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- 이영 홍
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1 한국환경농학회지제25권제4 호 (2006) Korean Journal of Environmental Agriculture Vol. 25, No. 4, pp 연구보문 NaCl 엽면살포에따른과수의피해양상과기작에관한연구 김승희 * 송기철 1) 박정관 박무용 2) 원예연구소원예토양관리연구팀, 1) 원예연구소과수과, 2) 원예연구소사과시험장 (2006년 10월 18 일접수, 2006년 12월 8 일수리) Studies on Mechanism and Damage Occurrence for Foliar Spray of NaCl Solutions in Fruit Trees Seung-Heui Kim *, Gi-Cheol Song 1), Jeong-Gwan Park, and Moo-yong Park 2) (Horticultural soil management team, National Horticultural Research Institute, Suwon, , Korea, 1) Fruit research division, National Horticultural Research Institute, Suwon, , Korea, 2) Apple experiment station, National Horticultural Research Institute, Gunwi, , Korea) ABSTRACT: We investigated the mechanism on occurring of briny injury in four fruit species (apple, pear, grape, peach). Briny injury of apple, pear, peach, and grape was induced by the foliar spray of saline solutions. Browning symptom was initiated one hour after the spray of 3% NaCl in apple, pear, and peach trees. while two hour were needed for grape, but the latter developed the symptom faster than the formers. Foliar spray of 3% NaCl resulted in 4-fold increase in ethylene production 24 h after the spray, and the production was returned to early stage rate after 72 h. Ethylene production of control was nearly constant with slight decrease after 4 h. Browning and defoliation response to the spray of 3% NaCl on lower side were not different from the spray on both sides regardless of fruit species, while no injury symptoms occurred by the spray on upper side. In saline damage for treated date, lateral bud was only germinated in apple at 30 July. A shoot apex was 100% grew in all fruit tree. In result for hormonal content of leaf and shoot apex, control was high t-zeatin content in leaf. However, IAA and ABA content was increasing in high saline concentration. Key Words: ethylene, foliar spray, NaCl, thinning, t-zeatin 서 론 최근지구온난화의영향으로기상이변이자주발생하고 있으며, 국내에서는태풍에의한피해가증가하고있다. 과수 에서는태풍시바닷물비산에의한조풍해가발생되는경우 가있다. 조풍해는태풍시비를동반하지않은바람에의해바닷물이비산하여과수원에피해를주는것을말한다. 염분 이잎에부착되어세포조직내탈수를일으켜잎이갈변되며, 심한경우에는낙엽에의해과실품질의저하의원인이되기 도한다. 바닷물의염(NaCl) 농도는약 3.0% 이며, 식물에흡 수된염분은세포사이의삼투압을높이게되어세포에서탈 수가일어나서갈변되거나낙엽된다. 우리나라에서는 2003 * 연락저자 : Tel: Fax: vitis@rda.go.kr 년태풍 매미 로인해울산지역의해안선에인접한배과원에 조풍으로인한낙과와낙엽등큰손실을입은바있다. 고농도의 Na와 Cl은식물체에이와같은직접적인영향을 줄뿐아니라, 토양에서는 ph를상승시켜서식물이이용할수있는많은필수원소의흡수를감소시키며 16), 광합성능력감 소와같은 2차적인피해를야기할수있다 4,7). NaCl 은세 가지방법으로식물에피해를준다. 첫째식물의생화학반응 과정에이온의독성효과, 둘째식물의부분이나혹은전체에 수분부족을야기시키는삼투압스트레스그리고셋째는영양 불균형을초래한다 2). 염분피해에서 Cl는 Na보다식물체에피해를더유발시키는것으로알려지고있다. NaCl의조풍 해를받은나무에서 Cl 함량은 Na 보다높게나타는데 6), 그 렇지만, NaCl의관수실험에서스트레스를받은식물체의 Na와 Cl 함량은비슷한것으로보고되었다 17). 조풍해에의 한식물의피해정도는잎의형태적특성특히, 엽면적차이에따라염분의부착정도차이를보일수있으며 9), 과종에따라 352
2 NaCl 엽면살포에따른과수의피해양상과기작에관한연구 353 서도피해정도가다르게나타날수있다. 따라서본실험은 NaCl의엽면살포에의한과종별피해 양상과그에따른눈의반응, 에틸렌및호르몬함량변화를 조사하여과수과종별피해정도가다른원인을분석하고또 한수체생리대사에미치는영향을구명하여조풍해내습시 대응방안에대한기초자료를수립하기위하여실시하였다. 식물재료 재료및방법 원예연구소이목동과수포장에식재되어있는사과 후지 /M.9 7 년생, 배 신고 4 년생, 포도 캠벨얼리 10 년생, 복 숭아 천중도백도 8년생등 4과종에대하여각각한품종 씩선정하여, 사과, 배그리고복숭아는신초정단이정지된 1 년생신초를, 포도는부초를시험에사용하였다. 시험처리 NaCl 에대한잎의갈변및낙엽률을조사하기위해 NaCl 3.0% 수용액을 1.0 L 분무기를이용하여잎이충분히 흡습되도록한잎당약 5 ml 정도살포하였으며, 햇볕이강하지않은오전 9~10시사이에 4과종에대하여모두처리하 였다. 엽령별갈변과낙엽반응의차이를알아보기위해사과 와배의유엽과성엽을대상으로 7월 30일에 NaCl 3.0% 수 용액을처리하였다. 생육시기별엽의반응정도에대한시험 처리는 7, 8, 9월각 30일에 NaCl 3.0% 수용액을사과, 배, 포도, 복숭아잎에처리하였다. 두시험모두 5개의신초를 1 반복으로 3 반복처리하였다. 염수용액처리에따른수체내 의생리적인변화양상시험은 2005년 7 월상순에사과 후 지의 2년지에 NaCl(3.0, 5.0%) 와 KCl(4.0, 6.0%) 수용액을 정단을제외한잎에처리하여호르몬함량 (t-zeatin, IAA, ABA) 을조사하였다. 잎과눈의피해조사 NaCl 3.0% 수용액의엽면살포에대한잎의갈변율과 낙엽률의경시적변화는처리후 1, 2, 4 시간그리고 1 일, 5 일, 10 일, 20 일, 30 일에각각조사하였다. 갈변율은하나의 잎을대상으로전체엽면적가운데갈변된면적을백분율로 환산하였으며, 낙엽률은신초당낙엽되는숫자를전체잎수 의백분율로각각환산하였다. 눈은측아와정아로구분하여 전체눈에서발아한눈을백분율로환산하여조사하였다. 에틸렌발생량 사과 후지 품종 1년생신초의잎에 NaCl 3.0% 수용액 을정단에서아래로 3~4잎을제외한나머지잎에살포한후 1, 2, 4시간그리고 1일과 5일후에에틸렌발생량을측정하 였다. 처리구와무처리구에서 5 개의정단( 길이약 3 cm) 을 1 반복으로모두 3 반복채취하였으며, 채취즉시 50 ml 주사 기에넣고상온의암상태에서 2시간보관후주사기내의공 기중에틸렌발생량을 Gas-Chromatography(Varian 3400, USA) 로분석하였다. ABA, Cytokinin 및 IAA 분석 분석시료는정단과하위 2~3잎을포함하여약 3 cm를 채취하여동결건조한후 500 mg을평량하여 80% 메탄 올 40 ml을첨가하여 homogenizer를이용하여균질화 한후 -4 에서 12 시간동안추출하였다. 추출한시료는 G4- glassinter-filter(max pore size μm) 를이용하여여 과시킨후약 2 ml 로감압농축하였다. 농축한시료를 0.01M ammoniumacetate(ph 7.5) 16 ml 로세척하여 polyvinylpoly pyrrolidone(sigma, St. Louis, Mo, USA) 로 1 차정제한후, DEAE-Sephadex-25 를이용하여 2차정 제하였고, 정제한시료를 C-18 sep-pak 을이용하여 3차정제하였다. 시토키닌 (t-zeatin) 은 30% methanol/0.1m acetic acid 4 ml, IAA는 30% MeOH/0.1M acetic acid 4 ml, ABA는 50% methanol/0.1m acetic acid 4mL로각각추 출했고, standard 시약은 trans-zeatin Riboside(Sigma), indole-3-acetic acid methylester(sigma) 와 ABA((+) cis/ trans abscisic acid, Sigma) 을사용 ELISA를이용하여분석하였. 7). 과종별기공특성 시료는사과, 배, 포도, 복숭아잎중앙부위에서가로세 로 1 cm 크기로채취한후시료에전도성을부여하기위해 금속이온증착기 (Polagon SEM autocoating Unit E52000) 를이용하여금으로증착 (coating) 한후 SEM(Hitachi S246N, Japan) 의급속동결 N-SEM mode로기공크기등의특성을 조사했다. 통계분석 각실험의통계분석은 SAS(SAS Institute, Cary, NC) program을이용하여 Duncan의다중검정에의해분석하 였다. 갈변율과낙엽률 결과및고찰 NaCl 3.0% 수용액엽면살포에따른과종별잎의갈변과 낙엽률에대한경시적변화는그림. 1 과같다. 배와복숭아의 경우처리후 도에서는 1 시간내에잎에갈변이시작되었고, 사과와포 2 시간후부터갈변이나타났는데, 시간이경과함에 따라갈변이진전되었고처리 10일이후에는 100% 갈변되었다. 복숭아의경우갈변의진행이가장느렸고갈변진행이 60% 에서멈추었다. 포도에서는갈변반응이느렸지만처리 후 4 시간부터는갈변이급격하게진행되는특징을나타냈다.
3 354 김승희 송기철 박정관 박무용 낙엽은처리 5 일후부터나타났는데, 사과에서가장빠르게나 타났고포도에서는처리후 5 일에도낙엽이되지않았다. 처 리 10일후사과는 100% 낙엽이되어낙엽률이가장높았고, 배의경우는낙엽률이 30% 로가장낮았다. 일반적으로갈변 이진행되면서낙엽이이루어지기시작하는데본실험에서는 갈변율이 50% 이상초과되는처리 5 일후부터시작되었다. Bongi 와 Loreto 2) 는여러낙엽수를이용하여소금물을 여러번에걸쳐식물체의지상부에살포한결과, 잎이넓은라 임나무에서피해가심한반면에, 단풍나무와밤나무의경우는 잎에피해가없거나약하다고보고하였다. 이것은식물의종에따라염에대한피해가다르다는것을시사하고있다 5). 이와같 이염수용액을잎에살포한후갈변과낙엽은잎의형태에따라다르게나타났으며또한잎이낙엽이되고난후눈의발아, 가시작되는데발아시작과발아율은배의경우낙엽으로진행 되기이전에발아가진행되며작물에따라큰차이를보였다. 특히배의경우측아의발아율은높았지만, 포도와복숭아에 서는측아가전혀발아되지않았다. 염수용액엽면살포에의한 잎의피해에서갈변된조직은세포가탈수되어검게고사되는형태로염이부착된지점에서만나타나며이것은과수에종종 발생되는특정한원소의결핍증상과는다르게구별된다 10,11). 조풍으로인한염분의피해증상은염성분이조직내로침투 되어세포의원형질분리를일으켜생리적건조를발생시키는것으로알려져있다. Boursier 등 3) 은 NaCl이엽육중에침 투하여염소독성에의해화학적인장해가일어난다고하였으며, 그래서 NaCl 수용액살포시발생하는잎의피해는 Na 성분 이라기보다는 Cl에의해유발될가능성이크다고하였다 14). 앞선실험에서도 NaCl와 KCl 수용액을과수잎에처리한결 과, 갈변과낙엽반응은두수용액처리에서결과를보였다. 따라서과수의잎에대한염수용액엽면살포에의한잎피해 는 Na성분이라기보다는 Cl의독소에의해발생되는것으로 생각되었다. 에틸렌발생량 NaCl 3.0% 수용액엽면살포에따른에틸렌발생량의변화 는그림. 2 에서보는것과같이, 처리 4시간후까지는무처리와 큰차이를나타내지않았다. 조사기간동안무처리의에틸렌 발생량은큰변화가없었으나 4시간후에는발생량이낮아졌다. 이러한현상은정확하게그원인을알수는없지만, 샘플 채취시간이오후 2시경이므로식물체의호흡이낮은시점 에채취하여상대적으로측정값이낮게나타난것으로판단 된다. 처리 24시간후에틸렌발생량은 NaCl 3.0% 수용액 처리가 8.6 ng 으로무처리의 1.92 ng 보다 4 배가량높았다. 그러나 5일후에틸렌발생량은염수용액처리와무처리간에함량의차이가없었다. NaCl 3.0% 수용액처리에의한에틸 렌발생량은사과나무정단에일시적인스트레스를가하여 증가되었지만시간이경과함에따라그영향은줄어드는경 향이었다. 염의피해는식물체에스트레스를주는효과가있 어식물이스트레스를받으면일차적으로에틸렌발생량이 증가된다. 식물이염스트레스를받으면엽록소와기공에영향을주며 3), 스트레스로인해호흡량이증대되어에틸렌발 생량이증가하고이층에 ABA 함량이높아져낙엽으로이어 진다. 그러나염이고농도일때는신초가고사되어신초내에정상적인생리작용이일어나지않는다 18). 본실험에서신초 정단아랫부분에 NaCl를처리한후정단의에틸렌발생량을 측정한결과식물체는 NaCl에의해갈변되어정단이스트레스를받은것으로생각된다. Browning rate (%) Defoliation rate (%) Apple Pear Grape Peach Hours after treatment Fig. 1. Changes in percent of leaf browining and defoliation of apple, pear, grape and peach affected by foliar spray of 3% NaCl solutions. Ethylene production (ng/g/hr) Control NaCl 3.0% Hours after treatment Fig. 2. Changes in ethylene production of 1-year-old apple shoot tips affected by foliar spray of 3.0% NaCl solutions.
4 NaCl 엽면살포에따른과수의피해양상과기작에관한연구 355 잎부위및엽령별처리 NaCl 3.0% 수용액으로사과, 배, 복숭아, 포도등 4과종의 잎앞면, 뒷면그리고앞면 + 뒷면에살포한결과는표 1 과같다. 사과의경우뒷면처리는앞면+ 뒷면처리와동일하게갈변과 낙엽률이같았다. 배, 포도와복숭아의다른과종들도큰차이 없이갈변율과낙엽률은뒷면과앞면+ 뒷면처리에서비슷한 결과를나타냈다. 하지만앞면만처리했을때는 4과종모두에 서갈변및낙엽이진행되지않았다. 엽령에따른 NaCl의반응은표 2 와같이, 사과와배모두에서성엽이유엽보다갈변과낙엽률모두높았다. 이것은성 엽이유엽보다기공의발달이잘되어염의흡수가빠르게진 행되기때문으로생각된다. 처리시기에따른염피해에서 ( 표 3), 7월 30 일처리시기는사과의경우측아가발아되었으며, 정단 은 100% 발아하였다. 배의경우는정단은 30% 발아하였고, 측 아는발아되지않았다. 측아의발아가낙엽이되고난후에나 타나므로, 낙엽이 100% 나타나는사과에서발아율이높았던것으로생각된다. 따라서사과는 NaCl 3.0% 처리로낙엽이 유발됨을알수있었다. 본실험결과염처리에대한잎의피해증상은잎의뒷면기공을통해염성분이흡수되어발현되었다. Kang 등 8) 은식 Table 1. Leaf browning and defoliation in apple, pear, peach, and grape affected by foliar spray of 3.0% NaCl solutions on different leaf sides NaCl spary side Browning z (%) Apple Pear Grape Peach Both 100 a y 83 a 46 a 86 a Lower 100 a 80 a 40 a 83 a Upper 0 b 0 b 0 b 0 b Defoliation (%) Both Lower Upper z) Investigated 30 days after the spray. y) Mean separation within columns by Duncan's multiple range test at P=0.05. Table 2. Leaf browning and defoliation in apple and pear affected by foliar spray of 3.0% NaCl on different leaves ages Cultivar Leaf Browning (%) Defoliation (%) Apple Young 23.3 b z) 11.1 b Old 70.0 a 100 a Pear Young 13.3 b 0.0 b Old 28.7 a 9.3 a z) Mean separation within columns by Duncan's multiple range test at P=0.05. Table 3. Leaf browning and defoliation in apple, pear, peach, and grape affected by foliar spray of 3.0% NaCl on different growth periods Time Browning (%) Apple Pear Grape Peach Sprouting rate of lateral bud July y) August September Sprouting rate of shoot tip July August September z) Investigated 30 days after the spray.
5 356 김승희 송기철 박정관 박무용 물의염피해정도는잎의형태적특성에따른엽면적에염분 의부착조건의차이와관련성이있을것으로보인다고했다. 특히, 해안에서의거리별로피해조사를한결과해안으로부 터먼거리에서도엽면적이넓은낙엽수들이피해가크게나 타났지만, 침엽수들은상대적으로피해가적었다고하였다. 본실험에사용된과종들의잎뒷면의기공사진을보면( 그림. 3), 갈변이빨리일어나고피해가크게나타난배의경우는 기공의크기가다른과종보다크게나타났다. 사진에서보는 것과같이기공의크기는배, 복숭아, 사과순이었으며특히, 포도는잎뒷면의잔털로인해기공이보이지않았다. 식물의 염피해가기공의호흡작용을저해하고흡수된염이세포의원형질분리를일으킨다고한 Boursier 등 3) 의결과와일치되는경향이었다. 잎의앞면에전혀반응이나타나지않은것 은앞면에는기공의숫자가적고왁스층이형성되어있어서 염수용액살포시흘러내려조직내로침투되지않았기때문 으로생각된다. 염에대한식물의피해는기공에피해를주어 CO 2 가스교환이원활이이루지지않아광합성에영향을준 다. 본실험에서갈변이시간이경과함에따라증가되는결과는염이세포의탈수를일으키고, 또한광합성저해로인하여 낙엽까지이어지는것으로판단된다. ABA, Cytokinin 및 IAA 함량 상위엽과정단의호르몬함량을조사한결과( 표 4) 에서, 잎의 t-zeatin 함량은대조구가 NaCl 3.0% 수용액처리보다 높은것으로나타냈다. 하지만 IAA와 ABA는염농도가높 아졌을때상위엽에서함량이증가하는것으로나타났다. 정 단역시 t-zeatin 함량은잎에대한결과와같았지만 IAA 함 량은염농도가높은처리구에서높게나타났다. 그런데 ABA 함량은대조구에서월등히높게나타났다. 이것은하위엽에 염이처리된경우잎이갈변하고낙엽이되어, 정단이재생장 을시작하여나타난결과로생각된다. 식물체내의호르몬함량 변화는정부우세성과관련이크고, 정부에서생성된 Auxin 이액아의생장을방해하여발생하는생리작용으로알려져 있다 14). Ball와 Farquhar 1) 는토양에가장높은염류조건인 1.0% 에서곰솔의광합성능력은직선적으로감소경향을보 인다고하며이것은염분농도가높아지면광합성능력이낮 아지고염분조건에서식물이생육하면기공이열리고 CO 2 의 고정능력을가진세포들의파괴가일어나기때문이라고하 Fig. 2. Scanning electron photomicrographs of pear(a), peach(b), apple(c), and grape(d) stoma ( 1,800; bar = 20 μm). Table 4. Hormonal content in leaves and shoot tips affected by foliar spray of NaCl and KCl in 2-year-old apple shoot Treatment Leaves z) (ng/g) Shoot tips (ng/g) t-zeatin IAA ABA t-zeatin IAA ABA Control a y) 97.3 a c a c a NaCl 3.0 % 91.7 ab a ab b ab 70.6 b 5.0 % 87.6 ab a a b a 57.2 b z) Investigated 7 days after spray. y) Mean separation within columns by Duncan's multiple range test at P=0.05.
6 NaCl 엽면살포에따른과수의피해양상과기작에관한연구 357 였다. 기공의개폐에는 ABA가직간접적으로관여하며 IAA 와 cyokinin또한영향을받아염류는식물의생리대사에밀접하게관련되어있다 18). 하지만본실험에서는토양을통해 염류가이동되어식물체로흡수된것이아니라잎에염분이 묻고그잎이낙엽이되었기때문에수체내로유입되지않았 지만스트레스로인한갈변및낙엽에의해수체내호르몬변화에영향을준것으로판단된다. 요 약 조풍해 (briny wind) 에대한과수과종간피해양상을알 아보기위해본실험을수행하였다. 갈변율의경시적변화에 서배와복숭아는처리후 1 시간만에갈변이시작되었고, 사 과와포도는 2 시간후부터갈변증상을나타냈다. 배와포도는농도가높아질수록낙엽률도증가되었다. 염분처리에대 한사과의에틸렌함량은 NaCl 3.0% 처리한경우 1, 2시간 후까지무처리와큰차이가없었지만, 24시간후에는무처리 보다약 3 배이상높은함량을나타냈고, 5일후에는차이가 없었다. 사과의염분처리에서뒷면처리는앞뒷면전체처리 한경우와동일한갈변과낙엽률을보였다. 엽령에따른 NaCl의반응은사과와배모두에서성엽이유엽보다는피해 가크게나타났고배보다는사과가염에대해민감하였다. 처 리시기에따른염피해에서 7월 30일처리는사과에서측아 가발아되었으며, 정단은배 30% 를제외하고나머지과종은 100% 발아하였다. 상위엽과정단의호르몬함량을조사한 결과에서, 잎의 t-zeatin 함량은대조구가염처리구보다높은함량을나타냈다. 하지만 IAA와 ABA는염농도가높아 질수록상위엽의함량이증가하였다. 참고문헌 1. Ball, M. C. and Farquhar. G. D. (1984) Photosynthetic and stomatal response of two mangrove species, Aegiceras coniculatum and Avicennia marina to long term salinity and humidity conditions. Plant Physiol. 74, Bongi, G. and Loreto, F. (1989) Gas-exchange properties of salt-stressed olive(olea europea L.) leaves. Plant Physiology 90, Boursier, P. J., Lynch, J., Lauchll, A. and Epstein, E. (1986) Chloride partitioning in leaves of saltstressed cereal Crops. Aust. J. Plant Physiol. 24(2), Dirr, M. A. (1976) Selection of trees for tolerance to trees and shrubs. Forry Commission Bulletin 101, Dasberg. S., A. Haimowitz and Y. Erner. (1991) The effect of saline irrigation water on Shamouti orange trees. Irrigation Science 12, Dobson, M. C. (1991) De-icing salt damage to trees and shrubs(forestry Commission Bulletin No. 101). HMSO, London. 7. Ito, A., Yaegaki, H. Hayama, H. Yamaguchi, I. Kusaba S. and Yoshioka. H. (1999) Bending shoots stimulates lowering and influences hormone levels in lateral buds of Japanese pear. HortScience 34, Kang, Y. S., Nam, M. H., Jung, Y. T. and Kwon, S. S. (1988) Studies on the occurring phenomenon of saline wind and reduction of damages on some plants in the southern coastal area of Korea. Res. Rept. RDA(S&F) 30(1), 36~ Kesey, P. and Hootman, R. (1990) Soil resource evaluation for a group of sidewalk street tree planters. J. Arboric. 16, Kim, S. H. Seo, H. H. Kim, J. K. Park, M. Y. and Kim, S. K. (2004) Leaf and bud responses to foliar spray of saline solutions in Apple, Pear, Peach, and Grape. J. Kor. Soc. Hort. Sci. 45(6), Ko, K. C. Yu, Y. S. and Yim, Y. J. (1973) Effects of defoliation and K-application after harvest. 12. Leonardi, S. and Flückiger, W. (1985) Water relations of differentially salinized ash-tree in view of the effect of a protective nutrient solution. Plant and Soil. 85, Lumis, G. P., Hofstra, G. and Hall, R. (1976) Roadside wood plant susceptibility to sodium and chloride accumulation during winter and spring. Can. J. Plant Sci. 56, Phillips, I. D. J. (1975) Apical dominance. Ann. Rev. Plant. Physiol. 26, Shaoliang Chen, Jinke Li, Tianhua Wang, Shasheng Wang, Andrea Polle, and Aloys Hüttermann. (2003). Osmotic Stress and Ion-Specific Effects on Xylem Abscisic Acid and the Relevance to Salinity Tolerance in Poplar. Journal of Plant Growth Regulation. 21, Sucoff, E. (1975) Effect of deicing salts on woody vegetation along Minnesota roads. Tech. Bull. Minn. Agric. Exp: Thornton, FC., Schadle, M. and Raynal, D.J. (1988) Sensitivity of red oak(quercus rubra L.) and American beech(fagus grandiflora Ehrh.) seedlings to sodium salt in solution culture. Tree Physiol 4,
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