말뚝망둥어의번식생태 37 서 론 Buan 말뚝망둥어, Periophthalmus modestus Cantor는농어목망둑어과 (Gobiidae) 에속하는어종으로한국의서 남해안과일본, 중국, 오스트레일리아, 인도, 홍해연안의갯벌에서식하는연안정착성저서어류이며 ( 정, 197

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분해 마
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1 Korean J. Ichthyol. 19(4), 36~317, 27 한국서해산말뚝망둥어, Periophthalmus modestus 의번식생태 양형수 정의영 1, * 신문섭 2 최대업 3 군산대학교대학원수산과학과, 1 군산대학교해양생명과학부, 2 군산대학교토목환경공학부, 3 한솔 ENC Reproductive Ecology of the Dusky Mud Hopper, Periophthalmus modestus in Western Korea Hyoung-Su Yang, Ee-Yung Chung 1, *, Moon-Seup Sin 2 and Dae-Up Choi 3 Department of Fisheries Science, Graduate School, Kunsan National University, Kunsan , Korea 1 School of Marine Life Science, Kunsan National University, Kunsan , Korea, 2 School of Civil & Environmental Engineering, Kunsan National University, Kunsan , Korea 3 Environmental Operation Department, Hansol Engineering and Construction Co. Ltd., Gwangju 5-88, Korea Reproductive cycle with the gonad developmental phases, first sexual maturity, spawning frequency, sex ratio of the dusky mud hopper, Periophthalmus modestus were investigated by histological observations. Monthly variations of the gonadosomatic index (GSI) began to increase in May and reached a maximum in June when the gonad was getting mature during the period of higher ground (water) temperature-long day length. Changes in the GSI showed a negative correlation to the HSI, but coincided with the fatness index. The reproductive cycle can be classified into five successive stages: in female, early growing stage (April to May), late growing stage (April to May), mature stage (May to June), ripe and spent stage (June to August), and recovery and resting stage (August to March); in males, growing stage (April to May), mature stage (May to June), ripe and spent stage (June to August), and recovery and resting stage (August to March); According to the frequency distributions of egg diameters during the breeding season, Periophthalmus modestus is presumed to be a summer breeder, asynchronous group and polycyclic species to spawn 2 times or more during the spawning season. Total eggs and mature eggs in absolute fecundity and relative fecundity (per cm) increased with the increase of body length. Total eggs and mature eggs in absolute fecundity and relative fecundity (per g) did not increase with the increase of body weight. Percentages of first sexual maturity of females and males ranging from 5.1 to 5.5 cm in body length are over 5%, and 1% for fish over 7.1 cm in body length. The sex ratios of females to males over 5.1 cm in body length were not significantly different from a 1 : 1 sex ratio. Key words : Periophthalmus modestus, reproductive cycle, first sexual maturity, spawning frequency, sex ratio, Gomso Bay *Corresponding author: eychung@kunsan.ac.kr 36

말뚝망둥어의번식생태 37 서 론 Buan 말뚝망둥어, Periophthalmus modestus Cantor는농어목망둑어과 (Gobiidae) 에속하는어종으로한국의서 남해안과일본, 중국, 오스트레일리아, 인도, 홍해연안의갯벌에서식하는연안정착성저서어류이며 ( 정, 1977; 김등, 25), 지온이낮아지는 11월부터 4월초까지지표면에서수직으로 4~5 cm

2 말뚝망둥어의번식생태 37 서 론 Buan 말뚝망둥어, Periophthalmus modestus Cantor는농어목망둑어과 (Gobiidae) 에속하는어종으로한국의서 남해안과일본, 중국, 오스트레일리아, 인도, 홍해연안의갯벌에서식하는연안정착성저서어류이며 ( 정, 1977; 김등, 25), 지온이낮아지는 11월부터 4월초까지지표면에서수직으로 4~5 cm 깊이까지서식공을만들어그속에서동면을한다. 번식기에는특이한구애행동을하며, 천적으로부터알을보호하기위해서식공내에서난을굴에부착시키는산란습성을지닌특이한특성을갖는어종으로서, 생물종다양성면에있어연구할가치가많은종으로알려져있다. 지금까지국내외에서본종에관하여연구된것으로초기생활사 (Kimura, 1958), 생활양식 ( 류와이, 1979) 및섭식생태 ( 최, 27) 등의생태학적연구, 망둑어과어류의분류 (Murdy, 1989) 및말뚝망둑어아과어류의분류 ( 류, 1991; 김등, 25) 에관한분류학적연구, 이온교환 (Shigefumi et al., 1997) 과질소물질대사 (Katsuya and Iwata, 1988) 등에관한생리학적연구그리고남해순천만말뚝망둥어의성숙과산란 ( 김등, 27) 에관한생식생물학적연구가단편적으로보고되어있지만서해에서식하는본종의번식생태에관한연구는매우미흡한실정이다. 따라서본종의생식생물학적연구를위한일환으로산란기를추정하기위하여생식소중량지수, 간중량지수및비만도지수의월별변화, 생식주기, 난소내난경분포, 군성숙도, 포란수및성비등을조사하여자원보존및관리에이용하고자한다. 재료및방법 실험에사용된말뚝망둥어 (Periophthalmus modestus) 는 11월에서 4월초순까지는땅속깊은굴속에서동면하기때문에표본을채집할수없었고, 남은 7개월만채집이가능하였다. 본실험에사용한말뚝망둥어표본채집은전라북도고창군곰소만선운리앞바다조간대 (Fig. 1) 에서제작한조그만어망과손으로 27년 4월중순부터 1월말까지매월 2회씩채집하였다. 본조사기간중채집된총 565개체의표본을대상으로개체별크기 (cm) 와중량 (g) 을계측하였으며, 채집지의월별지온및일장은한국해양자료센터 (KODC) 및기상청산업기상자료를이용하였다. Gomso Bay Sampling area Gochang Fig. 1. Map showing the sampling area. 월별생식소중량지수 (gonadosomatic index, GSI), 간중량지수 (hepatosomatic index, HSI) 및비만도지수 (fatness index) 를다음과같이구하였다. 생식소중량지수 (GSI)= 생식소중량 (g) 1/ 체중 (g) 간중량지수 (HSI)= 간중량 (g) 1/ 체중 (g) 비만도지수 = 체중 (g) 1 3 / 체장 (cm) 3 Jeollabuk-do Kilometers 난경조성변화를조사하기위해, 후기성장기에서완숙기에이르는시기의개체중성숙상태가육안으로식별되고, 산란하지않은개체로판단되는난소만을선정하여.1 g까지측정한후, 개량 Gilson solution (Love and Westphal, 1981) 에넣고 6 C 로조절된항온기에수용한후난을분리하였다. 이때난의분리를위해 6시간마다흔들어주었고, 분리되지않은난들은해부침을이용하여결합조직과난들을완전히분리한다음, 만능투영기 (Nikon, J-12A) 를이용하여난경을측정한후, 난경모드를산출하였다. 산란기간중산란횟수추정은산란기중난경조성모드를근거로정과이 (1985), 정등 (1991) 의방법에따라판정하였다. 포란수의계산은 Love and Westphal (1981) 법에의해분리된난소내의난들중 1 µm 이상인난들을 Bagnal and Braum (1987) 의습중량법을사용하여계수하여개체크기별, 중량별절대포란수와상대포란수를만능투영기 (Nikon, J-12A) 를이용하여각각측정하였다. 군성숙도조사는생식소가발달하기시작하여, 성숙해지는 27년 4월하순부터산란이종료되는 27년 1월말까지채집한개체들을대상으로생식소의영구조직표본을제작한후, 광학현미경하에서난경을측정하여개체군의 5% 이상이성숙에도달한후재생산 ( 산란 ) 에참여하는암 수개체들의크기 ( 생물학적최소형 ) 를조사하였다. 이종의광학현미경적조직표본제작은 Bouin 고정액

3 38 양형수 정의영 신문섭 최대업 에 24시간고정하여파라핀절편에의해 5 µm 두께로연속절편을만든후, Hansen s haematoxylin과.5% eosin으로이중염색하였다. 생식세포의형태와크기등을광학현미경 (Olympus BX-5) 하에서관찰하였다. 성비조사는성숙시기 (6~8월) 에군성숙도 5% 이상인체장5.1 cm 이상의개체를사용하였다. 성비조사에서성비값은 ( 암컷개체수 / 총개체수 ) 식으로산출하였고, 암 수의성비가 1 : 1이라는가설아래 Chi-square (χ 2 ) test에의한통계분석을실시하였다. 1. 지온및일장변화 결 전라북도고창군선운리에서 4~1월까지조사기간동안지온의변화는 14.6~28.9 C( 평균 22.5 C) 의범위를나타내었다. 27년 4월 (14.6 C) 부터서서히증가하여 8월 (28.9 C) 에가장높았으며, 그이후하강하기시작하여 1월 (16.6 C) 까지점차하강하였다. 그리고일장의변화도 4월 ( 평균 13.1 h) 부터증가하기시작하여 6 월에일장길이가연중최대 (14.5 h) 에이른후, 7~8월부터점차감소하여 1월에최저일장 (1.5 h) 을나타내었다 (Fig. 2). 과 2. 생식소의외부형태및내부구조 성숙한말뚝망둥어의난소는체강등쪽의척추골을따라사이에두고좌우한쌍이위치하고있다. 난소는주름진기다란원추형의주머니모양이며, 정소는엽상의관형으로이들기부는좌우정소가융합되어연결된 Ground temperature ( C) G. temp. ( C) Day length (hr) A M J J A S O Month Fig. 2. Monthly variations of day length and ground temperature in the study area from April to October, Day length (hr) 하방의저정낭과함께완전한정소구조를이루고있다. 미숙개체의생식소는외관상암수의성구별이어려우나, 성숙되면서난소는황색, 정소는보다유백색을띄어식별이가능하였다. 암수모두생식소는좌우비대칭으로성장되며완숙된상태에서의난소는좌우의크기가비슷하였다. 조직학으로생식소의내부구조를관찰하여보면, 난소는혈관이풍부하게분포된섬유성외막에싸여있으며여기서유래된결체성섬유가혼재된격막경계를이루며, 난소는수많은난소소엽으로이루어져있다. 난원세포는이들난소소엽상피에서분열증식하나이들난원세포가난모세포로성장, 발달하여완숙되면중앙의난소강으로유리되어나온다. 정소역시이중결체섬유성막에의해구분되는많은정소소엽으로구성되어있으며, 이들정소소엽의내강에서정원세포가분열증식되고있다. 정소의수질부에는각소엽과연결된정소소엽이있고, 정소소엽들은정소의기부에연결되어있다. 3. 생식소중량지수 (GSI), 간중량지수 (HSI), 비만도지수의월별변화 산란기를간접적으로추정하기위하여생식소중량지수, 간중량지수, 비만도지수의월별변화를조사하였다. 생식소중량지수 (GSI) 의월별평균값의변화는암컷의경우, 일장이점차길어지는 5월부터증가되기시작하여지온이상승하고, 장일장인 6월에최대값 (7.5) 을나타내었다. 그이후높은지온을유지하는 7~8월까지급감된후, 일장 (12.5시간) 이짧아지는 9월에최소값 (.4) 을나타내었고, 계속하여월동전인 1월까지도 GSI는낮은값을보였다. 수컷의경우도, 5월부터증가되기시작하여 6월에최대값 (1.5) 을나타낸후 7~8월까지급감된다음, 9~1월까지낮은값을나타내었다 (Fig. 3). 상기 GSI의월별변화를근거로암 수의개체들은 6~8월사이에산란하는것으로추정되었다. 암컷의경우, 월별간중량지수 (HSI) 평균값의변화는 4월에평균 1.7로높았으며, 그후점차낮아져 6월에연중최저치 (1.2) 를나타내어 GSI와역상관관계를나타내었다. 7월부터 HSI 값이다시높아지기시작하여 1월에는연중최고치 (2.5) 에도달하였다. 수컷의경우도 HSI 평균값의변화는암컷과비슷하였다. 4월에 HSI 평균값은 1.8로높았으며, 점차낮아져서 6월하순 (1.3) ~7월중순 (1.4) 까지낮아져연중최저치를보였고, GSI 와는역상관관계를나타내었다. 일장이낮아지기시작하는 8월에접어들면서다시 HSI 값이높아지기시작하여 1월에는연중최고치 (2.8) 를나타내었다 (Fig. 3).

4 말뚝망둥어의번식생태 39 GSI (%) G. temp. ( C) HSI (%) Fatness index A M J J A S O Month Female Male Frequency (%) A M J J A S O Month Early growing Mature Recovery and resting Late growing Ripe and spent Fig. 4. Frequency of gonadal phases in female Periophthalmus modestus and the mean ground temperature, from April to October, 27. Fig. 3. Monthly variations of the gonadosomatic index (GSI), hepatosomatic index (HSI) and fatness index of Peiophthalmus modestus from April to October, 27. Vertical bars represent the standard deviation. 비만도지수의월별평균값의변화는암컷의경우, 5 월 (2.2) 부터지온이점차상승하기시작하여 6월에최대값 (24.7) 을나타내었고, 그후 7~8월에감소한다음, 9 월 (21.4) 부터다시서서히증가하기시작하였다. 수컷의경우도비만도지수의월별변화는 5월 (21.4) 부터약간증가하기시작하여 6월에최대값 (23.5) 을나타내었고, 그후 7~8월에감소된다음, 9월 (21.6) 부터다시서서히증가하기시작하였다 (Fig. 3). 상기비만도지수의월별변화를근거로암 수의개체들은 6~8월사이에산란하는것으로추정되었다. 그리고비만도지수평균값의월별변화는암 수개체모두 GSI의월별변화와유사한경향을보였다. Frequency (%) G. temp. ( C) A M J J A S O Growing Ripe and spent Month Mature Recovery and resting Fig. 5. Frequency of gonadal phases in male Periophthalmus modestus and the mean ground temperature, from April to October, 생식소발달단계에따른생식주기 GSI의월별변화와생식소발달단계에따른생식주기를조사한결과, 겨울철동면기를제외하고, 암 수개체생식세포들의성장, 성숙및퇴화 회복등의형태적특징과크기를기준으로생식주기는초기성장기, 후기성장기, 성숙기, 완숙및산란기그리고회복및휴지기등의연속적인 5단계로구분할수있었다 (Figs. 4~7). 암 수개체들의생식소발달단계의기준은다음과같다. 1) 난소초기성장기 (early growing stage) 초기성장기에는난소소엽내에크로마틴인기 ( 난경 2~5 µm) 및주변인기난모세포 ( 난경 6~1 µm) 들이주로출현하였다. 초기성장기의개체들은지온이비교적낮은시기인 4월부터생식소가활성화되기시작하였다 (Fig. 6A).

31 양형수 정의영 신문섭 최대업 2 µm A 3 µm B 5 µm C 5 µm D 5 µm E 3 µm F 5 µm G 2 µm H Fig. 6. Photomicrographs of ovarian developmental phases in female Periophthalmus modestus (A-H).

5 31 양형수 정의영 신문섭 최대업 2 µm A 3 µm B 5 µm C 5 µm D 5 µm E 3 µm F 5 µm G 2 µm H Fig. 6. Photomicrographs of ovarian developmental phases in female Periophthalmus modestus (A-H). A, Section of ovarian lobules in the early growing stage. Note oocytes in the chromatin-nucleolus, and perinucleolus stages in lobules; B, Section of ovarian lobules in the late growing stage. Note oocytes in the yolk vesicle stage and yolk stage in the lobules; C, D, Section of the ovarian lobules in the mature stage. Note oocytes in the yolk vesicle and yolk stages in the lobules; E, F, Sections of the ovarian lobules in the ripe and spent stage. Note oocytes in the migratory nucleus stage and undischarged oocytes; G, H, Sections of the ovarian lobules in the recovery and resting stage. Note several degenerating oocytes and newly formed oogonia. Abbreviations: DO, degenerated oocyte; MO, mature oocyte; N, nucleus; OCH, oocyte in the chromatin nucleolus stage; OG, oogonium; OL, ovarian lobule; OPE, oocyte in the perinucleus stage; OY, oocyte in the yolk stage; RFT, residual follicular tissue; RO, residual oocyte; UDO, undischarged oocyte; YN, yolk nucleus; YV, yolk vesicle.

말뚝망둥어의번식생태 311 5 µm A 5 µm B 5 µm 5 µm C D 5 µm E 5 µm F Fig. 7. Photomicrographs of testicular developmental phases in male Periophthalmus modestus (A-F).

6 말뚝망둥어의번식생태 µm A 5 µm B 5 µm 5 µm C D 5 µm E 5 µm F Fig. 7. Photomicrographs of testicular developmental phases in male Periophthalmus modestus (A-F). A, Section of the testicular lobules in the growing stage. Note a number of spermatogonia, spermatocytes, spermatids in the lobules; B, C, Sections of the lobules in the mature stage. Note a number of spermatozoa and spermatids in the lobules; D, E, Sections of the lobules in the ripe and spent stage. Note a number of basophilic spermatozoa and undischarged and residual spermatozoa; F, Section of the lobules in the recovery and resting stage. Abbreviations: CT, connective tissue; DSZ, degenerated spermatozoon; RSZ, residual spermatozoon; SC, spermatocyte; SG, spermatogonium; ST, spermatid; SZ, spermatozoon. 후기성장기 (late growing stage) 난소가좀더발달하게되면이시기에난소소엽내에는난황포기난모세포 ( 난경 15~2 µm), 제1차 ( 난경 25~3 µm), 2차및 3차난황구기난모세포 ( 난경 3 ~4 µm) 들이난소소엽을가득채웠다 (Fig. 6B). 후기성장기개체들은지온이점차증가하기시작하는 4~5 월에출현하였다. 성숙기 (mature stage) 암컷의난소발달은급격히진행되어나타났으며, 난 소소엽내에는제3차난황구기난모세포들과함께배포이동기난모세포 (4~5 µm 전후 ) 들이난소소엽을가득채웠다. 성숙기의개체들은지온이높은 6월하순까지출현하였다 (Figs. 6C, D). 완숙및산란기 (ripe and spent stage) 6월하순 ~8월초순에는난소소엽내에소수의초기난모세포들과 4~5 µm 전후의완숙난들로채워져있으며, 일부개체들은방란흔적을보였다. 완숙및산란기개체들은 6월부터지온이높은 8월중순까지나타

7 312 양형수 정의영 신문섭 최대업 났다 (Figs. 6E, F). 회복및휴지기 (recovery and resting stage) 8월에방란을완전히마친암컷들의난소내에는미방출된난모세포들이자체퇴화 흡수되었다. 특히, 난소소엽내에는난황포가형성된성장중인난모세포들이상의난모세포들은모두퇴화 흡수되고호염기성세포질을나타내는초기발달중인난모세포들만이난소소엽을채웠다. 그후지온이낮은월동기간인 11월부터이듬해 3월까지장기간에걸쳐휴지상태를지속하였다 (Figs. 6G, H). 2) 정소성장기 (growing stage) 정소가활성화되어정소소엽내에는정원세포 (8~9 µm) 들이활발하게분열 증식하여, 5월에접어들면서 GSI가증가되고정모세포, 정세포, 일부변태중인정자가정소소엽내에나타나정소소엽은더욱비대해졌다. 이들성장기의개체들은지온이점차증가하는 4~5월에출현하였다 (Fig. 7A). Frequency (%) Egg diameter (µm) 성숙기 (mature stage) GSI가증가된후, 정소는 GSI 값이연중최대치를나타내었다. 정소소엽내강중앙부에는일부변태된정자들과수많은성숙한정자들이여러단계의생식세포들로가득채워졌다. 성숙기의개체들은주로지온이높아지는 5월부터나타나기시작하여 7월까지성숙상태를유지하였다 (Figs. 7B, C). 완숙및배정기 (ripe and spent stage) 완숙및배정기에는대부분의개체에서정자들이정소소엽내에가득차고정자들이배정되어정소소엽내강의일부는텅비어나타났다. 이러한완숙및배정기의개체는지온이높은 6월하순부터 8월초순까지지속되었다 (Figs. 7D, E). 회복및휴지기 (recovery and resting stage) 9월초에접어들면서정소소엽은퇴화 위축되고소엽상피상에정원세포들이재배치되어지온이낮아지는 1월중순부터동면기간인이듬해 3월말까지장기간에걸쳐휴지기의상태를유지하였다 (Fig. 7F). 5. 난소내난경조성및산란회수난소내난경조성을보면, GSI가증가하기시작하는 5월에는난경 15~25 µm 전 후의소난경모드가나타나기시작하였다. 그리고 GSI가급증하는 6월중순에는 3~35 µm 전 후의중난경모드가출현하였고, 6 Fig. 8. Frequency distributions of egg diameters in female Periophthalmus modestus during the breeding season. 월하순에는 35~45 µm 전 후의대난경모드로되어출현하였다. 7월중순에는난경 4~45 µm 전 후의대난경모드가주요모드를이루었고, 7월하순에는산란으로 4~5 µm, 전 후의대난경모드는사라지면서, 3~4 µm, 전 후의중난경모드와소난경모드가출현하였다. 그러나난소내의난경조성모드는난경이성장, 발달하여좀더큰난경모드로이동되었다. 생식소중량지수가감소하는 8월의개체들에서는 15~ 25 µm 전 후의소형난모세포군이주요모드를이루었다. 상기난경모드의변화로부터말뚝망둥어는산란기중 2회이상산란하는것으로판단되었다 (Fig. 8). 6. 포란수 (Fecundity) 말뚝망둥어의생식잠재력을파악하기위하여군성숙도 5% 이상인체장 5.1~7.4 cm인총55개체를채집하여체장과체중별로각각 5등급씩나누어측정한결과는 Table 1과 2에나타낸바와같다. 1) 체장당절대포란수와상대포란수 Table 1에나타난바와같이, 절대포란수의총난수와성숙난수의경우는체장 5.1~5.5 cm에서각각평균

8 말뚝망둥어의번식생태 313 Table 1. Compositions of absolute and relative fecundities by body length in female Periophthalmus modestus Body length Absolute fecundity Relative fecundity (per cm) (cm) Total eggs Mature eggs Total eggs Mature gees 5.1~ ~6. 6.1~ ~7. 7.1~7.4 2,584~4,442 1,331~2,31 57~88 274~418 3,541 1, ,783~5,567 1,736~3, ~927 31~522 4,682 2, ,39~7,423 3,427~5,634 78~1, ~879 6,123 4, ,154~11,517 5,465~9,178 1,58~1, ~1,365 9,236 7,324 1,393 1,19 1,622~14,22 8,741~11,74 1,498~1,884 1,214~1,468 12,461 1,417 1,695 1,356 Table 2. Compositions of absolute and relative fecundities by body weight in female Periophthalmus modestus Total Absolute fecundity Relative fecundity (per g) weight (g) Total eggs Mature eggs Total eggs Mature gees 2.1~ ~3. 3.1~ ~4. 4.1~4.4 2,588~4,639 1,158~2,98 1,244~1, ~857 3,643 1,628 1, ,554~7,252 2,327~4,132 1,775~2, ~1,386 5,915 3,247 2,97 1,153 7,76~11,938 4,748~7,774 2,291~3,415 1,543~2,242 9,518 6,273 2,861 1,94 12,149~14,82 9,719~11,855 3,378~3,716 2,715~2,979 13,492 1,787 3,556 2,852 12,122~14,213 9,72~11,378 3,16~3,164 2,347~3,168 13,184 1,547 3,97 2,765 3,541 eggs와 1,816 eggs이었고, 체장 6.1~6.5 cm에서는평균 6,123 eggs와 4,546 eggs이었다. 그리고체장 7.1~ 7.4 cm에서는각각 12,461 eggs와 1,417 eggs를포란하고있어체장이커짐에따라절대포란수의총난수와성숙난수는증가되는경향을보였다. 상대포란수 (cm 당 ) 의총난수와성숙난수의경우는체장 5.1~5.5 cm에서각각평균 684 eggs와 354 eggs이었고, 체장 6.1~6.5 cm에서는평균 944 eggs와 735 eggs 이었다. 그리고체장 7.1~7.4 cm에서는각각 1,695 eggs 와 1,356 eggs를포란하고있어체장이커짐에따라상대포란수의총난수와성숙난수는증가되는경향을보였다. 2) 체중당절대포란수와상대포란수 Table 2에나타난바와같이, 체중당절대포란수의총난수와성숙난수의경우는체중 2.1~2.5 g에서각각평균 3,643 eggs와 1,628 eggs이었고, 체중 3.6~4. g에서는평균 13,492 eggs와 1,787 eggs이었다. 그리고체중 4.1~4.4 g에서는각각 13,184 eggs와 1,547 eggs를포란하고있어체중이커짐에따라어느정도까지는체중당절대포란수의총난수와성숙난수는증가되는경향을보였으나일정체중이상커지면, 오히려체중증가에따라감소되는경향을보여일치하지않았다. 중량당상대포란수 (g 당 ) 의총난수와성숙난수의경우는체중 2.1~2.5 g에서각각평균 1,552 eggs와 718 eggs이었고, 체중 3.6~4. g에서는평균 3,556 eggs와 2,852 eggs이었다. 그리고체중 4.1~4.4 g에서는각각 3,97 eggs와 2,765 eggs를포란하고있어체중이증가됨에따라일정체중이상으로커지면, 오히려체중증가에따라상대포란수의총난수와성숙난수가감소하는경향을보였다. 7. 군성숙도 27년 4월에서 1월까지체장 3.~7. cm의암컷 188마리, 수컷 196마리를대상으로생식소조직표본을

9 314 양형수 정의영 신문섭 최대업 Table 3. Body length of first sexual maturity in Periophthalmus modestus Body Female Male length Number Mature (%) (cm) (Ind.) (Ind.) Number Mature (%) 3.~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ Total *Ind. means number of individuals. Table 4. Monthly variations in sex ratios of the adult Periophthalmus modestus ( 5.1 cm in body length) Date Female Male Total Sex ratio χ2 (ind.) (F/F+M) Chi squared Apr May Jun Jul Aug Sep Oct Total The critical value for χ 2 goodness of fit test of equal numbers of females and males at 95% significance is Ind means number of individuals. 현미경하에서검경 조사하여성숙또는방란 방정에참여한개체와참여하지못한미성숙개체를조사하였다. 군성숙도조사개체중가장많이출현한개체의체장범위는 4.6~7. cm이었다. 암 수체장 4.6~5. cm 에서는각각군성숙도 4.9% 와 43.5% 를나타내었고, 5.1~5.5 cm에서는군성숙도 56.5% 와 6.% 를나타내어암 수공히 5% 이상이었다. 그리고암 수의체장 7.1~7.5 cm에서는모두군성숙도 1% 를나타내었다. 따라서암 수모든개체가성숙하여재생산 ( 산란 ) 에참여하는것으로판단되는크기는체장 5.1~5.5 cm ( 평균 5.3 cm) 이상이었다 (Table 3). 8. 성비 (sex ratio) 암 수개체의성비를조사하기위하여 27년 4월부터 1월까지채집된체장 5.1 cm 이상 ( 군성숙도 5%) 인 총 394개체 ( 암컷 189개체, 수컷 25개체 ) 를대상으로조사하여 Table 4에나타내었다. 월별표본조사에서 4, 5, 7월에는암컷이수컷보다더많이출현하였고, 나머지 6, 8, 9, 1월에는수컷이더많이출현하였다. 암컷 : 수컷의성비가 1 : 1이라는가정아래 χ 2 (Chi squared) 로검증한결과, 암컷 : 수컷의성비는 1 : 1로유의한차를보이지않았다 (χ 2 =.65, p.5). 고찰 말뚝망둥어의난소는 Hoar (1957) 의어류난소형분류중낭상형 (cystovarian type) 으로구분되었는데, 난소의내부구조는다른경골어류에서와같이좌우로분리된원통모양의한쌍의비대칭낭상형이었으며, 다수의난소소엽으로구성되어있고이곳에서난모세포들이발달하고있다 ( 高, 1989). 정소의형태는엽상형 (louble type) 과관상형 (tubule type) 으로구분되는데 (Nagahama, 1983), 말뚝망둥어의형태는엽상형으로다수의생식세포를갖는포낭형태의정소소엽으로구성되어있고, 소엽중앙에는강 ( 腔 ) 을이루고있어서구피 (Billard et al., 1982) 에서볼수있는관상형과는상이하였다. 생식소중량지수 (GSI) 평균값의월별변화는 4월부터증가하기시작하여지온이상승하고, 장일장인 6월에최대값을나타내었으며이후 9월에최소값을나타내었고월동전인 1월까지도낮은값을보였다. 이와는반대로월별간중량지수 (HSI) 평균값의변화는 4월부터점차낮아져 6월에연중최저치를나타내어 GSI와역상관관계를나타내었다. 비만도지수의월별평균값의변화는 5월부터시작하면서고지온-장일장인 6월에최대값을나타내었고, 그후 8월까지감소한다음, 9월부터다시서서히증가하기시작하였다. 어류의간중량지수는체내영양물축적과소비, 난황전구물질인 vitellogenim의합성등과관련이있으며 (Aida et al., 1793; Miller, 1989) 산란시에간중량지수및비만도지수가감소하는것은산란에많은영양분을소비하였거나산란으로인해에너지가소모되어체중이줄어들었기때문에값이감소하는것으로추정되는데 ( 김등, 27) 이러한결과는본조사결과와일치하였다. 말뚝망둥어의산란빈도를확인하기위해난소내난경조성빈도분포를조사한결과, 이들의난경조성빈도는 5월 ( 성숙기 ) 에접어들면서소난경모드로부터대난경모드로분산되기시작하여 6~7월중 ( 완숙및방란기 ) 에는완숙난모세포에이르기까지여러단계의난모

10 말뚝망둥어의번식생태 315 세포군들이무리지어나타났다. 월별난경모드의분리, 이동을볼때난황이축적되어완숙난모세포들이되면곧성숙난무리 ( 대난경군 ) 에서분리되어산란에참여하게된다. 7월중 ( 완숙및방란기 ) 에성숙난무리 ( 대난경난모세포군 ) 들에서완숙란이산란되고나면곧다음차례로발달한성숙란무리들이최대난경군 (45~5 µm 전후 ) 으로분리, 이동되어방란이일어나는것으로간주되었다. 이와같이, 산란기의난경분포빈도를근거로하였을때, 말뚝망둥어의산란빈도는 1년중한번의산란기를가지며, 한산란기중 2회또는그이상산란하는다회산란종 (polycyclic species) 으로판단되었다. 경골어류의난모세포발달양식은종에따라다소차이가있는데, Wallace and Selmen (1981) 은 3가지형즉, 동기발달형 (synchronous group), 난군동기발달형 (group synchronous) 그리고비동기발달형 (asynchronous) 으로구분하였다 (Wallace and Seman, 1981). 말뚝망둥어는산란기중여러단계의난경모드가발달하여분리이동되면서방란하는난경조성의변화를보여주고있어비동기발달형에속하는어종의생식특성을나타내고있으며, 이러한현상은쥐노래미과에속하는노래미 ( 정과김, 1994) 와임연수어 Pleurogrammus azonus (Ivankov, 1976), 그리고범가자미 Verasper variegatus ( 김등, 1998), 짱뚱어 Boleophthalmus pectinirostris ( 최, 27), 웅어 Coilia nasus ( 이등, 23) 에서도나타나고있다. 온대해역에서식하는대다수의어종은각각정해진시기에생식소가발달, 성숙한후산란하는데, 이에는직접적으로외적요인들이내적요인에영향을주어어체내의내분비활동이변하게되면, 이로인해생식소발달이일정한주기성을가지고주기적으로변하는것으로보고되어있다 ( 정과이, 1985; 강등, 24). 그리고산란기의차이는생식소발달, 퇴화에미치는광과수온 ( 지온 ) 의차이때문이며, 이러한차이로 Aida (1991) 는어류의산란형을계절적으로춘계산란형 (spring spawner), 춘하계산란형 (spring to summer spawner), 하계산란형 (summer spawner), 춘추계산란형 (spring to autumn spawner), 추계산란형 (autumn spawner), 동계산란형 (winter spawner) 으로구분하였다. 말뚝망둥어는지온및일장의변화와생식소발달양상을미루어볼때, 지온이상승하고일장시간이길어지는 5월이후부터생식소가급격히발달하여, 고지온기에접어드는 6월부터산란기에접어들고최고지온인 8월초에산란을마치고있다. 김등 (27) 에의해보고된한국순천만산말뚝망둑어의산란은 4~9월까지로보고되어있는데, 이결과는본조사결과보다 1개월먼저시작하고 1개월늦게산란이끝나는것으로되어있다. 이것은남해안의 위도가서해안의위도보다낮아호적지온 ( 수온 ) 이먼저이루어져 1개월먼저산란이일어나며, 호적지온 ( 수온 ) 도서해안보다다소늦게까지이루어지고있어산란기가좀더길어진것으로사료된다. 말뚝망둥어의성성숙과산란에영향을미치는외적환경요인은고지온- 장일장이며전형적인하계산란형에속하였다. 본조사에서생식력측정을위해조사된포란량은군성숙도 5% 이상인체장 5.1 cm 이상인개체들을대상으로포란수를측정한결과, 절대포란수의경우체장계급별 (cm) 총난수와성숙난수는모든계급에서체장이증가됨에따라절대포란수의총난수와성숙난수는증가되는경향을나타내어김등 (27) 의보고와일치하였다. 그러나체중계급별 (g) 총난수와성숙난수는체중 3.6~4. g까지는체중계급의증가에따라서각각증가되는경향을보였으나체중 4.1~4.4 g의체중계급에서는오히려 3.6~4. g 계급보다감소되어체중증가에따라증가되는것은아니었다. 이러한결과는정등 (1994) 에의해보고된노래미의결과와일치하였다. 상대포란수의경우체장계급별 (cm 당 ) 총난수와성숙난수는모든계급에서체장이증가됨에따라상대포란수의총난수와성숙난수는각각증가되는경향을나타내었다. 그러나체중계급별 (g 당 ) 총난수와성숙난수는체중 3.6~4. g까지는체중계급의증가에따라서각각증가되는경향을보였으나체중 4.1~4.4 g의체중계급에서는오히려 3.6~4. g 계급보다감소되어체중증가에따라증가되는것은아니었다. 상대포란수의경우이러한결과는정등 (1994) 에의해보고된노래미의결과와일치하였다. 군성숙도조사는개체군이어느크기부터성숙에도달하여재생산에참여하는가를파악하는데있으며, 또한어획금지크기를밝힘으로서보다효율적인자원관리를위해기초자료로활용할수있는근거가된다. 조사결과암 수군성숙도 5% ( 생물학적최소형 ) 에해당되는체장의길이는 5.1~5.5 cm ( 평균 5.3 cm) 이었다. 그리고암 수의체장 7.1~7.5 cm에서는모두군성숙도 1% 를나타내었다. 김등 (27) 에의하면, 말뚝망둥어암컷의경우는체장 5.~5.9 cm에서군성숙도 5% 이상 (68.97%) 이이루어지는것으로보고하고있어본조사결과와일치하였다. 암수의성비를조사하기위하여총 394마리를대상으로검사한결과, 암컷 : 수컷의성비는 1:1이라는가정아래 χ 2 (Chi squared) 로검증한결과, 1 : 1로유의한차이가없는것으로나타났다 (χ 2 =.65, p.5). 본결과를김등 (27) 의순천만산말뚝망둥어의결과와비교하여보면, 동일한결과를나타내었다.

11 316 양형수 정의영 신문섭 최대업 적요전라북도곰소만에위치한선운리조간대에서채집된 27년 4월부터 27년 1월까지말뚝망둥어 Periophthalmus modestus Cantor의산란기를파악하기위하여생식소발달과생식주기를조사하였다. 난소는수많은난소소엽으로이루어진한쌍의낭상 구조로이루어져있고, 정소는 1쌍의엽상형구조로이루어져있다. 말뚝망둥어의생식소발달과성숙및배정은지온증가와장일장의환경요인에의해조절되고있다. 암컷과수컷에서, 생식소중량지수 (GSI) 는지온이증가되기시작하는늦은 4월부터증가되기시작하였고, 6월하순 ( 고지온-장일장 ) 인하계에최대에도달하였다. 그리고 7월부터 8월까지점차감소되었다가 9월부터증가하였다. 간중량지수값 (HSI) 은암수모두4월부터점차감소되었으며암컷은 7월 ( 성숙기 ) 에수컷은 6월에최소에이르렀다. 이후 8월 ( 배정및회복기 ) 부터점차증가되기시작하였다. 암컷에서, GSI와 HSI 사이에는역상관관계를나타내었다. 비만도지수는 4월 ( 초기성장기 ) 부터점차증가되기시작하여, 6월 ( 성숙기 ) 에최대에도달한다음 7~8월에점진적으로감소되었다. 산란기의난경빈도분포에의해말뚝망둥어는산란기간중2회또는그이상산란하는비동기발달형의다회산란종으로서, 총포란수는체장에비례하여증가되었다. 군성숙도에이르는비율은체장 5.1~5.5 cm인암 수개체들에서각각 56.5% 와 6.% ( 평균 58.3 %) 로나타나, 이계급구간에서생물학적인최소성숙크기를보여주었다. 이종의생식주기는암컷의경우초기성장기 (4~5월), 후기성장기 (4~5월), 성숙기 (5~6월), 완숙기및산란기 (6~8월), 회복및휴지기 (8~3월) 의 5단계로수컷의경우는성장기 (4~5월), 성숙기 (5~6월), 완숙및배정기 (6~8월), 회복및휴지기 (8~1월) 의 4단계로구분되었다. 암수의성비를조사한결과암 수의성비는 1:1로유의한차를보이지않았다 (χ 2 =.65, p.5). 인용문헌 강희웅 곽오열 정의영. 24. 쥐노래미, Hexagrammos otakii의난형성과정의미세구조적연구. 한어지, 16(4) : 271~281. 김윤 안철민 김경길 백혜자 범가자미 Verasper variegatus의성성숙. 한어지, 1(2) : 191~199. 김익수 최윤 이충렬 이용주 김병직 김지현. 25. 원색한국어류대도감. 교학사, pp. 421~443. 김재원 윤양호 신현출 임경훈 Toru Takita 박세창 백근욱. 27. 한국순천만말뚝망둥어 (Periophthalmus mosestus) 의성숙과산란. 한수지, 4(2) : 79~83. 류봉석 이종화 금강하구산말뚝망둥어, Periophthalmus cantonensis의하기생활양식에대하여. 한수지, 12(1) : 71~77. 류봉석 한국산말뚝망둥어아과어류의분류와생태. 전북대학교대학원박사학위청구논문, pp. 79~114. 이봉우 정의영 이정열. 23. 웅어, Coilia nasus의생식주기에관한조직학적연구. 한국양식학회지, 16 : 176~ 182. 정문기 한국어도보. 일지사, 727 pp. 정의영 김성연 노래미, Hexagrammos agrammus (Temminck et Schlegel) 의성성숙과산란. 한어지, 6(2) : 222~236. 정의영 이택열 노래미, Agrammus agrammus (Temminck et Schlegel) 의생식주기에관한연구. 부산수산대학연구보고, 25(1) : 26~42. 정의영 안철민 이택열 짱뚱어, Boleophthalmus pectinirostris (Linnaeus) 의성성숙. 한수지, 24(3) : 167~ 176. 최대업. 27. 고창조간대연안에서식하는말뚝망둥어 Periopthalmus cantonensis의섭식생태. 군산대학교석사학위청구논문, 124 pp. 최기호. 27. 한국산짱뚱어, Boleophthalmus pectinirostris Linnaeus의번식생태및유전학적분석. 군산대학교대학원박사학위청구논문, 121 pp. Aida, K Environmental regulation of reproductive rhythms in teleosts. Bull. Inst. Zool., Academia Sinica Monograph, 16 : 173~187. Aida, K.P., V. Nagama and T. Hibiya Physiological studies on the gonadal maturation of fish. I. Sexual difference in composition of plasma protein of ayu in relation to gonadal maturation. Bull. Jap. Soc. Sci. Fish., 39 : 191~116. Bagenal, T.B. and E. Braum Eggs and early life history. In : Ricker. E. (ed.), Methods for assesment of fish production in fresh water. Limnology and Oceanography, 13 : 165~21. Billard, R., A. Fostier, C. Well and B. Breton Endocrine control of spermato-genesis in teleost fish. Can. J. Fish. Aquat. Sci., 39 : 65~79. Hoar, W.S The gonads and reproduction. In the physiolology of Fishries. Vol. 1, Academic Press, New York, pp. 287~321. Ivankov, V.N The formation of ultimate fecundity in inter-mittently spawning fish with reference to the Southern One finned Greenling, Pleurogrammos azonus.

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04)한국산(칼라)

04)한국산(칼라) KOREAN JOURNAL OF ICHTHYOLOGY, Vol. 25, No. 4, 216-221, December 2013 ISSN: 1225-8598 (Print), 2288-3371 (Online) Received: December 4, 2013 Revised: December 15, 2013 Accepted: December 25, 2013 한국산수수미꾸리