농업생명과학연구 49(3) pp.75-80 Journal of Agriculture & Life Science 49(3) pp.75-80 Print ISSN 1598-5504 Online ISSN 2383-8272 http://dx.doi.org/10.14397/jals.2015.49.3.75 매미나방 (Lymantria dispar Linn.) 의온도별발육특성 류동표 * 상지대학교생명자원과학대학산림과학과 접수일 (2015 년 3 월 10 일 ), 수정일 (2015 년 6 월 19 일 ), 게재확정일 (2015 년 6 월 21 일 ) Temperature-dependant Development of Asian Gypsy moth(lymantria dispar Linn.) Dongpyo Lyu * Department of Forest Sciences, Sangji University, Wonju 220-702, Korea Received: MAR. 10. 2015, Revised: JUN. 19. 2015, Accepted: JUN. 21. 2015 초록 본연구는매미나방의생활사를구명하고자온도별발육실험을실시한결과, 15 에서암컷은 149.7±7.4 일, 수컷이 140.3±10.8 일, 20 에서암컷이 81.0±3.3 일, 수컷이 71.6±2.5 일, 25 에서암컷이 46.7±2.2 일, 수컷이 43.2±2.4 일, 30 에서암컷이 42.6±2.5 일, 수컷이 39.7±3.1 일의발육기간을나타내었다. 30 에서암컷 42.6±2.5 일, 수컷 39.7±3.1 일로가장짧은발육기간을가졌으며, 1 5 에서암컷 149.7±7.4 일, 수컷 140.3±10.8 일로가장느린발육기간을가져온도가높을수록발육기간이짧다는것을확인하였다. 영기별기간은암수모두 2 령기간이가장짧았으며, 번데기기간이가장길고, 유충기간에는번데기가되기전의영기 ( 암컷은 6 령, 수컷은 5 령 ) 가다음으로긴것을볼수있었다. 검색어 - 발육기간, 온도별발육특성, Lymantria dispar ABSTRACT This study was carried out to investigate life cycle of Asian Gypsy Moth(AGM), Lymantria dispar (Linne), under different temperature conditions (15, 20, 25, and 30 ). As a result, developmental periods from larvae to adult were 149.7±7.4; 140.3±10.8, 81.0±3.3; 71.6±2.5, 46.7±2.2; 43.2±2.4, 42.6±2.5 and 39.7±3.1 days in female and male, respectively. The longest development period was observed at 30, whereas the shortest development period was observed at 15. Consequently, higher temperature affected shorten the development of AGM. Irrespective of gender, the shortest instar period was 2 nd and longest was pupa stage, last-instar period was longer than other instar periods. Key words - Development period, Lymantria dispar, Temperature-dependant development * Corresponding author: Dongpyo Lyu Tel: +82-33-730-0526 Fax: +82-33-730-0503 E-mail: myrmicinae@sangji.ac.kr
76 Journal of Agriculture & Life Science 49(3) Ⅰ. 서론 독나방과 (Lymantridae) 의 Lymantria 속은세계적으로 33종이알려져있으며, 우리나라에는매미나방 (Lymantria dispar Linnaeus) 을비롯하여물결매미나방 (L. lucescens Linnaeus), 얼룩매미나방 (L. monacha Linnaeus), 붉은매미나방 (L. mathura Linnaeus) 인 4종이분포하고있다 (Arimoto & Iwaizumi, 2014). 그중매미나방 (Gypsy moth, GM) 은암컷성충의비산력에차이로인해유럽매미나방 (EGM) 과아시아매미나방 (AGM) 으로구분하고있으며, EGM은 1868년미국의아마추어곤충애호가인 Leopold Trouvelot가누에나방과교미를시도하기위해프랑스로부터미국메사츄세츠로도입하였으나부주의로야외로탈출하여미국북동부와캐나다남동부의활엽수에심각한피해를주게되었다. 북미식물보호기구 (North America Plant Protect Organization: NAPPO) 는이러한매미나방의검역적중요성을인식하여검역해충으로지정하고, EGM에대해서는확산저지프로그램을진행중에있다 (Cannon et al., 2004). 반면, 암컷성충의비산력이강한 AGM에대해서는박멸프로그램을실시중에있으며, 유입되는주된요인으로알려진선박및화물 (Wallner et al., 1995, Cannon et al., 2004) 에대한철저한검역을실시하여매미나방유입및정착될가능성이있는모든경우에대해서차단하고있다. 또한 NAPPO 에서 2009년 8월 아시아매미나방검역지역으로부터선박및화물이동규제지침 을제정한데이어미국과캐나다가 2010년 5월우리나라를비롯한일본, 중국등 AGM이분포하는지역을경유하는선박에대하여 2010년 6월 1일 ( 캐나다는 2010년 7월 1일 ) 부터 AGM이부착되지않았다는검역증명서제출을요구하고있으며, 이증명서를제출하지않은선박에대해서는북미국가에서외항에대기후검사가이루어짐에따라통관지연 (2~3일) 이나벌금부과등의불이익이발생하게되었다. 그로인해농림축산검역본부에서는북미국가로출 항하는 11 개항구에서아시아매미나방의부착여부 에대한선박검사를강화하게되었고, 따라서아시 아매미나방에대한정확한정보가필요하나, 아직 도이에대한연구는매우부족한실정이다. 본연 구는아시아계통의매미나방에대한온도별발육실 험을통해인공사육및생태에관한정밀한조사를 통해선박내감염위험성을낮추기위한기초자료를 제공하고자한다. Ⅱ. 재료및방법 2.1 난괴채집 매미나방난괴채집은 2011 년 2 월부터 2012 년 3 월까지월동하는난괴를채집하였다. 전국을대상으 로하여채집을하였으며, 채집과동시에전국분포 도를조사하였다. 9 월부터이듬해 2 월까지채집된 Fig. 1. Collected sites for egg mass of Asian gypsy moth L. dispar.
Ryu : Temperature-dependant development of Asian Gypsy moth(lymantria dispar Linn.) 77 난괴는환경적응을위해 2월말까지자연상태에놓아두었다가저온저장 (6 ) 하였으며 3월에채집된난괴는채집후바로저온저장하였다. 난괴는전국총 66개지역에서 494개의난괴를채집하였다. 2011년 2월부터 2012년 3월에전국 66개지역에서월동하는매미나방의난괴 494개를채집하였다 (Fig. 1). 9월부터이듬해 2월까지채집된난괴는환경적응을위해 2월말까지자연상태에놓아두었다가저온저장 (6 ) 하였으며, 3월에채집된난괴는채집후바로저온저장하였다. 2.2 온도별발육실험매미나방의인공사육법을확립하기위해전국에서채집된난괴를이용하여인공사육을진행하였다. 인공사육은인큐베이터 (HB-302S-4H) 를사용하여사육조건은온도는 15, 20, 25, 30, 습도는 65±5%, 주야시간은 14L:10D로설정하였다. 사육통 ( 100 40 mm ) 당 1마리씩개별사육하였으며, 인공먹이를자유섭식토록하였다. 인공먹이의조성은 Table 2. 와같이미농무성 (USDA) 의방법 (Baranchikov, 1989) 을활용하였다. 발육기간동안매일확인하여두갑회수, 탈피일자및영기별기간을측정하였고, 총발육기간을산출하였다. 현미경 (Zeiss, Disvovery V8) 과 ί-solution(ver. 8.4) 를통해두갑의폭을측정하였다. 용화후번데기의무게와길이및폭은전자저울 (A&D, CB- 300) 및디지털캘리퍼 (0~200mm) 를사용하여측정하였다. AGM의온도별발육기간을알아보기위하여전국에서채집된난괴를이용하여인공사육을진행하였다. 사육은인큐베이터 (HB-302S-4H) 를이용하여온도를각각 15, 20, 25, 30 에서습도 65±5% 로, 일장 14L:10D로설정하였다. 사육용기 ( 100 40 mm ) 당 1마리씩개체사육을하였으며, 인공먹이를자유롭게섭식하도록하였다. 인공먹이의조성은미농무성에서매미나방전문의인공먹이로개발된조성 (Table 1) 에따라제조하였다. 사육기간동안매일다음영기로의탈피를확인하여영기별 Table 1. Gradient of artificial diet specialized in Asian gypsy moth L. dispar from USDA Compound Weight (g) Agar 15 Wheat germ 120 Casein 25 Salt Mix. 8 Sorbic acid 2 Methyl Faraben 1 Vitamin 10 Ferric Citrate 0.09 기간을측정하였고, 온도별총발육기간을산출하 였으며, 해부현미경 (Zeiss, Disvovery V8) 과 ί -Solution (Ver. 8.4) 을통해탈피할때마다수거 된머리덮개탈피각의폭을측정하였다. 용화후 번데기의무게및길이와폭은전자저울 (A&D, CB-300) 및디지털캘리퍼 (0~200 mm ) 를사용하여 측정하였다. 2.3 발육영점온도 발육영점온도및발육완료에필요한적산온도추 정 : 각온도의발육기간에역수 (1/ 발육기간 ) 를취하 여발육률을구하였으며, 온도와발육률 (1/ 발육기간 ) 간의직선회귀식을구하여, 이식으로부터발육률이 0 이되는온도를추정하여발육영점온도를구하였 다. 각발육단계발육완료에필요한적산온도는추 정된회귀식기울기의역수값 (1/ 기울기 ) 으로구하 였다. 회귀분석시고온영역에서발육률이감소하는 온도는분석에서제외하였다. exp 여기서 a= 최대발육률, b= 최대발육률을보이는 온도, 그리고 c= 곡선의좌우폭을조절하는매개변 수를나타낸다. 매개변수값은 TableCurve 2D 프 로그램 (Jandel Scientific, 1996) 을이용하여추정 하였다.
78 Journal of Agriculture & Life Science 49(3) Ⅲ. 결과및고찰 아시아매미나방에대한온도별발육실험을통해생활사를구명하기위해온도별인공사육을실시하였다. 항온항습조건에서각각 50마리씩인공먹이를이용한사육결과 80% 이상부화하였으며, 85% 이상용화하였다. 사충율은 30 는 8%, 25 는 2%, 20 는 4%, 15 는 12% 로나타났고, 사충율은 15 에서가장높고 25 에서가장낮게나타났으며, 아시아매미나방유충의최적발육온도는 25 이며, 15 이하에서는제대로발육하지못하는것을확인하였다. 암컷과수컷의발육기간을보면암컷은 6 령, 수컷은 5령의유충기를가진다. 암컷과수컷의영기별발육기간차는 1~3령까지는차이가거의안났지만 4령에서 15 는 5일, 20 는 1일, 25 는 1.6일, 30 는 1일의차가있었으며, 5령은 15 는 13.7일, 20 는 5.2일 25 는 3.8일, 30 는 4.1일로수컷이암컷보다발육기간이더길었다. 하지만암컷이 6령이라는 1번의영기를더거쳐서총발육기간이암컷이수컷보다 3~10일더길었다. 영기별발육기간결과 (Table 2) 를보면 30 는 1 령에서암컷은 7.4±1.8 일, 수컷은 7.0±1.8 일, 2령 에서암컷은 2.9±0.5일, 수컷은 3.2±1.0일, 3령에서는암컷이 3.3±1.1 일, 수컷이 3.8±1.4 일, 4령에서암컷이 3.4±0.6일, 수컷이 4.4±1.2일, 5령에서는암컷이 4.7±1.1 일, 수컷이 8.8±2.8 일, 6령에서는암컷이 10.2±2.3일, 번데기는암컷이 10.7±0.8 일, 수컷이 12.5±1.4 일로나타났다. 영기별기간은암컷이 2령, 3령, 4령, 5령, 1령, 6령, 번데기순으로, 수컷은 2령, 3령, 4령, 1령, 5령, 번데기순으로나타나암수모두 2령기간이가장짧았으며번데기기간이가장길고, 유충기간에는번데기가되기전의영기 ( 암컷은 6령, 수컷은 5령 ) 가다음으로긴것을볼수있었다. 나머지 15, 20, 25 에서도비슷한경향을보였지만예외적으로 25 암컷에서 2령 (3.4±0.6 일 ) 이 3령 (3.3±0.6 일 ) 보다길었으며, 20 암컷에서번데기 (18.7±1.2일 ) 가 6령 (19.6±1.5 일 ) 보다기간이더짧았다. 온도별발육기간결과를보면 30 에서암컷이 42.6±2.5 일, 수컷이 39.7±3.1 일, 25 에서암컷이 46.7±2.2 일, 수컷이 43.2±2.4 일, 20 에서암컷이 81.0±3.3 일, 수컷이 71.6±2.5 일, 15 에서암컷은 149.7±7.4 일, 수컷이 140.3±10.8 일로나타났다. 온도별발육기간은 30 에서가장짧았으며, 25, 20, 15 순으로 Table 2. Development period (days, means±se) for larvae stages of AGM at various temperatures. Stages 15 20 25 30 Female Male Female Male Female Male Female Male 1 13.2±3.0 13.0±2.3 11.7±2.4 11.6±1.5 6.7±1.3 6.6±1.7 7.4±1.8 7.0±1.8 2 11.5±3.0 11.3±1.5 6.5±1.3 6.4±1.6 3.4±0.6 3.3±0.7 2.9±0.5 3.2±1.0 3 11.8±3.7 11.8±3.0 6.9±1.0 7.4±0.9 3.3±0.6 4.1±1.6 3.3±1.1 3.8±1.4 4 19.4±7.7 24.4±4.1 7.4±1.0 8.4±0.9 4.2±1.3 5.8±2.0 3.4±0.6 4.4±1.2 5 24.1±63 37.8±7.2 9.2±1.0 14.4±2.5 5.7±0.8 9.5±2.2 4.7±1.1 8.8±2.8 6 30.7±4.7 n/a 19.6±1.5 n/a 11.4±1.8 n/a 10.2±2.3 n/a Pupae 38.6±6.0 39.8±3.1 18.7±1.2 23.5±0.9 12.0±1.1 13.9±1.7 10.7±0.8 12.5±1.4 Total 149.7±7.4 140.3±10.8 81.0±3.3 71.6±2.5 46.7±2.2 43.2±2.4 42.6±2.5 39.7±3.1 n/a= not available
Ryu : Temperature-dependant development of Asian Gypsy moth(lymantria dispar Linn.) 79 Table 3. Head capsule's width of AGM at larvae stages. Stages Female ( mm ) Male ( mm ) 1 0.61±0.04 0.61±0.04 2 1.14±0.04 1.14±0.04 3 1.80±0.15 1.80±0.15 4 3.06±0.21 3.46±0.25 5 4.38±0.20 4.22±0.30 6 5.30±0.10 n/a n/a= not available 발육기간이짧게나타났다. 각온도별로총발육기 간을비교해보면 30 와 25 는약 4 일의차가있 어거의근소하게나타났지만 25 와 20 에서는 암컷이 34.3 일, 수컷이 68.7 일로나타나온도가낮 아질수록총발육기간이급격하게느려진다는것을 확인하였다. 이것은 15 에서사육된유충들이낮은 온도로인해활동이둔해지고먹이섭식이다른온 도에비해저조하여신진대사가원활하지못하기때 문으로사료된다. 아시아매미나방유충의두갑의폭은탈피할때 마다성장하였는데, 그측정결과 (Table 3) 는 1 령 은 0.62±0.04 mm, 2 령은 1.13±0.04 mm, 3 령은 1.87±0.15 mm, 4 령은암컷이 3.08±0.21 mm, 수컷 이 3.51±0.25 mm, 5 령은암컷이 4.29±0.20 mm, 수컷이 4.20±0.30 mm, 6 령은암컷이 5.38±0.10 mm로나왔으며, 4 령에서는수컷이암컷보다 head Table 4. Weight, length, and width of AGM pupae Female Male Weight (g) 2.38 0.86 Length ( cm ) 3.18 2.16 Width ( cm ) 1.46 0.97 capsule이 0.4 mm더컸으며, 5령은암컷이수컷보다 0.16 mm더컸다. 번데기의무게, 폭및길이측정은 2011년에암컷번데기 285개체, 수컷번데기 350개체를측정하였고, 2012년암컷번데기 581개체, 수컷번데기 322 개체를측정하여총암컷번데기 806개체, 수컷번데기 672 개체를측정하였다. 측정결과암수의무게는 2.38 g, 0.86 g으로암컷이수컷에비해 2.7배더무거웠으며, 길이는암컷이 3.18cm, 수컷이 0.97 cm로암컷이 0.49 cm더컸다 (Table 4). 발육영점온도에서온도와발육속도와의관계를분석한결과는 Table 5와같다. 암수발육영점온도는암컷이 9.00, 수컷이 8.61, 전체암수발육영점온도는 9.25 로나타났다. 담배거세미나방 (Bae et al., 1997), 주홍날개들명나방 (Lee et al., 2002), 도둑나방 (Kwon et al., 2005), 세줄콩들명나방 (Choi et al., 2008) 의온도발육연구에서는발육기간도온도가높아질수록짧아진걸알수있었고, 알유충번데기 ( 용 ) 단계에서의발육특성을연구하였으나이번연구에서는암수의발육특성에초점을두었다. 수컷의경우, 발육에필요한유효적산온도를볼때 2령, 3령, 4령, 1령, 5령순으로발육 Table 5. Temperature-dependent development data of AGM at various temperatures. Temperature ( ) Female (days) Development rate(1/days) Male (days) Development rate(1/days) Total (days) Development rate(1/days) 15 149.7 0.00668 140.3 0.007128 142.65 0.00701 20 81.0 0.012346 71.6 0.013966 73.95 0.013523 25 46.7 0.021413 43.2 0.023148 44.075 0.022689 30 42.6 0.023474 39.7 0.025189 40.425 0.024737
80 Journal of Agriculture & Life Science 49(3) 기간이길었다. 암컷은 2, 3, 4, 5, 1, 6령순으로나타났다. 이상의연구결과가아시아매미나방의발육에는온도가중요한영향을미치고, 증식에적합한온도범위는 25~30 인것으로나타났다. 검역지역에따라온도차에의한아시아매미나방의발육기간을활용하여발생예측할수있는자료가될것이며, 이번연구의결과는실내에서누대사육되어진아시아매미나방을균일한조건하에서이뤄진것이기에자연조건하에서아시아매미나방의발육에대한연구가이뤄져야할것으로사료된다. Ⅳ. 감사의글 이논문은 2012년도상지대학교교내연구비지원에의한것임» Literature cited Arimoto, M. and R. Iwaizumi. 2014. Identification of Japanese Lymantria species (Lepidoptera: Lymantriidae) based on PCR-RFLP analysis of mitochondrial DNA. Appl. Entomol. Zool. 49: 159-169. Bae, S. D., K. B. Park, and Y. J. Oh. 1997. Effects of temperature and food source on the egg and larval development of tobacco cutworm, Spodoptera litura Fabricius. Korean Journal of Applied Entomology. 36(1): 48-54. Baranchikov, Y. N. 1989. Ecological basis of the evolution of host relationship in Eurasia gypsy moth population. Lymantriidae: A Comparison of Feature of New and Old World Tussok Moths. USDA Forest Service General Technical Report NE-123. 319-338. Cannon, R. J. C., D. Koerper, and S. Ashby. 2004. Gypsy moth, Lymantria dispar, outbreak in northeast London, 1995-2003 International Journal of pest management. 50: 259-273. Choi, K. H., Y. K. Hong, Y. J. Chang, J. S. Moon, C. S. Kim, D. C. Choi, and T. H. Kim. 2008. Development under constant temperatures and seasonal prevalence in soybean field of the bean pyralid, Omiodes indicatus (Lepidoptera: Crambidae). Korean Journal of Applied Entomology. 47(4): 353-358. Jandel Scientific. 1996. TableCurve 2D. Automated curve fitting and equation discovery: version 4.0 Jandel Scientific, San Rafael, CA. Ko, H. R., H. W. Back, and G. H. Kim. 2003. Effect of temperature on development and reproduction of the rice armyworm, Pseudaletia separata Walker (Lepidoptera: Noctuidae). Korean Journal of Applied Entomology. 42(1): 53-56. Kwon, M., H. J. Kwon, and S. H. Lee. 2005. Temperature-dependant development and seasonal occurrence of Cabbage armyworm (Wamestra brassicae L.) at Highland Chinese cabbage fields. Korean Journal of Applied Entomology. 44(3): 225-230. Lee, K. Y., K. S. Ahn, H. J. Kang, S. K. Park, and T. S. Kim. 2002. Effects of temperature on reproduction and development of Udea ferrugalis (Lepidoptera: Pyralidae). Korean Journal of Applied Entomology. 41(3): 205-209. Wallner, W. E., L. M. Humble, R. E. Levin, Y. N. Baranchikov, and R. T. Carde. 1995. Response of adult lymantriid moths to illumination devices in the Russian Far East. Journal of Economic Entomology. 88: 337-342.