대한방사선의학회지 1992 ; 28 (5) : 776~ 782 Journal 01 Korean Radiological Society, September, 1992 31p 자기공명분석법을이용한골격근의지구력및회복력의 평가에관한연구 *. 전문운동인과일반인간의비교 울산대학교의과대학진단방사선과학교실 - Abstract- 임태환 이대근 * * 성기흥 * * 문치웅 ** 김상태 ** 신명진 In vivo 3lp NMR Spectroscopic Assessment of the Endurance and Recovery Capacity of Skeletal Muscle: Comparison between the Sedentaries and Canoe Athletes Tae-Hawn Lim, M.D., Tae-Keun Lee, B.S.* *, Ki Hong Seong, M.S.**, Chi-Woong Mun, Ph.D.**, Sang-Tae Kim, B.S. * *, Myung Jin Shin, M.D. Departmeη t of Diag:η ostic Radiology, Asaη Medical Ceη ter, University of UIsaη In vivo 31 P NMR spectroscopic study of forearm wrist f1exor muscles was performed in two groups of vo lunteers composed res pectively of 6 sedentaries and 6 canoe athletes. A continuous isom etric contractîon of endurance exercises was adopted in oder to assess the endurance capacity and recovery potential of skeletal muscles. Differences in high energy phosphorus metabolism between the sedentaries and athletes were evaluated with and emphasis on the intracellular ph and Pi/PCr ratio as indicators ofhigh energy phosphorus metabolism. There were no differences of baseline ph and Pi/PCr ratio between the two groups. The athletes sustained the exercise at a more acidic intracellular ph and at a higher Pi/PCr ratio of intracellular conditions for an all-out than did the sedentaries. The recovery rate of ph showed no difference between the two groups. There was a tendency of faster recovery of Pi/PCr in athletes showing half recovery time (T 1!2) of 39.0 :t 3.0 seconds as compared to that of sedentaries (55.7 :t 7.5 seconds). The recovery rate of Pi/PCr as a function of Pi/PCr ratio at a given period of time was significantly faster in athletes than in sedentaries (P<O.OOI). The correlation coeffi cient ofthe recovery rate ofpi/pcr against the Pi/PCr ratio was 0.985 and 0.914 respectively for the athletes and sedentaries. The ph and the Pi/PCr ratio at an all-out state can be used as indicators of endurance capacity and the recovery rate of Pi/PC r, as a reovery potential of skeletal muscles. Index Words: Mucsle, MR studies, 40.12 14 Magnetic resonance (MR), Spectroscopy, 40. 1214 * 본연구는아산생명과학연구소의 1 990 년도연구비지원으로수행되었음 ** 아산생명과학연구소 NMR 연구실 ** NMR laboratory, Asaη Iη stitute for L ife Scieη ces, A saη Medical Ceη ter, University of UIsa η. 이논문은 1992 년 6 월 16 일접수하여 199 2 년 7 월 1 3 일에채택되었음. - 776-
임태환오 I : 31 p 자기공명분석법을이용한골격근의지구력및회복력의평가 서 론 Table 1. Physical Status of Sederrtaries and Canoe Athletes Sedentaries Canoe Athletes 인체골격근의피로현상은다음의관점들에서이해될 수있다. 첫째는근육세포막의흥분전도가잘되지 않는상태이고, 둘째는근육수축의에너지원이라고할 수있는 adenosine tr iphosphate (A TP) 와 phosphocreatine( PCr) 의고갈및 inorganic phosph ate( P i) 의 축적으로인한수축력의감소상태이며, 셋째로는신경 근육 ( ne uromu scular) 간의흥분-수축연관 (c o upling) 의효율성이감소된상태등이다 (1, 2). 자기공명분석법은 근육운동에따른근육세포내고에너지인 (P) 대사물의 농도변화를잘반영하여줌으로근육피로에관한한측 면을연구하는데많은도움을주고있다 (3-6 ). 저자들은전문운동인군과일반인군에서혈압계용 rubber bulb 를이용한전박근의반복적수축으로극심한근 육피로 ( all -o ut) 를유발한뒤, 이에따른근육세포내고 에너지인 ( P) 대사물의변화에관한연구결과를보고한바 있다 ( 7), 당시의연구에서전문운동인군에서는극심한 근육피로가유발되었는데도고에너지인대사물의변화 가거의없었던점에유의하게되었고, 이는그연구에서 채택한운동방법이전박근을 1 초의주기로반복적 ( r ep eate d ) 으로수축하는것이었으므로근육의수축과 수축사이의시간에고에너지인대사물을회복할시간 이있었기때문인것으로사료되었었다. 즉주기적, 반복 적근육수축으로유발되었던전문운동인군에서의근육피 로는고에너지인대사물의고갈때문이아니고, 근육 세포의흥분전도및흥분수축연관의비효율성등이유발 되었기때문인것으로해석하였던것이다. 이에저자들은지속적 (sust ai ned) 등척성 (isometric) 운동방법을적용함으로써근육의수축과수축사이에서의 고에너지인대사물의회복의가능성을최대한으로차단 한상태에서근육의운동과회복에따르는대사상태의변 화를알아내기위하여본연구를시행하였다. 대상및방법 본연구는운동인군으로한고등학교의카누 (c a n oe ) 선 수 6 명을, 그리고일반인군으로는아산생명과학연구소의 연구원 2 명과울산의대의학생 4 명등 6 명을대상으로하였다. 운동인군과일반인군의연령분포는각각 23. O:t o. 9 세와 17. 7:t 0. 5 세였으며, 신장, 체중, 그리고전반근둘 Age 23. 0 + 0. 89 17.67+0.52 H eight (cm) 171. 5 :t 3.73 178.0 :t 2.76 B.W:(kg) 64.3 :t 5.43 71. 7 :t 3.72 F.C. * (cm) 26.5 + 1.05 28.6 + 0.39 + body weight, * forearm circumference 레등의신체적특성은표 1 에표시된바와같다. 자기공명분석 자기공명분석은아산생명과학연구소의 NMR 연구설내 에설치된주 ( 主 ) 자장의세기 4.7T, 자석의내경 30cm 인 Bruker Biospec 4. 7/ 30(Zurich, Switzerland) 기종 을이용하였으며, 스펙트럼 ( s p ec t rum ) 은직경 2. 5cm 와 3.5cm 로수소원자 (I H ) 와인원자 (3 IP ) 에각각 82.049 MHz, 200. 218 MH z 의주파수로이중공명되도록자체 제작한체표코일 ( surfa ce co i I) 로얻었다. 한스펙트럼을 얻기위하여 16내지 2 0회의스캔 ( sca n ) 을시행하여평균 ( ave rage) 을내었으며, 펄스반복시간은 1 초펄스지속 시간은 1 20msec 로하였다. 스펙트럼은한대상인으로부 터운동직전, 운동중, 그리고운동후의회복기에걸쳐 1 분간격으로 20 분동안얻었다 ( Fi g. 1). 스펙트럼상나타난신호크기의계산은 Aspect-3000 컴퓨터를이용하여피크의면적을적분하므로써얻었다. 2 5õ.J::j f 닙 4 L 도 c 그 t=t 본연구에서채택한운동방법은대상인의오른쪽 (dominant side) 전박근의지속적등척성운동으로, 대 상인의전박을마그넷트 ( m agn et) 안에위치한체표코일 의중심부에올려놓은뒤마크넷트내부에설치된손잡이 를누름으로써, 그손잡이와도르레를통하여줄로연결 된마그넷트밖의납추가들려올라가게되는방식이다. 각대상인은더이상전박근의수축상태를유지하지못하 는극심한피로를느낄때 ( a ll - o u t) 까지전박근의수축을 지속하도록하였으며, 운동시작후 a ll - o u t 까지를운동기 (exercise period) 그리고그이후전박근을이완시킴으 로써휴식을취하는기간을회복기 ( recove r y per i od ) 로 명명하였다. 운동인군과일반인군에서모두운동시작후 3 분정도에서극심한피로에도달할수있도록납추의무 게를조정하였으며, 운동인군에서는 8. 9Kg 그리고일반 인군에서는 7.4Kg 이각각부하되었다. 각대상군별로의 - 777 -
대한방사선의학회지 1992 ; 28 (5) : 776~ 782 기매분마다의 P i! PCr 의값을가로축으로, 그시간에서 의 P i! PCr 의회복속도를세로축으로하는화표계를이 용하여나타내었다. 세포내 ph 의계산 세포내 ph 는 PCr 에대한 Pi 의화학이동값 (chemica l shift: a) 을이용한식 (1 ) 에의거하여구하였다 ( 8 ). α - 3.27 ph= 6.75+10g... (1) 5.69 α 통계적처리 본실험에서얻어진데이터는평균 (mea n ; M ) :t 표준오차 (standard error : SE) 로표현하였고, 각데이터에대한 유의성검증은두군간의비교에서는 unpaired t - test 로, 그리고 Pi/ PCr 값에따른 Pi/ PCr 회복속도의변화 의비교는단순직선회귀 ( s imple linear regression) 를 통한 t - test 를이용하여시행하였다.? 킥 71L ε긍 -1 Fig. 1. Stack plot Of31p spectra obtained with a time resolution of 1 minute from an athlete. PCr peak was depleted after 3-minute of exercise and normalized gradually during the recovery period. Pi peak showed reciprocal change to the PCr peak. No significant changes were seen in A TP peaks during the exercise and recovery periods. ATP: Adenosine triphosphates, PCr Phosphocreatine, Pi: lnorganic phosphate, BL: Baseline, EP Exercise period. RP R ecovery period 적용한추의무게는악력계 (handgrip dynamometer. Takei, ] apan) 를이용한사전실험 ( pre-test) 에서결정 하였다. Pi/ PCr Recovery Rate 의계산 Pi / PCr 의회복속도는회복기의매분마다회복된 P i! PCr 의양을의미한다. 예를들어회복기첫번째 l 분 간의회복속도는 a lj -out 상태의 Pi / PCr 값에서회복기 1 분의 P i! PCr 값을강하여얻었고, 회복기두번째 1 분간의 Pi!PCr 회복속도는회복기 l 분의 Pi/ PCr 값에서회복 기 2 분의 Pi / PCr 값을감하는등의방법이다. 또한 Pi / PCr 의회복속도를회복기매분마다의 Pi! PCr 값에대한변화함수로관찰하였는바, 이것은회복 ph 으 변화 운동전휴식기의세포내 ph 는운동인군과일반인군에 서모두 6. 99:t 0. 01 로써두군간에차이가없었다. out 에도달하였을때의세포내 ph 는운동인군에서 6. 7.2 7.0 6.8 6.6 z = 6.4 6.2 w --0---- $edentaries ----.-- Athletes All 5.8 o 1 2 3 4 5 6 7 8 9 1011121314151617 18 19 20 Time(min) Fig. 2. C hange of intracellular ph according to the isometric contraction of forearm f1exor muscles in athletes and sedentaries. D ata were obtained initially at resting state and followed during the exercise and recovery periods with 1 minute of time res 이 u t lon - 778-
(음르4 임태환외 : 31 p 자기공명분석법을이용한골격근의지구력및회복력의평가 10 로유의한차이를보였다 ( p = 0.031 ) (Fig. 2). 회복기에서의 ph 의회복속도는 all - o ut 까지의근육운 동으로저하된 ph 값의반을회복하는시간 ( T l/ 2 ) 이운동 인군과일반인군에서각각 287. 3:t39 6 초와 210.0:t43. 0 초로써두군간에유의한차이를보이지않았다 ( p = O. 216) Pi / PCr 의번화 휴식기에서의 Pi/ PCr 값은운동인군에서 O. 126:t O. 010, 일반인군에서 O. 125:t O. 004 로써두군간에큰차이 가없었다. AII - out 애도달하였을때의 Pi/ PCr 값은운 동인군에서 5. 82:t 1. 52, 일반인군에서는 3. 57:t0. 80 로 운동인군에서더증가되는경향이있었으나통계적으로는 유의하지않았다 ( p = 0.22) (Fig. 3) {{α(-δ{ ι)~ a ζα 0. 07 이었던것에반하여일반인군에서는 6. 37:t O. gαr07:t o Time(min) 口 Sedentaries ~ Athletes Fig.4. The recovery rate of the Pi/PCr ratio during the initial 4 minutes of the recovery period. Ey =. 022213 + 0.87845x R' 2 = 0.985 드ε y = 69272. 2 + 065469x R 2 = 0914 ) ι~ ιr - - Athl(.tes o o 1 2 3 4 5 6 7 6 9 10 11 12 13 14 15 16 17 1 B 19 20 g ) 뜨 rα uωa-ν- Sedentaries. ( athleles sedenlarles Time(min) Fig. 3. Change o[ intracellular Pi/PCr ratio according to the isometric contraction o[ forearm muscles in athletes and sedentaries. D ata were obtained initially at resting state and [ollowed during the exercise a nd recovery periods with 1 minute o[ time resolution o Pi/PCr Fig. 5. Plot of the recovery rate of the Pi/PCr ratio as a function of Pi/PCr ratio at a given time during the first 4 minutes of the recovery period. 4 회복기에서의 P i/ PCr의회복속도는회복기직후의 1 분간에운동인군에서 4. 74:t 1. 48/ min, 일반인군에서 2. 4 l:t 0.5 4 / min로운통인군에서더욱빠른회복속도를보였으나 ( Fi g.4 ) 통계적으로는유의하지않았다 ( p = O. 166) 회복기에서의 Pi / PCr 의반회복시간 ( T l / 2 ) 은운동인군에서 39. O:t 3. 0초, 일반인군에서 55. 7:t 7. 5초로운동인에서다소빠른경향이있었다 ( p = 0.0 65 ) 회복기에서의 Pi / PCr의회복속도를회복기각시간대에서의 Pi / P Cr값에대한함수관계로표현하였을때, 운동인군과일반인군에서의상관계수가각각 0. 985와 O. 914 로써좋은상관관계를보였으며, 운동인군에서의회복 속도의기울기는 0. 88 이었음에관하여일반인군에서의 회복속도의기울기는 0.6 5 로써 (Fig.5) 두군간에유의 한차이를보였다 (p<o.oo l) 고 카누나조정과같은지구력을위주로한운동의효과는 다음의두가지로표현될수있다. ~> E 므 첫째는보다낮은세포 - 779-
대한방사선의학회지 1992 ; 28 (5) : 776 ~ 782 내 ph, 보다높은세포내 Pi 의축적, 그리고보다낮은 세포내 PCr 의농도등열악한조건하에서도운동을계속 할수있는능력이며, 둘째로운동후피로상태로부터 의보다빠른회복이라고할것이다 (2, 3, 9). 본실혐의 결과에서보여진바와같이운동인군에서보다낮은 ph 하에서그리고보다높은 Pi/PCr 상태에서전박근의수 축을계속할수있었던점은위에서언급한지구력운동 의효과중첫번째사항과일치되는결과라고하겠다. 실험에서는운동인군과일반인군에서모두 3 분정도의전 박근수축으로 a ll - o ut 에이르도록추의무게를조절하였 고, 운동인군은더무거운추로운동하였으므로, 결국운 동인군은동일시간내에더욱큰힘 시간적분값 ( F o rce ' Time Integ ral ) 을기울인것이된다. 이것은 M cc ull y 등 (3) 이동일한힘으로운동할경우일반인군에서 Pi/ PCr 의변화가더심하다고보고한것과같은개념으로생각 할수있을것이다. 본 본연구에서제시된바와같이지속 적등척성전박근수축으로 a ll - o ut 을유도하였을경우에 운동인군에서세포내 p H 나 P i/ PC r 의변화가일반인군 에서보다더욱심하게온것은, 과거의실험에서채택한 반복적운동의경우운동인군에서는운동과운동의사이 에충분한고에너지인대사물의회복이일어났으나, 연구에서의지속적운동하에서는운동중인대사울의회복 이상대적으로적었기때문인것으로생각된다. 본 M R S 를 이용한근육세포의에너지대사연구에는주로 rubber bu. lb 나 e rgome t e r 를이용하는등장성운동이이용되고있으나, 본연구에서는전술한목적을이루기위하여등척성운동 방법을택하였다. 등척성운동과등장성운동에따른세 포내인대사물의변화의차이에대해서는제한된연구가 있을뿐이다. Bridges (1 0 ) 등은통일한힘을가하였을경 우등장성운동후의 P i / PCr의증가가더욱현저하다고 하였으나, S h e nt o n ( ll ) 등은등척성운동이나등장성운 동에서의고에너지인대사물의변화의차이는없는것 으로보고하고있다. 그러나저자들의과거의연구와본 연구의결과를종합하여보면등장성운동의경우근육의 수축과수축사이에서의인대사물의회복이중요한관건 으로작용하므로등장성운동에서는근육의수축속도에 따라상이한결과를보일것으로생각되며, 실제로저자 들은추가실험을통하여등장성운동시의수축속도를높 혀줌으로써운동인에서도인대사물의심한변화가오는 것을관찰할수있었다. 또한본연구의결과에서와같이회복기의시간대별회 복속도가운동인군에서빠른경향이있으며, 특히 Pi / PCr 값을모수로하는 P i/ PC r 회복속도의변화가운동 인군에서유의하게높았던것은지구력운동의효과중두 번째사항즉, 피로상태로부터의보다빠른회복이라는 상기의가설을직접적으로뒷받침하는것으로볼수있다 고하겠다. 세포내고에너지인대사물의농도와근육피로와의 관계에대하여는이제까지많은연구가있어왔으며, 히 M RS 의도입이후근육대사를역동적으로관찰할수 있게됨에따라이에대한연구가매우활발하다. 특 근육생 리학분야에서가장보편적으로받아들여지고있는근육 훈련도의측정기준은젖산역치 (Jactate thresh o ld) 로써 (12), 이것은운동에따르는혈중젖산의급격한축적시 기 (onset of blood lactate accumulation : OBLA) 로 써나타내어진다. 즉지구력훈련이잘된운동인의경우 에혈중젖산의축적이일반인에서보다지연되는데이것 은운동인군에서의전체운동량중산소성운동량이차지 하는비율이그만큼크다는것을의미한다. 또한잘훈련 된운동인에서무산소성운동으로단시간내에 a ll -o ut 을 유도하였을경우혈중젖산치가일반인에서보다 2 0% 내 지 3 0% 정도높은경향을보이며 (1 3 ) 이는곧무산소성 운동을지속할수있는능력이그만큼높다는것을나타 내는것으로볼수있고, 이것은본연구에서 all-out 시 의세포내산소가운동인군에서유의하게낮았던것과동 일한개념으로이해될수있다고보여진다. 그러나근육 의피로도는세포내산도 ( p H ) 만으로는설명할수없다는 보고가있어왔으며 (3, 14-16) B os k a( 1 5) 등은 H 2 PO. - 의 농도와최대임의수축력 (maximum vo luntary contraction : MVC) 의유의한상관관계를, Ma r s h (l 7) 등은 운동에따르는세포내 P i/ PCr 비의변화를이용한세포내 대사역치의개념을주장하였다. 미토콘드리아 ( m it oc h o ndr ia ) 내의산소성인산화 (oxidative phosphor yla ti on) 는 adenosine diphosph a t e ( ADP) 를비롯한고에너지인대사물의농도에의 하여그반응속도가조절되는것으로알려져있다 ( 3, 4, 18, 19). Ch a nc e 등 (1 9 ) 은최근미토콘드리아내의산소성 인산화속도를결정하는데있어서 ADP 가가장감수성이 높은지표가된다고하였다. 그들의보고에따르면 Pi 농 도자체는휴식기에서도조절지표로작용하기에는너무 크고, 반면에 ADP 는운동기에약 50 배정도까지의농도 로상승되므로좋은지표가될수있다는것이다. 그러나 세포내 AD P 의농도는 31p MR S 로측정하기에는너무나 작기때문에 ADP 의값을반영한다고알려져있는 Pi/ PCr 값이세포내산소성인산화의능력을측정하는 MRS 상의일반적인척도로사용되고있는것이다 (20-26). 본연구에서보여준각시간대의 P i/ PCr 값에 대한 Pi / PC r 회복속도의상관관계는두군에서모두매 - 780 -
임태환외 : 31p 자기공명분석법을이용한골격근의지구력및회복력의평가 우좋았으며, 이는세포내산도, 세포막의흥분전달속도의감소, 흥분-수축의연관효율의감소등소위피로를유발하는모든변수를포함한상태하에서세포내 Pi/ PCr 값의상승자체가 P i/ PCr의회복에매우중요한역 할을하는것임을뜻한다고하겠다. 즉, Pi/PCr 값으로 대변되는 ADP 농도가세포내고에너지인대사물의대 사상태조정에중요한역할을한다는 Chance 등의보고 와일치하는결과라고할수있다. 저자들은지속적등척성운동시의고에너지인대사물 의변화상태를운동인군과일반인군에서비교함으로써, 운동인군에서더욱열악한세포내조건즉, 낮은산도, 높은 Pi / PCr 값하에서도운동을지속할수있으며, 또한 P i/ PCr 의회복속도가운동인군에서유의하게빠름을알 수있었다. 이러한연구의결과는정상인은물론, 근무력 을통반하는많은질환들, 나아가근지구력의측정을요 하는운동선수들에서골격근의지구력및피로후회복 속도를파악하는데중요한지표로사용될수있을것이 다. 참고문헌 1 κ1iller RG, Giannini D, Milner-Brown, et al. Effects of fatiguing exercise on high-energy phosphates, force and EMG: evidence for three phases of recovery. Musle & Nerve 1987 시 O 810-82 1 2. Lamb DR. Neuromuscular fatigue and delayed muscular soreness after exercise. In physiology of exercise. 2nd Ed. New York: Macmillan. 1987;31 1-328 3. M ccully KK, Boden BP, Tuchler M, Fountain MR, Chance B. Wrist fl exor muscle of elite rowers measured with magntic resonance spectroscopy. J Appl Physiol 1989;67:926-932 4. C hance B, Leigh JS, Clark BJ, Maris J, K ent J, Nioka S, Smith D. Control of oxidative m etabolism and oxygen delivery in human skeletal muscle: A steady-state analysis of the work/energy cost transfer function. Proc Natl Acad Sci USA 1985;82:8384-8388 5. Taylor DJ, Bore PJ, Styles P, Gadian DG, R adda G K. Bioenergetics of intact human muscle: A 31 P nuclear magnetic resonance study. Mol Biol κ1 e d 1983; 1: 77-94 6. Park JH, Brown RL, Park CR, M cc ul1 y K, Cohn M, Haselgove J, C hance B. Functional pools of oxidative and glycolytic fìbers in human muscle observed by 31p magnetic resonance spectroscopy during exercise. Pro Natl Acad Sci USA 1987 ;84:8976-8980 7. 임태환, 신명진, 예덕천, 등 31p 자기공명분석법을이 용한전박근의고에너지대사에관한연구 운동선수와 일반인의비교. 대한방사선의학회지 1991 : 27 873-880. 8. Hoult DI, Busby SJ, Gadian DG, R adda GK, Richards RE, Seeley PJ. Observation of tissue m etabolites using 31 P nuclear magnetic resonance. Nature (London) 1974;252:285-287 9. McArdle WD, Katch FI, Katch VL. Enhance ment of energy capacity. In: M cardle WD, Katch FI, K atch VL, ed. Exercise Physiology 2nd ed. Philadelphia: Lea & Febiger, 1986;347-370 10. Bridges Jr C R, Clark BJ, Hammond RL, Stephenson LW. Skeltal muscle bioenergetics during frequency-dependent fatigue. Am J Physiol 1991 ;260:C643-C651 11. Shenton J r DW, H eppenstall RB, Chance B, Glasgow SG, Schnall MD, Sapega AA. Electrical stimulation of human muscle studied us ing 31P-nuclear m agnetic resonance spectroscopy. J O rthop R es 1986;4:204-211 12. M cardle WD, K atch FI, Katch V L. Energy transfer in exercise. In: M cardle WD, Katch FI, Katch VL, ed. Exercise Physiology 2nd ed Philadelphia: Lea & Febiger, 1986; 103-120 13. H ermansen L, Stensvold 1. Production a nd removal oflactate during exercise in man. Acta Physiol Scan. 1972;86: 191-195 14. Cady EB, Elshove H, Jones DA, M oll A. The metabolic causes of slow relaxation in fatigued human skeletal muscle. Journal Physiology 1989 ; 418: 327-337 15. Boska MD, Moussavi RS, Carson PJ, W einer MW, Miller RG. The metabolic basics of recovery after fatiguing exercise ofhuman muscle. Neurology 1990;40: 240-244 16. WilsonJR, M ccully KK, Mancini DM, Boden B, Chance B. R elationship of muscular fatigue to ph and diprotonated Pi in humans: a 31 P NMR study. J Appl Physiol 1988;64 :2 333-2339 17 Marsh GD, Paterson DH, Thompson RT, Driedgr AA. Coincident thresholds in intracellular phosphorylation potential and ph during progressive exercise. J Appl Physiol 1991 ; - 781 -
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