는다른먹이인곤쟁이류와함께에피라, 폴립도포식하였으며, 폴립에대해서는지속적인포식활동을보였다. 그리고쥐치치어는주변에다른먹이가있어도보름달물해파리유생에대한포식이활발했지만, 11 o C 이하에서는섭식활동을중지한실험결과로부터 11 o C 보다수온이낮은 3-4 월경에발생하는에피라유생에대한현장에서의포식가능성은낮을것으로예상할수있다. 반면, 폴립의경우수온에관계없이연중서식하기때문에현장에서쥐치치어의폴립포식이가능할것이다. 따라서쥐치를이용하여보름달물해파리구제작업을시행할경우, 폴립을대상으로하여쥐치치어를이용하는것이가장효과적일것으로판단된다. To determine the predation rate of threadsail filefish, we conducted feeding experiment of threadsail filefish, Stephanolepis cirrhifer on different life stages (medusae, ephyrae, and polyps) of Aurelia aurita s.l. in the laboratory. All size groups of threadsail filefish actively preyed on moon jellyfish Aurelia aurita s.l. and predation rate was proportional to the wet weight of threadsail filefish. Average wet weight 0.5, 1, 2.2 g of threadsail filefish preyed on average 0.77±0.51 g fish -1 h -1 of medusae. Average wet weight 150 and 344 g of threadsail filefish preyed on 9.26±1.61 and 15.89±3.67 g fish -1 h -1 of medusae respectively. In ephyrae and polyps, average wet weight 3.7 g of juvenile of threadsail filefish preyed on 100 ephyrae within 10 minutes and average wet weight 2.2 g of juvenile of threadsail filefish preyed on 5.73±0.59 polyps g -1 of fish h -1. Whereas adults of threadsail filefish did not prey on polyps. In feeding preference experiments to elucidate whether threadsail filefish prey on moon jellyfish in the sea, adults of threadsail filefish preyed on mostly oysters (ca. 60%) and polychaetes (ca. 80%). Medusae were consumed only 2% of total. However, juvenile of threadsail filefish preyed on ephyrae and polyps as well as mysid shrimps. Besides, polyps were consistently consumed during the experiment. Although juvenile of threadsail filefish consumed all kinds of prey, they ceased feeding at temperatures below 11 o C, which suggests Received October 2, 2014; Revised November 1, 2014; Accepted January 5, 2015 *Corresponding author: wdyoon@korea.kr 36

2 전생활사단계의보름달물해파리 (Aurelia aurita s.l.) 에대한쥐치 (Stephanolepis cirrhifer) 의포식과먹이선호도실험 37 that possibility of predation on ephyrae may be very low in the sea because ephyrae are released at low temperatures below 11 o C from March to April. Whereas polyps are inhabitable in all seasons in Korean coastal waters, juvenile of threadsail filefish may prey on polyps in the sea. These results suggest that removing moon jellyfish at polyp stage by using juvenile of threadsail filefish is the most effective way for extermination of moon jellyfish. Key words: Aurelia aurita, Stephanolepis cirrhifer, Predation, Feeding preference, Polyp 서 자포동물문해파리강에속하는보름달물해파리 (Aurelia aurita s.l.) 는하나의생활사에서유성생식과무성생식을함께행하는번식능력이탁월한동물이다 (Arai, 1997). 보름달물해파리는전세계적으로가장흔하게출현하는종으로, 우리나라에서도 5~11월경전연안에서부유생활단계의성체가출현한다 (NFRDI, 2014). 고착생활단계의폴립은연중서식하며, 이시기에는무성생식을통해개체수를늘린다. 무성생식은두가지형태로, 폴립이같은폴립을만들어내는것과폴립이이십여개의부유유생 (ephyrae) 을방출하는방법으로이루어진다 (Arai, 1997). 폴립은주로암석이나수중구조물등에부착하여서식하며, 우리나라의경기시화호송전탑, 전북새만금방조제, 충남당진시현대제철석탄하역부두, 전남가막만, 득량만해역등지에서대량서식지가발견되기도하였다 (Chungcheongnam-do, 2011; Jeollanam-do, 2011; K-water, 2012; Jeollanam-do, 2014). 여름철보름달물해파리의국지적대량발생은 1990년대이후빈번하게일어나는현상이며, 수산업에막대한피해를끼치고있다 (MLTM, 2009). 해파리로인한수산업피해를저감하기위하여선박으로직접해파리수거, 해파리절단망이용, 해파리주의보발령, 부착유생 (polyps) 제거방안탐색등여러가지방안들이시도되고있다. 천적생물을이용하는방법도그중의하나로고려되어여러지방자치단체에서어류자원증강의목적과함께해파리퇴치의목적으로도쥐치류방류사업을시행한예가있다 ( 부산시, 창원시, 보령시, 경주시등 ). 해파리를포식하는어류로는돔류, 개복치, 쥐치류등다양하여, 34 과 (family) 69종 (species) 어류의위내용물에서해파리류가발견된보고가있으며 (Arai, 2005), 어류외에도갯민숭달팽이, 바다새, 바다거북등도해파리를포식하는것으로알려져있다 (Hernroth & Grӧndahl, 1985; Suazo, 2008; Holland et al., 1990). 이들포식자중에서쥐치류가가장대표적인해파리의천적으로여겨지고있으나적절한효과검정없이지자체쥐치방류사업홍보에이용되기도하였다. 이는쥐치류가소형갑각류, 다모류, 단각류, 요각류, 해조류등다양한먹이를먹는잡식성어류 (Kwak et al., 2003) 인점과해파리가대량출현하기시작한것과쥐치류의어획량감소 ( 어업생산통계시스템, 를직접적으로연관시키는것에기인한것으로보인다. 쥐치류가해파리를적극적으로포식한다는것은이미많이관찰된사실이지만 (NFRDI, 2008), 부유생활 ( 유성생식세대 ) 과고착생활 ( 무성생식세대 ) 을교번하는해파리의복합적인생활사내에서어떠한포식특성을나타내는지에관한정보가없다. 게다가쥐치류의위내용물분석에서도빠른소화시간과부서지기쉬운몸체때문에위내용물에서발견된다하여도젤리덩어리로보이는파편에불과하므로종판별이어렵고정 론 량적인포식량추정또한어렵다 (Arai et al., 2003). 본연구는쥐치류의해파리에대한정량적인포식량을파악하기위하여실험실에서쥐치 (Stephanolepis cirrhifer) 치어와성어에게각생활사단계 ( 폴립, 에피라, 메두사 ) 로구분된보름달물해파리 (Aurelia aurita s.l.) 를직접공급하여포식실험을수행하였다. 그리고쥐치의보름달물해파리포식이현장에서도가능한지알아보기위하여먹이선호도실험과쥐치치어의섭식가능수온실험도함께수행하여이를통해쥐치를이용한보름달물해파리구제가능성검토를위한기초자료를제공하고자하였다. 재료및방법 실험은 2010년 8월에수행하였으며, 실험에사용된쥐치 (Stephanolepis cirrhifer) 는경상남도거제시법동리의종묘생산장에서부화된치어와인근해역에서어획되어사육중인성어를크기별로구분하여이용하였다 (Table 1). 보름달물해파리 (Aurelia aurita s.l.) 메두사는거제시주변해역에서채집한것을, 에피라와폴립은실험실에서인공부화시킨것을이용하였다. 메두사와에피라 ( 직경약 5 mm 이하 ) 는실험수조에바로투입하였고, 폴립은투명한사각플라스틱판 (10 10 cm) 에미리부착시킨후판을그대로수조바닥이나벽면에부착하여쥐치의포식이가능하도록하였다. 실험기간동안의수온범위는 24.9~25.9 o C, 염분범위는 32.4~33.7 psu (YSI30) 를유지하였다. 쥐치는평소대로급이 ( 인공배합사료및냉동곤쟁이 ) 시킨개체를실험수조로옮겨 24시간순치후실험에이용하였다. 실험기간동안수조에차양막을설치해외부자극을최소화하였고, 350 L 이하의수조는외부여과기를수조에설치하여사육수를순환하였으며, 350 L 수조는유수식으로환수하였다. 포식률메두사포식률 (P M, predation rate, g of medusae fish -1 h -1 ) 은크기가구분된쥐치가들어있는실험수조에미리습중량 (WW, g) 을측정한메두사를투입하고, 일정시간 (T) 경과후메두사의습중량을측정하여단위시간당섭이된메두사의양을계산하였다 ( 식 1). P M = (WW 0 WW t )/T (1) 에피라 ( 또는폴립 ) 의포식률 (P E (or P P ), predation rate, number of ephyrae (or polyps) fish -1 h -1 ) 은크기가구분된쥐치가들어있는실험수조에총개체수를알고있는에피라 ( 또는폴립 ) 를투입하고, 일정시간 (T) 경과후남은에피라 ( 또는폴립 ) 의개체수 (N) 를파악하여단위시간당섭이된에피라 ( 또는폴립 ) 의수를계산하였다 ( 식 2). P E (or P P )=(N 0 - N t )/T (2)

3 38 이혜은 한창훈 이혜현 윤원득 Table 1. Different life stage and size of prey (Aurelia aurita s.l.) and predator (Stephanolepis cirrhifer), number of predator, type of other preys, volume of experimental tank Prey (Moon Jellyfish) Predator (Threadsail Filefish) Stage Total length(cm) Wet weight (SD) (g) Number Tank(L) (0) Larva (0) Medusa (wet weight g) (0.38) Adult (42.13) (55.43) Ephyra (diameter ca. 5 mm) Larva (0.11) (0.2) Larva Polyp (diameter ca. 1 mm) (2.4) Adult (37.2) Medusa/Oyster/Polychaetes Adult (35.2) Ephyra/Mysid shrimp (0.42) 1 40 Larva Polyp/Mysid shrimp (0.21) 2 40 쥐치의개체수는수조용량을고려하여크기에따라 1~10 개체로수를달리하여실험을수행하였으며, 모든실험구는 3개의반복구를두었고모두다른개체를이용하였다 (Table 1). 쥐치의습중량과포식률과의관계는 non-linear regression test로검정하였으며, 쥐치의단위습중량당폴립포식률차이는사전정규성검정이후 one way ANOVA test를수행하였다 (SPSS 10.0). 먹이선호도쥐치의먹이선호도를파악하기위하여쥐치의주요먹이인굴 (Crassostrea gigas), 갯지렁이 (Marphysa sanguinea), 곤쟁이류 (Mysid shrimp) 를해파리와함께제공하였다 (Table 1). 굴은거제시주변해역에서채취한것을패각을제거하여육질만이용하였고, 갯지렁이와곤쟁이류는낚시미끼용으로판매되는것을이용하였다. 실험직전굴과갯지렁이는각각무게를측정한후해파리성체와함께공급하였고, 곤쟁이류는개체수또는무게를측정하여에피라또는폴립과함께공급하였다. 일정시간경과후남은해파리와굴, 갯지렁이, 곤쟁이류를수거하여쥐치에의해소비된양을계산하였다. 쥐치치어의섭식활동가능수온쥐치치어의섭식활동이가능한수온을파악하기위하여약 300 L 의수조에서전장 4~9 cm 크기의쥐치 53개체를사육하였다. 냉각기를이용하여수온을서서히하강시키면서 (18.8 o C에서 9.3 o C 까지약 0.5 o C day -1 ) 생존률과유영행동및섭식여부를관찰하였다. 개체대부분의움직임이둔화되며섭이를중단하였을때다시수온을상승시켰다. 실험은총 33일간지속하였으며, 먹이로는펠렛사료를공급하였다. 또한수온에따른쥐치의에피라및폴립포식소요시간을파악하기위하여전장 6~9 cm 크기의쥐치 10개체에게에피라 100개체와폴립 100개체를공급한후 30분간격으로남은에피라와폴립을확인하였다. 에피라와폴립이전량소비된시간을기록하였고, 수온범위는 20 o C에서 10 o C까지 1 o C 간격으로설정하였다. 먹이부족을피하기위하여하루에 2회펠렛사료를공급하였다. 결 쥐치의보름달물해파리포식률메두사 (medusae): 모든크기의쥐치가메두사 ( 해파리성체 ) 에대하여적극적인공격행동을보였다. 띠모양으로돌출된구완 (oral arm) 과두께가얇은우산 (umbrella) 가장자리를먼저포식하기시작하였고, 이후우산중앙부의생식소와몸통까지포식함으로써해파리의섭식부 ( 구완 ), 생식부 ( 생식소 ), 유영부 ( 우산 ) 모든곳에상처를입혔다 (Fig. 1). 그러나쥐치는메두사와마주치게되면적극적으로포식하였지만, 주로수조의표층에떠있는메두사를발견하지못하는경우가많았다. 뿐만아니라작고뾰족한모양의입을가진쥐치는먹이를쪼아뜯어먹는형태로포식하므로메두 과 Fig. 1. Attacked Aurelia aurita s.l. medusa by Stephanolepis cirrhifer adult (ca. 300 g in wet weight).

4 전생활사단계의보름달물해파리 (Aurelia aurita s.l.) 에대한쥐치 (Stephanolepis cirrhifer) 의포식과먹이선호도실험 39 Fig. 3. Consumption of Stephanolepis cirrhifer (average 3.7 g in wet weight) on Aurelia aurita s.l. ephyrae through time. Fig. 2. Predation rates of Stephanolepis cirrhifer on Aurelia aurita s.l. medusa at different wet weight (p<0.05, non-linear regression test). 사와같이큰먹이는한입에먹을수있는양이제한적이었다. 평균습중량 0.5, 1, 2.2, 150, 344 g의모든쥐치가있는수조에서포식에의한메두사의습중량감소가있었고, 쥐치의습중량이클수록메두사에대한포식률은유의적으로증가하였다 (p<0.05, nonlinear regression test)(fig. 2). 단위시간당포식량은평균습중량 0.5, 1, 2.2 g의쥐치치어가평균 0.77±0.51 g fish -1 h -1 였으며, 평균습중량 150, 344 g의쥐치성체의단위시간당포식량은각각 9.26±1.61, 15.89±3.67 g fish -1 h -1 였다. 에피라 (ephyrae): 직경 5 mm 이상의에피라는옅은주황색을띄는데다움직임이크고속도가빨라쥐치치어가쉽게발견하고포식하였다. 부화이후에피라를포식한경험이없음에도발견즉시입에넣는행동을보였다. 간혹다시뱉어버리는개체도있었으나다시삼킨후다른에피라를계속적으로포식하였다. 평균습중량 3.7 g의쥐치 1개체가 10분이내에 100개체의에피라를모두포식하였다 (Fig. 3). 초기 3분이내에전체에피라의반이상인 55±11 개체를포식하였고, 6분경과후에는총 95±2.08 개체를소비하여높은포식률을보였다. 초기1-3분동안의분당에피라포식률은평균 18 ephyrae fish -1 min. -1, 이후 4-6분간은 13 ephyrae fish -1 min. -1, 7-9분사이는 2 ephyrae fish -1 min. -1 로먹이농도가낮아짐에따라분당포식률은급격히낮아졌다. 폴립 (polyps): 폴립은직경 1 mm 내외로크기가작고움직임이없어쥐치가쉽게발견하지못했다. 그러나폴립을발견하게되면잠시동안주위를맴돌다가포식하기시작하였고, 한번폴립을포식을경험한개체는이후매우적극적인포식행동을보였다. 평균습중량 0.5 g의작은크기쥐치의경우단위체중당폴립포식률이 0.11±0.1 polyps g -1 of fish h -1 로매우낮았고, g의쥐치성어는폴립을전혀포식하지않았다. 반면, 습중량 2.2 g 쥐치의단위체중당폴립포식률은 5.73±0.59 polyps g -1 of fish h -1 로가장높았다 (p<0.05, one-way ANOVA test)(fig. 4). 쥐치의먹이선호도쥐치성어 : 메두사- 굴-갯지렁이 : 쥐치성어 ( 평균습중량 : g) 는주변에해파리와다른종류의먹이인굴과갯지렁이가함께존재 Fig. 4. Average predation rates of Stephanolepis cirrhifer on Aurelia aurita s.l. polyps by three different size groups (p<0.05, one-way ANOVA test). Fig. 5. Consumption of Stephanolepis cirrhifer (average g in wet weight) on Aurelia aurita s.l. medusa, oyster and polychaetes (%). 할경우, 다른종류의먹이를더선호하는것으로나타났다 (Fig. 5). 굴과갯지렁이의경우, 실험직후부터왕성히포식되어 1시간경과후굴은약 40%, 갯지렁이는약 20% 가남은반면, 메두사는약 98% 가남았다. 메두사는간헐적인쥐치의공격으로인해우산에

40 이혜은 한창훈 이혜현 윤원득 Fig. 6. Consumption of Stephanolepis cirrhifer (average 3.7g in wet weight) on Aurelia aurita s.l. ephyrae and mysid shrimp. 작은상처가생기기도하였으나정상적으로유영하였고실험종료후에도수일간생존하였다.

6). 쥐치치어 : 폴립-곤쟁이류 : 쥐치치어 ( 평균습중량 : 3.7 g) 는폴립과곤쟁이류를동시에포식하였다. 실험경과 1시간후폴립이약 48±38.57%, 곤쟁이류가약 44±4.55% 소비되었고, 다시 1시간이후폴립은전체의약 92±2.08% 가포식되었으나, 곤쟁이류는 48±8.23% 로큰변화가없었다 (Fig. 7).

5 40 이혜은 한창훈 이혜현 윤원득 Fig. 6. Consumption of Stephanolepis cirrhifer (average 3.7g in wet weight) on Aurelia aurita s.l. ephyrae and mysid shrimp. 작은상처가생기기도하였으나정상적으로유영하였고실험종료후에도수일간생존하였다. 쥐치치어 : 에피라-곤쟁이류 : 쥐치치어 ( 평균습중량 : 3.7 g) 는에피라와곤쟁이류를동시에포식하였다. 실험경과 10분이내에에피라, 곤쟁이류모두약50% 를포식하였으며, 초반 5분이내에에피라가약 36±15.27%, 곤쟁이류가 40±0% 의급격한감소를보였으며, 이후 5분동안에피라가약 15±8.88%, 곤쟁이류가 6.7±11.54% 가더감소하였다 (Fig. 6). 쥐치치어 : 폴립-곤쟁이류 : 쥐치치어 ( 평균습중량 : 3.7 g) 는폴립과곤쟁이류를동시에포식하였다. 실험경과 1시간후폴립이약 48±38.57%, 곤쟁이류가약 44±4.55% 소비되었고, 다시 1시간이후폴립은전체의약 92±2.08% 가포식되었으나, 곤쟁이류는 48±8.23% 로큰변화가없었다 (Fig. 7). 쥐치는크기가큰곤쟁이류 ( 전장약 2cm) 를먼저포식하였으나, 폴립을발견한이후에는폴립을지속적으로포식하였다. 쥐치치어의섭식활동가능수온수온 19~11 o C 범위에서는 90% 이상의개체가정상적인유영과섭식활동을보였으나, 수온이 10.5~9.3 o C 였던 5일간은먹이를먹는개체가없었으며, 50% 이상이바닥에머물러있었고, 일부기절하는개체도발생하였다. 다시수온을상승시켜 11 o C에이르자섭식을재개하였고, 정상적인유영활동을보였다. 33일간의실험후 Fig. 8. Survival rate (%) of Stephanolepis cirrhifer in temperature variations for 34 days ( light gray rectangle indicate non-feeding period of Stephanolepis cirrhifer). Fig. 9. Predation time of Stephanolepis cirrhifer for total feeding on 100 Aurelia aurita s.l. ephyrae and 100 polyps at 11 different temperatures. 생존율은 79.2% 로나타났고, 수온이 15 o C 이하로떨어졌던 8일째에가장많은개체가사망하였다 (Fig. 8). 쥐치 ( 전장 : 6~9 cm, 10개체 ) 가에피라 (100개체) 와폴립 (100개체) 을전량소비하는데걸리는시간은수온 20~14 o C까지는모두 30분이내였으나, 13 o C에서는에피라가 60분, 12 o C에서는폴립이 180 분, 에피라가 300분소요되었다. 그러나 11 o C 이하에서는하루가지나도폴립과에피라는전혀소비되지않았다 (Fig. 9). 고 찰 Fig. 7. Consumption of Stephanolepis cirrhifer (average 3.7 g in wet weight) on Aurelia aurita s.l. polyps and mysid shrimp through time. 쥐치 (Stephanolepis cirrhifer) 는성어뿐만아니라종묘생산장에서부화 사육되어해파리를경험하지못한치어도보름달물해파리 (Aurelia aurita s.l.) 성체 ( 메두사 ) 에대하여적극적인공격행동을보였다. 그러나평균습중량 2.2 g 이하의작은치어들은단위시간당메두사포식량이평균 0.77±0.51 g에불과했고, 평균 10 g 이상포식했던성어들은다른종류의먹이가있을경우에는메두사를거의포식하지않았다.

6 전생활사단계의보름달물해파리 (Aurelia aurita s.l.) 에대한쥐치 (Stephanolepis cirrhifer) 의포식과먹이선호도실험 41 보름달물해파리메두사는유영능력이약하고몸체가부드러워쉽게포획할수있을뿐만아니라소화시키기도쉬운먹이이지만 (Arai et al., 2003), 체성분의 96% 이상이물로구성되어있기때문에 (Han et al., 2009; Uye and Shimauchi, 2005), 유기물함량은습중량의 0.003% 에불과하다 (Lucas, 1994). 이는다른종류의먹이 ( 예. 갯지렁이 : 2.97%, Miyajima et al., 2011b) 와비교하면매우낮은수준으로메두사의영양학적가치가낮음을시사한다. 또한쥐치치어에게보름달물해파리메두사와크릴을각각공급하여 16일간사육한실험에서도메두사를먹인그룹은약 20% 의체중증가를보인반면, 크릴을공급한그룹에서는약 150% 의체중증가를보였던결과 (Miyajima et al., 2011a) 는메두사의낮은먹이효율을보여준다. 쥐치는성장하면서먹이생물이바뀌는데, 전장 50 mm까지는크기가작은갑각류나해조류를섭식하지만, 50 mm 이상부터는갑각류, 조개류, 갯지렁이류를주로포식한다 (NFRDI, 2004). 본실험에서쥐치성어에게제공한메두사, 굴, 갯지렁이중에서도굴과갯지렁이위주로포식한결과는메두사가잡식성쥐치 (Suyehiro, 1934; Kwak et al., 2003; Masuda et al., 2008) 의다양한먹이들중한종류일뿐주요먹이는아닌것으로판단된다. Miyajima et al.(2011b) 가수행한보름달물해파리메두사와갯지렁이를이용한먹이선호도실험에서도쥐치성어는갯지렁이를먼저포식한이후에메두사를포식하였다. 또한메두사는공급된양의 23.7±8.5% 가포식된반면, 갯지렁이는 86.4±8.8% 가포식된것으로나타나메두사에대한낮은선호도는본실험의결과와일치한다. 이러한결과들로부터실험실환경에비해이용가능한먹이가보다다양한현장에서쥐치에의한메두사의포식은더욱낮게나타날것으로추측할수있다. 게다가국지적대량출현이빈번한보름달물해파리에있어서쥐치의포식은한계가있을것으로여겨진다. 예를들어, 우리나라의대표적인보름달물해파리대량발생지인시화호지역 (6월보름달물해파리생체량 : g m -3, Han et al., 2012) 에서 6월경발생한메두사를 3개월동안쥐치의포식만으로전량소멸시킨다고가정할경우, 전체저수량 3억 3천 2백만톤 ( 건교부, 시화지구장기종합계획, 06.5) 의시화호에는 300 g 이상의쥐치성어가약 2백만마리이상필요한것으로추산된다. 이는쥐치의소화시간이나다른먹이생물들을전혀고려하지않은단순한산술적계산이지만메두사대량발생지역에서쥐치를이용한구제효과는기대하기어려움을쉽게예상할수있다. 쥐치치어의해파리유생 ( 에피라, 폴립 ) 에대한먹이선호도실험에서나타난성어와상반된결과는에피라와폴립의크기가 1~5 mm 정도로쥐치치어의입에적당한크기이며폴립의경우, 기질에집약적으로부착되어있어먹이탐색을위한시간과노력을줄일수있었기때문에선호도가높았던것으로사료된다. 유생단계에서무성생식을하는보름달물해파리의생활사적특성상쥐치치어의에피라와폴립에대한높은선호도는중요한의미를가진다. 에피라는직경 3 mm정도의작은개체로발생하지만, 동물플랑크톤을섭식하면서불과수개월만에수백그램 (g) 의성체로성장하고 (Uye & Shimauchi, 2005), 폴립은무성생식을통해수백개의폴립을만들어내며, 각각의폴립은평균 20여개의에피라를만들어내는것을 (MLTM, 2010) 고려하면유생단계에서의쥐치치어의포식은향후메두사개체군변동에도영향을끼칠가능성이있음을시사한다. 그러나우리나라에서에피라는주로 3~4월경에출현 (NFRDI, Fig. 10. Seasonal variations of sea surface temperature in Shihwa Lake ( , NOAA Satellite) where Aurelia aurita s.l. medusae frequently occurred ( rectangle means period of ephyrae liberation). 2008; MLTM, 2012) 하므로하계산란형인쥐치 (Lee et al., 2000) 의치어활동기간과일치하지않을것으로예상된다. 보름달물해파리대량발생지역인시화호를예로들면, 에피라발생시기의월평균수온은대략 5~10 o C( , NOAA Satellite) 이지만이는쥐치치어의섭식가능수온하한선인 11 o C 이하이기때문에 (Fig. 8,9) 쥐치치어가서식하기도힘들고서식하더라도에피라에대한포식은가능하지않는것으로판단된다 (Fig. 10). 반면, 폴립은에피라나메두사와는달리수온변화와는무관하게 4계절내내존재하기때문에시기의제한없이쥐치치어의섭식활동만가능하면먹이생물로이용될수있다. 따라서쥐치를이용한보름달물해파리구제는폴립단계를대상으로하는것이가장효과적일것으로결론지어진다. 다만, 해양에서의폴립은주로암석의틈사이나기질의아래쪽면에부착되어있기때문에 (Brewer, 1978; Jeollabuk-do, 2011), 시각적섭식자인쥐치치어들의폴립발견이어려운문제가있을수도있다 (Miyajima, et al., 2011b). 그러므로쥐치치어를이용하여폴립구제를시행할경우, 치어의이탈방지를위한가두리그물과같은추가시설을이용한집약적인구제작업을통해단기적인효과를얻는것이효율적일것으로여겨진다. 쥐치는어획량감소이후최근에는고급어종으로자리매김하고있어해파리구제목적외에어류자원증강의목적으로도자원회복이요구되며, 이를통해향후자연적인해파리구제효과도기대할수있으리라생각된다. 사 이연구는국립수산과학원 해파리모니터링및피해저감연구 (15-OE-14) 의일환으로수행되었습니다. 실험에도움을주신경남거제시의아침수산백승원대표님과 ( 주 ) 시선바이오머티리얼스정진욱박사님, 그리고이논문을심사해주신심사위원님들께감사를드립니다. 사 참고문헌 (References) Arai, M.N., A functional biology of Scyphozoa. London, Chapman & Hall, 316 pp.

7 42 이혜은 한창훈 이혜현 윤원득 Arai, M.N., D.W. Welch, A.L. Dunsmuir, M.C. Jacobs, and A.R. Ladouceur, Digestion of pelagic Ctenophora and Cnidaria by fish. Can. J. Fish. Aquat. Sci., 60: Arai, M.N., Predation on pelagic coelenterates: a review. J. Mar. Biol. Ass. UK, 85: Brewer, R.H., Larval settlement behavior in the jellyfish Aurelia aurita (Linnaeus) (Scyphozoa: Semaeostomeae). Estuaries, 1: Chungcheongnam-do, Investigation on polyps of blooming jellyfish species and its countermeasures in Chungcheongnamdo. 90 pp. Han, C.H., M. Kawahara, and S.I. Uye, Seasonal variations in the trophic relationship between the scyphomedusa Aurelia aurita s.l. and mesozooplankton in a eutrophic brackish-water lake, Japan. Plankton Benthos Res., 4: Han, C.H., J. Chae, J. Jin, and W. Yoon, Estimation of the minimum food requirement using the respiration rate of medusa of Aurelia aurita in Sihwa lake. Ocean Sci. J., 42: Hernroth, L., and F. Gröndahl, On the biology of Aurelia aurita (L.): 3. Predation by Coryphella verrucosa (Gastropoda, Opisthobranchia), a major factor regulating the development of Aurelia populations in the Gullmar fjord, western Sweden. Ophelia, 24: Holland, D., J. Davenport, and J. East, The fatty acid composition of the leatherback turtle Dermochelys coriacea and its jellyfish prey. J. Mar. Biol. Ass. UK, 70: Jeollabuk-do, Investigation on polyps of blooming jellyfish species and its countermeasures in Jeollabukdo. 119 pp. Jeollanam-do, Investigation on polyps of blooming jellyfish species and its countermeasures in southern Jeollanamdo. 62 pp. Kwak, S.N., G.W. Baeck, and S.H. Huh, Feeding habits of Stephanolepis cirrhifer in a Zostera marina Bed. Korean J. Ichthyol., 15: K-water, Elimination of moon jelly s polyps from the electric tower at Sihwa Lake and evaluation of its effect. 177 pp. Lee, S.J., Y.B. Go, and Y.D. Lee, Annual Reproductive cycle of the file fish, Stephanolepis cirrhifer, on the southern coast of Cheju Island. Korean J. Ichthyol., 12: Lucas, C.H., Biochemical composition of Aurelia aurita in relation to age and sexual maturity. J. Exp. Mar. Biol., 183: Masuda, R., Y. Yamashita, and M. Matsuyama, Jack mackerel Trachurus japonicas juveniles use jellyfish for predator avoidance and as a prey collector. Fish. Sci., 74: Miyajima, Y., R. Masuda, A. Kurihara, R. Kamata, Y. Yamashita, and T. Takeuchi, 2011a. Juveniles threadsail filefish, Stephanolepis cirrhifer, can survive and grow by feeding on moon jellyfish Aurelia aurita. Fish. Sci., 77: Miyajima, Y., R. Masuda, and Y. Yamashita, 2011b. Feeding preference of threadsail filefish Stephanolepis cirrhifer on moon jellyfish and lobworm in the laboratory. Plankton Benthos Res., 6: MLTM (Ministry of Land, Transport and Maritime affairs), Policy study: Preventing damages from harmful jellyfish. 225 pp. MLTM (Ministry of Land, Transport and Maritime affairs), Preventing damages from harmful jellyfish. 155 pp. MLTM (Ministry of Land, Transport and Maritime affairs), Preventing damages from harmful jellyfish. 156 pp. NFRDI (National Fisheries Research & Development Institute), Commercial fishes of the coastal and offshore waters in Korea. 333 pp. NFRDI (National Fisheries Research & Development Institute), Mass occurrence of jellyfish and prevention and utilization. 222 pp. NFRDI (National Fisheries Research & Development Institute), Report on the jellyfish appearance in Korean coastal waters in pp. Suazo, C.G., Black-browed albatross foraging on jellyfish prey in the southeast Pacific coast, southern Chile. Polar Biol., 31: Suyehiro., Y., Über das Verdauungssystem und die Erahrnung des Monacanthus cirrhifer. Doubutsugaku zasshi, 46: (in Japanese with German abstract). Uye, S., and H. Shimauchi, Population biomass, feeding, respiration and growth rates, and carbon budget of the scyphomedusa Aurelia aurita in the Inland Sea of Japan. J. plankton Res., 27: 년 10 월 2 일원고접수 2014 년 11 월 1 일수정본접수 2015 년 1 월 5 일수정본채택담당편집위원 : 이준백

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03-서연옥.hwp 농업생명과학연구 49(4) pp.31-37 Journal of Agriculture & Life Science 49(4) pp.31-37 Print ISSN 1598-5504 Online ISSN 2383-8272 http://dx.doi.org/10.14397/jals.2015.49.4.31 국가산림자원조사 자료를 적용한 충남지역 사유림경영율 추정 서연옥