11강. 교배육종법

11 강. 교배육종법 1. 이론적근거 2. 육종목표설정, 교배친의선정및교배방법 3. 계통육종법 4. 집단육종법 5. 1개체1계통법 6. 여교배육종법

11. 교배 ( 교잡 ) 육종법 Breeding by hybridization 의의 : 재배식물의품종간또는계통간교잡 ( 교배 ) 을통해서, 또는비교적근연의종속간교배를통하여희망하는유용유전자를재조합하거나새로도입함으로써우량품종을육성하는것. 교배를통한변이의도입및창성을목적 계통, 집단, 파생계통, 1 개체 1 계통, 여교잡육종법 교배친간의유전적거리 품종간교배육종 교배방식 보통교배 여교배육종 선발 / 세대진전방식 계통육종법 집단육종법 파생계통육종법 1 개체 1 계통법 기타 종속간교배육종 : 교배대상이遠緣 ( 원연 ) 인양친간

< 참고 > <Genetic segregation in early generations> Segregation of genotypes in F 2 표. Numerical characteristics of F 2 progeny produced between parents differing in n allelic pairs (Stoskoph, p.155) No. of heteroz. loci No. of homozygous genotypes in F2 No. of different genotypes in F2 Minimum population for chance presence of each genotype Ratio of homozygous genotypes Kinds of phenotypes in F2 assuming Full dominance No epistasis & no dominance n (1/2) n 1 2 n 2 3 n 3 4 n 4 0.5 2 n 2 3 n 3 2 4 9 16 0.25 4 91 6 64 729 4,096 0.0156 64 729 10 1,024 59,049 1,048,576 0.00098 - - - - - - 15 32,768 14,348,907 1,073,741,824 0.00003 20 1,048,576 3,486,784,401 1,099 x 10 9 - - - 21 2,097,152 10,460,353,203 4,398 x 10 9 30 1,074 x 10 6 2,059 x 10 11 1,153 x 10 15 50 1,126 x 10 12 7,178 x 10 20 1,268 x 10 27

< 참고 > Genetic composition (;proportion of homozygous or heterozygous loci) in inbred generations {1+(2 m -1)} n 이항전개식의계수 where, m: No. of generations of selfing (Fg--> m=g-1) n : No. of gene pairs involved (not-linked) 예 ) F 6, 4 loci {1+(2 5-1)} 4 = (1 + 31) 4 = 1 4 + 4(1) 3 (31) + 6(1) 2 (31) 2 + 4(1)(31) 3 + (31) 4 모두이형 1쌍동형 2쌍동형 3쌍동형 모두동형 3쌍이형 2쌍이형 1쌍이형 AaBbCcDd AABBCCDD AABBCCdd AABBccDD aabbccdd aabbccdd 등 비율 (%) 0.00001 0.012 0.60 11.40 88.10 F 5, 4 loci {1+(2 4-1)} 4 = (1 + 15) 4 = 1 4 + 4(1) 3 (15) + 6(1) 2 (15) 2 + 4(1)(15) 3 + (15) 4 비율 (%) 0.0001 0.09 2.06 20.60 77.25 F 3, 4 loci {1+(2 2-1)} 4 = (1 + 3) 4 = 1 4 + 4(1) 3 (3) + 6(1) 2 (3) 2 + 4(1)(3) 3 + (3) 4 비율 (%) 0.039 4.69 21.09 42.19 31.64 F 2, 4 loci {1+(2 1-1)} 4 = (1 + 1) 4 = 1 4 + 4(1) 3 (1) + 6(1) 2 (1) 2 + 4(1)(1) 3 + (1) 4 비율 (%) 6.25 25.00 37.50 25.00 6.25 {1-(1/2) m } n

1. 교배육종의이론적근거 (1) 조합육종 (combination breeding) : 품종간 ( 또는근연의종간 ) 에흩어져있는우량형질들을조합하여 1 개의계통에모음. --- genetic recombination 이용 --> 우량 gene 의 combination 유도 교배친 (parent) P x Q genotype AAbbCCdd aabbccdd generation advance L ( 고정계통 ) 육성 AABBCCDD A Progeny of AxB B 예 ) 병저항성의집적 도열병저항성 a x b 도열병감수성 벼멸구감수성 벼멸구저항성 ( 도열병 + 벼멸구동시저항성 ) 품종 ( 도열병 race1) A x B ( 도열병 race2) 저항성 저항성 L (race 1과 2에모두저항성 ) 고품질 + 저수량 x 저품질 + 고수량 저항성 + 고수량품종

예 ) 팔달콩 의육성 광교 Elf( 미국 ) SS7005 SS79168 ( 팔달콩 ) Patten( 미 ) SS74185 PI171450( 미 ) ( 주요특성의조합과정 ) 광교 : 다수, 광지역적응성, SMV 강, SMV-N 약 Patten: 다분지직립형, SMV. SMV-N 강, 흑색소립, 탈립성 S7005: 다분지직립형, SMV. SMV-N 강, 립형. 색약간개량, 倒伏약 PI171450: 소분지도복강, SMV. SMV-N 강, 립. 형색양호 SS74185: 다분지직립형, SMV. SMV-N 강, 도복중, 립형. 색개량 Elf: 단경내도복, SMV. SMV-N 강, 소엽 SS79168: 내도복, 내병성, 다분지직립형, 소엽 밀식적응성 ( 다수성 ) *SMV-N : 괴저 virus SMV 의 strain 표준품종팔달콩 * 수량성단작 268(100) 407(152) (kg/10a) 이모작 267(100) 373(140)

(2) 초월육종 (transgression breeding) : 양친에서나타나지않던새로운특성발현을도모하는것. --- gene recombination 을이용 --> gene accumulation 또는 inter-allelic gene interaction (epistasis) 결과로초월분리. 한개의형질에 2 개이상의유전자가동시에관여할때발생하는현상. 교배친 (parent) P x Q genotype AAbbCCddee aabbccddee 450kg A Progeny of AxB 500kg/10a generation advance L ( 고정계통 ) 육성 AABBCCDDEE 600kg/10a B A Progeny of AxB * Transgressive segregation( 초월분리 ) : 교배후대에서양친의표현형범위를벗어나는분리 B AAbbCC AABBCC aabbcc Epistasis Gene accumulation

예 ) 개화일수 100 일 ( 조생 ) 100 일 ( 조생 ) P x Q AABBCCddee aabbccddee L (AABBCCDDee) 양친의유전자가 1 개계통으로집적 90 일 --- 극조생 recombined --> 누적효과 amylose 함량 30% x 30% : high amylose (Wx a, Wx b,...) : 양친의 amylose함량관여유전자들에차이있을때 35% stem-base color 토마토의과실크기와충실도 Green x Green AAcc aacc Purple (A_C_) : complementary gene action (inter-allelic gene interaction) 벼종자의 Pericarp color Pp x Pb Pp Pb 야생종 재배종 육성종

2. 육종목표설정, 교배친의선정및교배방법 (1) 육종목표 (breeding objectives) 설정 1 육종목표형질이명확해야한다. - 다수성 (high yield) : 초형개량, ideotype? 키, 경 (stem) 의굵기? 잎장 / 폭 / 후, 잎각, 잎갯수,..? 이삭당 grain 갯수, 크기, 모양..? 광합성능력, 광호흡축소, 양분전류효율,..? 양분흡수능력, 최적생육기간, 생육속도 (CGR),... 개체, 군락단위, 재배생태조건에부합되게 New plant type of rice suggested by IRRI Low tillering capacity with 3-4 panicles per plant when direct-seeded No unproductive tillers, 200-250 grains per panicle 90-100 cm tall, Sturdy stems, Vigorous root system Multiple disease and insect resistance, 110-130 days growth duration Harvest index of 0.6, 13-15 t/ha yield potential

- 안정성 (stability) 비생물환경 : 온도 저온, 고온, 변온수분 저습, 과습, 침수토양 비옥도, 산도, 염도, 바람 - 도복일장 * 내성의정도는어디까지가목표? ( 내냉성 --- 19 o C or 17 o C or 15 o C ) 생물환경 : 병 --- fungi, bacteria, viruses, nematode 해충잡초 * resistance 의 breakdown pathotypes(races), biotypes 대상은? - 품질 (quality) 고급화 (high quality) ' 성분개량 : 고 protein, protein 조성, 필수 a.a 함량제고 양식미 ' 가공품원료의고급화다양화 (diversification) * Tolerance ( 내성 ) Resistance ( 저항성 ) ' 성분변화 : 저 protein (PKU phenylalanine), 특정아미노산함량제고, starch 함량. 조성, lipid 함량. 조성 ' 가공용, 특수용도

2 육종목표는단순화시켜서설정하고단계적으로접근. 1 단계 2 단계 3 단계 4 단계다수성초형 ---> 병저항성 -----> 해충저항성 -----> 내냉성 ( 종류별 ) A: race 1,2,3,.. B C : 여러가지가동시에육종목표일때모본의선정과교배및선발방법이효율적으로되어야노력, 시간단축 3 목표형질의유전양상을숙지. qualitative cha.: 유전자몇개? 그글간상호작용? 어느연관군? 다른농업형질과의연관? quantitative cha.: 유전력? 다른농업형질과의연관? * 목표형질의유전양식을모를경우 --> 유전분석을육종과병행또는별도진행.

(2) 교배친 (crossing parents) 의선정방법 : 기본적으로육종목표형질보유, 초월분리잠재성 ( 과거실적검토, 육성계보참조 ) 있어야 1 특성조사성적이용 : germplasm 평가성적또는해당지역에서재차형질조사후 --> 원하는목표형질을보유하면서나머지형질도가급적우수한품종을親으로 * 재배품종 P 와야생종 Q 가동일한목표형질 ( 예 ; 저항성 ) 보유시 P 를친으로 2 유전자분석결과이용 : 육종목표형질의유전분석이되어있는경우계획적육종가능 * 동일형질에대해서도품종간에유전양식이달라질수있으므로 ( 다른유전자, 심지어질적, 양적혼동 ) 가급적유전양식이명확한것을선택. 3 주요품종의선택 : 현재재배되고있는품종을한쪽친으로사용해야우량품종육성가능성높다. 4 과거실적검토 : 과거에어떤품종이교배친으로사용하여얻어진결과를참조 -- 후대에우량계통배출실적 survey * 예 ) 벼품종 IR36: 복합저항성, high-yielding Mil.23: 良食味, high-yielding

5 근연계수 (coefficient of relationship) 이용 : 동일조상에서유래한유전적혈연관계 --- genetic distance 로표기 ( 0: 100% 다름 ~ 1:identical ) 근연친간교배 --> 후대에양친과유사한것들만출현, gene recomb. 정도만기대. 원연친간교배 --> 새로운우량조환형나올가능성크다. transgressive segr. 기대 * wild sp. 의이용한다면결과는어떨까? a. 양친과자식과의평균근연도 (Rpo): Relationship between parent & offspring (1x2) + (1/2 x 4) R po = = 1/2 8 양친 AABB aabb AABB 1 0 자손 AAbb 1/2 1/2 aabb 1/2 1/2 aabb 0 1 b. 동일교배에서생긴자매계통 (sister line) 간평균근연도 (R ) = 1/2 ~ 1 * 자매계통 (sister line): 같은양친으로부터유래된계통들 1 AaBb 의자식후대에서유래되었을경우유전적유사성 = ½ (1x4) + (1/2 x 8) R po = = 1/2 16 AABB AAbb aabb aabb AABB 1 1/2 1/2 0 AAbb 1/2 1 0 1/2 aabb 1/2 0 1 1/2 aabb 0 1/2 1/2 1

2 AABbCc 의자식후대에서유래되었을경우평균유전적유사성 = 2/3 : 고 ( 후기 ) 세대에서파생된자매계통일수록근연도 ( 유전적유사성 ) 가커진다 ( homo 화증대 ) - 계통육성중 Fn 세대에서동일계통에서子息으로분리된자매계통간평균근연도는 (R, Fn) = 1 -(1/2 n-1 ) F3 ---> 1-(1/2 3-1 ) = 0.75 F5 ---> 1-(1/2 5-1 ) = 0.9375 으로세대가진전될수록커진다. ( 즉자매계통간유전배경이점점유사해진다.--> 최종적동일 ) * 따라서육성세대수를모를경우자매계통간평균근연도는 : 0.5~1 c. 친품종의계통분리에의해신계통이육성되었을때도 : 친품종과분리계통간의평균근연도는 : 0.5~1 예 ) AABbCc 에서유래된고정계통간유전적유사성 AABBCC AABBcc AAbbCC AAbbcc AABBCC 1 2/3 2/3 1/3 AABBcc 2/3 1 1/3 2/3 AAbbCC 2/3 1/3 1 2/3 AAbbcc 1/3 2/3 2/3 1

d. 마커를이용하여근연도 ( 유전적유사성 ; genetic similarity) 측정 GS = ( 같은마커갯수 )/( 검정한총마커갯수 ) GS(A-B) = 6/10 = 0.6 GS(A-C) = 4/10 = 0.4 GS(A-D) = 3/10 = 0.3..... 품종 DNA 마커 (1= 같은것, 0= 다른것 ) 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 A 1 0 1 0 0 1 0 1 1 1 B 0 0 1 1 0 1 1 1 0 1 C 1 1 1 1 1 0 0 1 0 0 D 1 0 0 1 1 0 1 0 0 1 E 0 1 0 1 1 0 0 0 0 1 예 ) 85 개의 SSR 마커를사용하여자포니카 10 개벼품종간유전유사성비교 ** geographic diversity 이용 --- 다른방법으로친간근연도또는 GS 를추정하기가어려울때

6 교배후초기세대에서의능력을토대로 (early generation testing) : F1 or F2 에서조합의 performance 를조사후모본및조합선택 (F1 or F2 이우수하면후대에서우량계통출현가능성이크다.) ---> F1 or F2 의 mean 또는 F2 의 variance 를근거로 a. 조합능력검정 (combining ability test) 의이용조합능력 : 어떤친이 F1에서잡종강세를일으킬수있는능력 (but hetero상태에서만일어남--- 주의 ) * 일반조합능력이큰품종 Top, diallel, line x tester crosses,... 특정조합능력이큰조합선택 b. 선발효과의추정에의한방법 Y = MP + I 2(V F2 -V P or V F1 ) Y: 기대선발효과 ( 예상수량 ) MP: 양친의평균치 I: selection intensity의상수 (=k) V F2 -V P or V F1 : 유전분산 Y가크기위해서는 MP, V F2 가클것 --- 친에따라달라짐. I가클것 ** 그러나 F2에서는우성효과 (D; 고정불가능함 ) 가크고, 경합등개체선발어려워서문제 Y 값을그대로후대에적용키는어렵다. but 참고. 7 기타방법 : haploid method, vector analysis 방법

(2) 인공교배 (artificial mating) 가. Crossing methods 1 Single cross : A x B Germplasm 50% 50% (contribution to the new hybrid) 2 Three-way cross : ( A x B ) x C Germplasm 25% 25% 50% 3 Successive crosses: { ( A x B ) x C } x D Germplasm 12.5% 12.5% 25% 50% 4 Double crosses: ( A x B ) x ( C x D ) Germplasm 25% 25% 25% 25% 5 Multple crosses: [ { ( A x B ) x C } x ( D x E ) ] x F Germplasm 6.25% 6.25% 12.5 12.5 12.5 50% 6 Backcross : ( A x B ) x A A B 1st BC Germplasm 25% 25% 50% (Total) 75% 25% {( A x B ) x A} x A A B 2nd BC Germplasm 12.5% 12.5% 25% 50% (Total) 87.5% 12.5% [{( A x B ) x A} x A ] x A (Total) 93.7% 6.3% 3rd BC * 1~5 ːDivergent(or recombination) breeding 6 : Convergent breeding 문 ) A//B/C*2 또는 A//B/C 2 교배조합에서육성된품종들에대해각친의평균기여도는?

7 기타교배방식 * Diallel crosses ( 二이면교배 ): 여러개의품종간에모든가능한교배를하는방식. Full-diallel crosses Half-diallel " ( = All-possible crosses) 세포질효과, 친들의조합능력검정, 유전분석가능 * Reciprocal cross ( 정역교배 ) : 양친의교배방향을바꾸어서교배하는것 세포질효과검정가능 (A )A x (B )B --> (A )AB (A ), (B ) 는세포질 (B )B x (A )A --> (B )AB A B C D A s AxB AxC AxD B BxA s BxC BxD C CxA CxB s CxD D DxA DxB DxC s * Line x Tester crosses 친들의조합능력검정, 유전분석가능 O P Q R A BxO AxP AxQ AxR B BxO BxP BxQ BxR C CxO CxP CxQ CxR D DxO DxP DxQ DxR 나. Crossing practices --- 실습시간에 ( 작물생명과학실험실습 ) Emasculation ( 제웅 ) Pollination ( 수분 )

S0

1 2 5 6 7 벼인공교배과정 (IRRI 자료 ) 1. 교배친준비 2. 절영 3. 제웅 4. 봉지씌우기 5. 확인 6. 화분친준비 7. 수분 8. 교배완료 9. F1 포장 3 8 4 9