분지론의 과거, 현재, 미래 Past, present and future of the Cladistics 최 세 웅 목포대학교 환경교육학과 <목 차> 1. 서론 2. 본론 2-1. 과거 - 계통학의 역사 및 분지론의 탄생 2-2. 현재 - 분지론 2-3. 미래 및 결론 3. 참고문헌 1
1. 서론 우리나라에서는 매년 여름 비무장지대를 중심으로 말라리아가 말썽을 일으켜 군과 방역당국은 항상 긴장을 하고 있다는 기사를 볼 수 있다. 사람들이 어떻게 말라리아에 걸리는가와 어떤 모기에 의해 걸리는 가를 알기까지 계통분류학자의 공헌에 대해서 잠깐 이야기하려고 한다. 유럽에서는 말라리아를 일으킨다고 여겨지는 모기인 Anopheles maculipennis Meigen에 대하여 관심을 기울였다. 하지만 정작 이 모기는 유럽 대륙 전체에 분포하고 있지만 말라리아는 매우 제한된 지역에서만 발생하였다. 이러한 문제를 해결하기 위하여 유럽 각 나라들은 많은 돈을 들였지만 모기의 분포와 말라리아 발생과의 관계를 알기에는 너무나 역부족이었다. 하지만 계통분류학자의 노력은 여기에서 큰 결실을 얻었는데 바로 말라리아를 전파한다고 여겨진 maculipennis는 한 종이 아니라 형태는 유사하지만 자신의 서식지 선호도와 교미 습관 등이 다른 여러 종으로 되어 있다는 것을 발견한 것이다. 그리고 이들 중 일부만이 특정지역에서 말라리아를 일으킨다는 것을 알아냄으로써 말라리아의 창궐을 막는데 큰 기여를 할 수 있었다는 것이다(Mayr and Ashlock, 1991). 계통분류학은 단순히 생물의 이름을 찾거나 이름을 붙이는 일을 하는 학문으로 인식이 되곤 한다. 하지만 정작 계통분류학의 세계는 그렇게 이름을 붙이는 일과 같은 단순한 일부터 인류이전의 많은 생물들이 지구상에서 어떻게 진화를 해 왔는가를 현재 생물이 지닌 과거의 흔적을 통해 추측해나가는 유명탐정의 위치뿐만 아니라 지구상에서 인류의 활동으로 인해 없어져 가는 생물들을 보전하기 위해 노력하는 보전생물학자의 역할까지 담당하고 있다. 2. 본론 2-1. 과거 - 계통학의 역사 및 분지론의 탄생 계통분류학을 간략하게 정의한다면 유기체의 다양함을 연구하는 과학(the science of the diversity of organisms)(simpson, 1961)이라고 할 수 있다. 유기체의 다양성을 연구하기 위해서 계통분류학자는 각 종이나 속 또는 과, 목과 같은 것(=분류군)들이 가지고 있는 독특한 성질이 무엇인가 그리고 다른 것들과 공통적으로 지니는 성질은 무엇인가를 찾아내고 비교하는 것을 주요 목적으로 삼고 있다. 또한 생물이 지니는 주요 특성인 변이(variation)에 대해서도 연구하는 것도 주요 목적 중 하나이다. 태고이래 인류는 이러한 계통학의 목적, 즉 무엇은 먹을 수 있고 어떤 동물은 피해야 하고 무슨 동물의 가죽은 우리가 이용할 수 있고 등등, 자신의 생존을 위하여 꾸준하게 유지되어 왔다고 볼 수 있다. 이러한 기본적인 목적이 인간의 호기심과 교통의 발달로 우리 주변의 생물만을 보던 시절에서 지구 반대편의 생물까지 관찰할 수 있도록 함으로써 점차 넓어지게 되었다. 이런 다양한 생물과의 만남은 과연 지구상의 생물들은 어떻게 생겨났는가 라는 본질적인 질문을 하도록 하고 진짜 계통학의 목적인 진화에 대해서 연구하도록 된 것이다. 1859년 발간된 찰스 다아윈(Charles Darwin)의 종의 기원(The Origin of 2
Species)은 생물학분야뿐 아니라 사회전반에까지 막대한 영향을 끼쳤는데 특히 계통분류학에도 영향을 주었다. 1758년 스웨덴 생물학자인 린네(Carl von Linnaeus) 이후 분류학은 나름대로의 학문 체계를 지녀왔지만 생물들이 왜 유사한 가에 대한 질문을 답하지는 못하였다. 다아윈의 진화론의 핵심인 공통조상(common descent)이라는 설명은 비로소 왜 유사한 생물들은 그렇지 않는 생물보다 더 유사하게 된 것을 비로소 설명하게 되었다. 즉 우리가 일명 자연군(Natural group)이라고 부르는 생물군이 존재하는데 이들은 공통조상을 통해 형성된 후손들이기 때문에 다른 생물보다 유사해 질 수 있는 기회가 더 많아진다는 것이다(Mayr and Ashlock, 1991). 하지만 19세기 후반부터 20세기 초반에 걸쳐 수많은 육상생물들을 발견함으로써 분류학자들은 진화를 증명할 필요성은 줄어든 대신 수도 없이 새로 발견되는 생물들을 기재(description)하거나 특징을 찾아내거나(diagnosing), 분류하는(classifying)일에 전념할 수밖엔 없게 되었다. 물론 이때의 생물학자들은 수 십년 동안 생물을 보아오면서 느낄 수 있는 직관에 의존한 채 생물을 분류하였음은 부인할 수 없다. 20세기 초반 멘델의 유전학을 재발견한 이후 집단유전학의 발달은 계통분류학에 새로운 방법론을 도입하는 계기가 되었다. 분류학자들이 어떤 종의 개체군을 다른 멀리 떨어진 개체군과 비교했을 때 약간의 차이를 발견하면서 한 종은 결국 시간과 공간을 통해 여러 개체군으로 구성되었다는 것을 인식하기 시작하였고, 이러한 개체군 단위의 생각은 분류학자 책상 위에 놓여진 하나의 샘플이 자연 개체군의 하나의 보기로 다루어져 이해되고 분류되기 시작하였다. 개체군 단위에서의 분류학 이후 이들 개체군들이 나타내는 변이와 종 단위에서 나타내는 차이에 대해서 좀 더 객관적인 모델을 만들기 위한 노력이 시작되었다. 각 분류군들이 가지는 특성 또는 형질(character)을 수치로 정량화하고 컴퓨터로 분석해서 나온 결과를 계통으로 이해하는 것이다. 이들을 계량계통학(Numerical taxonomy)이라 하는데 1940년대에 태동을 하기 시작하다가 50년대와 60년대에 본격적으로 연구가 이루어지기 시작하였다. 표현론(phenetics)은 그중 가장 대표되는 학파 중 하나로 Sokal과 Sneath가 1963년 집필한 Principles of Numerical Taxonomy와 다시 1973년 나온 2판을 통해 보편화되었다. 표현론은 전체 유사도(overall similarity)에 기초를 두어 우리가 관찰하는 생물이 얼마나 서로 유사한 가를 기준으로 분류하는데 되도록 많은 형질을 기초로 분석하고 수량화하기 때문에 다른 분류학자가 시도하더라도 같은 결과가 나올 것으로 예상하였다. 하지만 표현론을 이용한 학자들의 꿈은 그리 오래 가질 못했다. 이유는 분류를 하기 위해 되도록 많은 형질을 찾아내는 일 자체가 수고스러울 뿐만 아니라 많은 형질을 찾아낸다는 것이 쉽지 않았기 때문이다. 게다가 새로운 형질을 발견하면 새롭게 분석을 시도해야 한다는 것도 표현론을 적용하는데 장애가 되었다(Mayr and Ashlock, 1991). 하지만 무엇보다도 큰 장애는 분류에 이용되는 형질을 선택하고 사용하는데 따른 문제점으로 생물들이 지닌 변이 예를 들어 성(sex)간, 개체군(population)간의 차이를 인식할 수 있는 방법이 존재하지 않아 같은 종이라고 하더라도 형태가 다르면 다른 종으로 분류하는 결과가 나온다는 것이다. 뿐만 아니라 형질에 모두 똑같은 등가(weight)를 주기 때문에 형질들간의 중요성이 실재로 존재함에도 불구하고 그러한 중요성이 간과된다는 것과 진화 결과 나타난 여러 다양한 3
비상동성 유사성(nonhomologous similarity; 평행진화 parallel, 수렴진화 convergent)을 상동성 유사성(homologous similarity)으로부터 구별하지 못한다는 것이다. 결국 계통을 찾는데 가장 기본요소인 형질 선택 및 이용이 잘못되어 때때로 옳지 않은 결과를 초래하는 결과를 가져와 이제는 매우 소수의 학자들만이 전통적인 표현론 방법을 이용하고 있다. 1950년 독일의 곤충학자인 Willi Hennig는 Grundzüge einer Theorie der Phylogenetischen Systematik라는 책을 출판하였다. 1966년 이 책은 약간의 수정을 거친 후 영어로 Phylogenetic Systematics라는 제목으로 번역되어 출판되었다. 이 책의 근간이 바로 여기에서 이야기할 분지론(cladistics)이다. 2-2. 현재 - 분지론 분지론은 표현론과 마찬가지로 계통분류학의 한 방법으로 유기체의 계통과 분류를 만드는데 사용될 뿐만 아니라 비교 데이터를 만들거나 생물지리학, 언어학 등에서도 이용된다(Scotland, 1992). 분지론은 앞서 언급한 것처럼 Hennig에 의해 구체화되었으며 계통은 가장 근연의 공통조상으로부터 파생된 후손 생물들을 함께 묶어 이루어진다. 공통조상으로부터 분기된 후손 생물들은 공유 파생형질(synapomorphy)을 지니고 있으므로 이들 파생형질로 분류군을 구별할 수 있다. 분지론자의 연구목적은 기존 분류학자에 의해 정의된 분류군들이 자연군인가를 확인하는 작업과 이들 자연군 간의 진화경로를 알 수 있는 유연관계를 알아보는데 있다. 자연군인가를 확인하는 작업은 분류군이 단계통성(monophyly)을 보이는 가를 알아보는 것으로 연구대상 분류군이 나타내는 여러 형질을 대상으로 외군(outgroup)이라고 하는 근연 분류군과 비교하여 각 형질이 나타내는 상태를 각각 원시형질(plesiomorphy)과 파생형질로 나누어 파생형질을 서로 공유하고 있는 가를 확인하는 과정으로 이루어진다. 하지만 이들 형질 상태는(예로 원시 또는 파생형질) 계통의 단계(hierarchy)에 따라, 즉 속 단위에서의 파생형질은 다른 속 또는 종 단위에서 원시형질로 바뀌는 등, 달라질 수 있다. 일단 조사대상 분류군이 단계통성을 나타내지 않고 공유 원시형질(symplesiomorphy)로 묶여 측계통성(paraphyly)을 나타내거나 수렴진화를 통해 유사한 형질을 소유하지만 완전히 다른 조상을 가지는 4
복계통성(polyphyly)을 나타낸다면 이들 분류군이 단계통성을 지니도록 분류군 위치를 바꾸는 작업을 한다. 그 후 각 자연 분류군이 어떠한 자매 관계(sister relationship)를 가지고 있는가를 확인함으로써 각각의 진화 경로를 추측할 수 있다. 분지론은 Steve Farris, Arnold Kluge, Gary Nelson, Norman Platnick 등에 의해 1970년대 초반부터 이론적인 발전을 거듭해왔다. 특히 표현론을 옹호하는 학자들과 분지론을 옹호하는 학자들간의 논쟁은 70년대부터 80년대 초반까지 격렬하게 이루어졌음을 Systematic Zoology와 같은 저널에서 쉽게 찾아볼 수 있다. 80년대 중반 이후 분지론의 우세와 함께 퍼스널 컴퓨터 보급에 누구나 분지론을 적용해서 쉽게 계통을 알아볼 수 있는 프로그램(Hennig86; Farris, 1988)의 개발로 90년대 초반은 분지론의 전성기라고 해도 무방할 정도이다. 이때 주로 이루어졌던 논쟁으로는 자연 분류군이 monophyly인가 아니면 holophyly인가(farris, 1991), 외군의 정의 및 사용 범위(Wheeler, 1990; Nixon and Carpenter, 1993), 형질 상태 순서(order)를 정하여 분석할 것인가 또는 하지 않은 채(unordered) 분석할 것인가, 형질을 다중상태(multistate)로 할 것인가 아니면 이분상태(binary)로 나누어 여러 개로 할 것인가(Pogue and Mickevich, 1990; Mickevich and Lipscomb, 1991; Hauser and Presch, 1991; Lipscomb, 1992; Wilkinson, 1992; Thiele, 1993), 상위분류군을 분석할 때 대표군(examplar)을 사용할 것인가 아니면 각 분류군들의 형질상태를 최적화한 가상적 분류군을 사용할 것인가 등, 수 많은 의견과 논쟁을 통하여 발달하여 왔다. 90년대 중반까지 격동을 거친 후 분지론에서는 새로운 논쟁이 일어나기 시작하였다. 바로 형질의 가중치(weighting)에 관한 것이 그 중 하나로 아르헨티나의 젊은 학자인 Pablo Goloboff에 의해 촉발되었는데, 그는 PIWE라는 프로그램을 개발해서 형질에 일정한 가중치를 형질의 행동에 따라 달리 주어 결과를 얻어내었다. 기존에는 형질에 아무런 가중치를 주지 않고 분석했지만 형질에 가중치를 주어 분석하는 방법이 과연 분지론 이론의 핵심인 최소단계원리(parsimony)에 위반되는가에 대한 논쟁이다. 최소단계원리는 어떤 가설을 설명하기 위한 가장 최소한의 비상동성형질을 이용하여 나타낸 결과(minimize requirement for ad hoc hypotheses of homoplasy; Farris, 1983)라고 정의되는데 Goloboff는 각 형질에 필요한 만큼의 가중을 두어 자료의 설명력(explanatory power)을 최대화하는 것(with greatest explanatory power, given the weights that the characters deserve; Goloboff, 1995)이라고 반박하였다. 결국 이 논쟁은 형질에 가중을 하느냐, 하지 않느냐에 따라 상이한 결과를 나타내지만 결과를 산출해내는 과정이 서로 달라 비교를 할 수 없다는 논리적 딜레마에 빠져 든 채 결말을 짓지 못하고 있다(최근에는 형질에 가중치를 두어 분석하여 결과를 얻는 경우가 많아지고 있다). 90년대 들어 촉발된 또 다른 논쟁은 형질들의 분리 또는 통합에 관한 것이다. 이 논쟁은 80년대 중반부터 형태학을 이용한 전통적인 분류학자와 분자(molecular) 자료를 이용한 분자계통학자간의 싸움에서부터 시작되었는데, 논쟁의 핵심은 어쩌면 누구의 자료(형태 또는 분자 자료)가 더 믿을 만한가라는 논쟁과 일맥 상통하여 두 학파간의 싸움은 아주 치열하였다. 과연 자료들을 따로 분석해서 consensus라는 방법을 이용할 것인가 아니면 두 자료 또는 그 이상의 5
여러 자료들을 한꺼번에 분석해서 결과를 얻을 것 인가로 각각의 의견을 지지하는 학자들간의 논쟁도 분류학의 여러 유명한 잡지에서 (Systematic biology, Cladistics, Trends in Ecology and Evolution 등) 찾아 볼 수 있다. 거의 10여 년에 걸친 논쟁 끝에 자료를 함께 통합해서 분석하자는 총체적 분석 방법(total evidence approach)이 주류를 이루게 되었지만 이 방법이 선택되어지게 된 배경은 바로 형태학을 전공하는 학자나 분자계통학자간에 서로의 형질(형태와 분자)이 정확한 계통을 찾는데 다 같이 중요하다는데 의견이 일치된 결과라고 볼 수 있다. 2-3. 미래 및 결론 분지론을 이용하여 분석한 결과는 이제 분류학 잡지에서 그리 어렵지 않게 볼 수 있다. 그리고 비록 분지론을 사용하지 않았다고 하더라도 단계통성 개념을 이용하여 상위분류군을 정의하는 것은 분류학에 진화개념을 포함시켰다는 것으로 분지론이 계통분류학에서 일구어낸 큰 업적이라고 할 수 있다. 또한 분지론은 서두에서 언급한 것처럼 유기체의 유연 관계를 알아보는데 사용할 뿐만 아니라 이들 유연 관계를 바탕으로 생태학 및 생물지리학에서도 유용하게 사용되고 있다. 현재 나타난 추세는 분자계통학에서 분지론 보다는 표현론 방법론을 사용하는 경우가 늘어나고 있다. 이 배경은 기존 형태 분류학(질적 자료, qualitative data)과는 달리 분자 자료(양적 자료, quantitative)는 자료 수도 많을 뿐만 아니라 형질 상태가 A, T, G, C라고 하는 4개의 염기만을 지니고 있어 형태학에서의 상동성 개념과는 다른 차원의 상동성 문제가 생겨났기 때문이다. 분자계통학은 이제 새로운 길을 향해서 걸어나가고 있다. 개인컴퓨터로는 몇 달 몇 년이 걸려도 분석할 수 없는 자료를 분석하기 시작했다는 것이다. 분석기술 및 컴퓨터 네트워킹의 발달은 이제 예전에는 상상하지도 못했던 자료를 비교적 짧은 시간 내(몇 달, 또는 몇 주일)에 분석해 결과를 얻어내고 있다(Gibiret et al., 2001). 이렇게 분자계통학은 빠르게 발달하지만 지난 몇 년 동안 아무도 찾은 이가 없는 것 같은 먼지가 가득한 책상 위에서 2-30년된 해부현미경을 통해 곤충이나 다른 생물들의 모습을 바라보는 이들의 미래는 어떠할까? 아무도 찾을 것 같지 않는 책상과 현미경 그리고 아름답게 보관된 생물표본들을 가지고 지금도 세계 곳곳에서는 생물의 다양성을 연구하기 위해 고군분투하는 학자들이 많다. 비록 자신의 연구결과를 찾아주는 이가 그리 많지 않더라도 무엇보다도 자연의 다양성을 자신의 눈을 통해 확인 할 수 있기 때문에, 그리고 진화 과정을 유추해 볼 수 있기 때문에 계통분류학자는 자부심을 가지고 계속 연구를 할 수 있다고 생각한다. 이러한 자부심이 계속 지켜지는 한 분류학 그리고 분지론의 미래는 어둡지 않다고 본다. 자연의 다양성은 진화를 연구하는 측면이외에 지구 생태계의 건강성을 나타내는 중요한 지표로 작용한다. 하지만 인간의 다양한 산업 및 문화 활동으로 많은 서식지가 파괴되고 생물 다양성은 줄어들고 있는 실정이다. 생물 다양성을 연구하는 것은 생물이나 개체군 또 유전자가 얼마만큼 존재하고 있다는 수적 표현이외에 분류학의 주목적인 다양한 생물들이 어떠한 경로를 거쳐 현재의 모습으로 되어 있는 가를 알 수 있게 하여 다양한 생태학적 기능도 함께 엿볼 수 있도록 한다. 즉 생물 다양성의 양적, 질적인 연구를 가능하게 하는 것이 바로 6
분류학인 것이다. 결국 생물 다양성을 연구하는 것은 날로 사라져 가는 생물들을 보존하는 역할을 하는 학자로써의 중요성이 커짐에 따라 분류학자는 다른 어느 때보다 중요시될 것이다. 3. 참고문헌 Carpenter, J.M. 1994. Successive Weighting, Reliability and Evidence. Cladistics, 10:215-220. Farris, J.S. 1991. Hennig defined paraphyly. Cladistics, 7: 297-304. Giribet, G., Edgecombe, G.D. and Wheeler, W.C. 2001. Arthropod phylogeny based on eight moelcular loci and morphology. Nature, 413: 157-160 Goloboff, P.A. 1995. Parsimony and weighting: a reply to Turner and Zandee. Cladistics, 11:91-104. Hauser, D. L., and Presch, W. 1991. The effect of ordered characters on phylogenetic reconstruction. Cladistics, 7: 243-265. Kluge, A. G., and Wolf, A. J. 1993. Cladistics: What's in a Word? Cladistics, 9:183-199. Lipscomb, D.L. 1992. Parsimony, homology, and the analysis of multistate characters. Cladistics, 8:45-65. Mayr, E., and Ashlock, P.D. 1991. Principles of Systematic Zoology, 2nd Edition. McGraw-Hill Inc., Singapore. Mickevich, M.F. and D. Lipscomb. 1991. Parsimony and the choice between different transformations for the same character set. Cladistics, 7:111-139. Mickevich, M.F. and S.J. Weller. 1990. Evolutionary character analysis: Tracing character change on a cladogram. Cladistics, 6:137-170. Nixon, K.C. and J.I. Davis. 1991. Polymorphic taxa, missing values and cladistic analysis. Cladistics, 7:233-241. Nixon, K.C., and Carpenter, J.M. 1993. On Outgroups. Cladistics, 9:413-426. Pogue, M.G. and M.F. Mickevich. 1990. Character definitions and character state delineation: The bete noire of phylogenetic inference. Cladistics, 6:319-361. 7
Scotland, R.W. 1992. In Forey, P. L. et al., Cladistics: A practical course in systematics. Oxford University Press, Oxford. Simpson, G.G. 1961. Principles of Animal Taxonomy. Columbia University Press, New York. Thiele, K. 1993. The Holy Grail of the Perfect Character: the Cladistic Treatment of Morphometric Data. Cladistics, 9:275-304. Wheeler, W. C. 1990. Combinatorial weights in phylogenetic analysis: A statistical parsimony procedure. Cladistics, 6: 269-275. Wiley, E.O. 1981. Phylogenetics. John Wiley and Sons, New York. Wiens, J.J. 1995. Polymorphic Characters in Phylogenetic Systematics. Systematic Biology, 44(4):482-500. Wilkinson, M. 1992. Ordered versus unordered characters. Cladistics, 8:375-385. (분지론과 관계된 논문 모음: http://www.utexas.edu/ftp/depts/systbiol/info/cladliterature.html) 8