Korean J. Ichthyol. 16(4), 282~294, 2004 옥돔 Branchiostegus japonicus 의생식주기와성특성 최정권 김한준 박창범 이치훈 송영보 이경준 1 여인규 1 이정의 2 장대수 2 하동수 2 이영돈 * 제주대학교해양과환경연구소,

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1 Korean J. Ichthyol. 16(4), 282~294, 2004 옥돔 Branchiostegus japonicus 의생식주기와성특성 최정권 김한준 박창범 이치훈 송영보 이경준 1 여인규 1 이정의 2 장대수 2 하동수 2 이영돈 * 제주대학교해양과환경연구소, 1 제주대학교해양과학부, 2 국립수산과학원제주수산연구소 Annual Reproductive Cycle and Sexual Characteristics of Horsehead Branchiostegus japonicus Jeong-Kwueon Choi, Han-Jun Kim, Chang-Beom Park, Chi-Hoon Lee, Young-Bo Song, Kyeong-Jun Lee 1, In-Kyu Yeo 1, Jung-Uie Lee 2, Dae-Soo Chang 2, Dong-Soo Ha 2 and Young-Don Lee* Marine and Environmental Research Institute, Cheju National University, Jeju , Korea 1 Faculty of Applied Marine Science, Cheju National University, Jeju , Korea 2 National Fisheries Research and Development Institute, Jeju Fisheries Research Institute, Jeju , Korea Oocyte development and patterns of sex differentiation in female Horsehead Branchiostegus japonicus in Jeju costal water were investigated, to understand reproductive cycle sexual characteristic. The gonadosomatic index (GSI) was increased in June and reached its maximum in October. Developmental changes of the ovary were correlated with the pattern of GSI. On the basis of histological observation, the oocytes were classified into the following nine stages; chromatin-nucleolus, peri-nucleolus, oil-droplet, yolk vesicle, primary yolk, secondary yolk, tertiary yolk, migratory nucleus, and ripe stages. The oocytes in yolk stage were observed from October to December. After January, the ovaries were composed of the chromatin-nucleolus and peri-nucleolus oocytes. Therefore, the reproductive cycle of the horsehead could be divided into the following successive stages; growing (July), mature (September), ripe and spawning (from October to November) and resting and recovery stage (from December to June). Major spawning period was October. Based on the oocyte development pattern, the horsehead was considered as an asynchronous type in oocyte development. This species was considered to spawn over two times during the spawning period. The process of sexual characteristic from undifferentiated stages to ovary and testis was classified into four types. Gonad of female was of female containing oocytes and ovarian cavity without spermatogenic tissue. Gonads of superior female intersex (SFI) mostly composed of previtellogenic and vitellogenic oocytes, and the periphery of the lamella contained several spermatogenic tissues. Gonads of superior male intersex (SMI) mostly contained spermatocytes formed within cysts and several previtellogenic oocytes, but were not composed of the ovarian cavity. Testis of male was filled with active spermatogenesis, but contained no oocytes. The total length for sex distribution in female, SFI, SMI, and male were 12.0~39.9 cm, 19.0~39.9 cm, 19.0~39.9 cm, and 25.0~42.9 cm, respectively. These results suggest that type of sex differentiation in B. japonicus might be undifferentiatwd gonochorism. Key words : Branchiostegus japonicus, GSI, reproductive cycle, sexual characteristic, superior female intersex (SFI), superior male intersex (SMI) *Corresponding author: leemri@cheju.ac.kr 282

2 옥돔의생식주기와성특성 283 서 옥돔 Branchiostegus japonicus은농어목, 옥돔과에속하는난류성어종으로, 세계적으로는 3속 28종이분포하고있으며, 우리나라에서는옥돔 B. japonicus, 황옥돔 B. auratus, 옥두어 B. argentatus 3종이분포하고있다 (Jeong, 1998). 옥돔은우리나라남해를비롯한일본중부이남, 동 남중국해에넓게분포하고, 주로수심 10~ 300 m 되는대륙붕가장자리에서식하며, 펄이나모래바닥에구멍을파고그속에서생활하는습성을가진어류이다 (Kim et al., 1994). 옥돔은제주지역특산품으로고가의어류이나최근연안환경오염과남획으로인한어획량의감소문제가심각하게대두되어, 자원관리의측면에서양식대상어종으로주목받고있다. 옥돔류에관한생식 생태학적연구로는, 미국동부의 Carolina 해역에서식하는 Caulolatilus microps (Ross and Merriner, 1983), 멕시코의 La Paz 만에서식하는 C. princeps (Elorduy-Garay and Ramirez -Luna, 1994), 캘리포니아만의 Cerralvo 운하에서식하는 C. affinis (Ceballos-Vázquez and Elorduy-Garay, 1998) 의난소발달양상에따른성성숙과산란특성, 일본연근해와동중국해에서식하는 B. japonicus의경우, 연령에따른성장관계와산란생태 (Lim and Misu, 1974; Hayashi, 1976, 1977, 1979) 및성분화와성성숙, 산란기 (Watanabe and Suzuki, 1996) 에관한연구등이국외에서이루어졌으며, 국내에서는어획자원과연령에따른성장 (Jang, 1986; Kim and Jeong, 1988), 생식주기 (Yang et al., 1997) 에관한연구들이수행되고있다. 론 어류의성체제는자웅이체와기능적자웅동체로크 N A B Fig. 1. Map showing four sampling areas around Jeju island where the B. japonicus were collected. A: Gangjung, B: Seogwipo, C: Wimi, D: Onpyung. C D Sampling area 게구분되고있다. 자웅이체는초기성분화과정에서조직의형태적특징에따라분화형과미분화형으로나누고있다 (Yamamoto, 1969). 어류는같은종일지라도서식장소와환경에따라특이적인산란양상과성특성을가진다. 따라서이연구는제주연근해에서식하는옥돔을대상으로연안자원생물의관리와어미사육및종묘생산에관한번식생물학적특성을탐색하기위하여옥돔암컷의생식소중량지수의월별변화, 난모세포발달과양상에따른생식주기, 산란시기, 체장에따른성특성을조직학적으로조사하였다. 재료및방법 1. 실험어이연구에사용된실험어는제주도서귀포와강정 6~8마일해역에서 1997년 1월부터 12월까지연승으로 어획한옥돔과 1998년 1월부터 12월까지위미, 서귀포 6~8마일해역, 온평리해역, 그리고 1999년 1월부터 12 월까지서귀포동남방 6~8마일해역에서어획한옥돔을대상으로매월 1~2회 16~117마리씩총 1,715마리를채집하였다 (Fig. 1). 채집한실험어의전장은 0.1 cm, 체중은 0.1 g 그리고생식소중량은 0.01 g까지측정하였고, 생식소중량지수 (GonadoSomatic Index: GSI) 를산출하였다. 1999년 1월부터 12월까지채집한 594마리와 2000년 10월에제주시수산시장에서구입한 34마리옥돔의생식소발달을조직학적으로조사하였다. 옥돔조업의중단으로 1997년과 1998년 7~8월, 1999년 8~9 월의실험어는채집하지못하였다. 생식소발달과성분화과정의조직학적변화를관찰하기위해, 생식소를 Bouin s solution에고정하였고, 생식소조직은파라핀절편법에의해두께 5~7 µm의절편을제작한후, Harris hematoxylin과 0.5%-eosin으로비교염색하였다. 난세포질의난황포는 PAS (periodic acid-schiff) 반응후, 광학현미경하에서검경하였다. 성숙시기의난소내난모세포발달단계는 Hoque et al. (1998) 의보고를참조하여 Camera monitor system (Sony, KX 14cpl) 으로조직상을검경하였고, 산란기전후인 7월, 10월, 11월, 12월의암컷난소내에발달단계별난모세포의분포비율로계산하였다. 생식소내에정모세포와난모세포가혼재하는간성개체중생식소내에난소강이없고정모세포의분포비율이많은것은정소우세간성개체 (superior male intersex: SMI), 난모세포의비율이많은것은난소우세간성개체

3 284 최정권 김한준 박창범 이치훈 송영보 이경준 여인규 이정의 장대수 하동수 이영돈 A B Fig. 2. Morphological features of the gonad in SFI and SMI were stained with H E. A: SFI gonad was filled with perinucleolus oocytes and several group of spermatogonia. B: SMI gonad was composed of the testicular lobe and several oocytes. oc: oocyte, sc: spermatocyte, sg: spermatogonium, st: spermatid. Scale bars = 25 µm. (superior female intersex: SFI) 로구분하였다 결 과 GSI 생식소의형태옥돔의난소는한쌍의낭상형으로복강뒤쪽에위치하였으며성숙한난소는담황색을띠었고, 난소내부는생식상피조직으로형성된소낭으로구성되었다. 정소는엽상형으로유백색을띠며, 생식상피조직으로형성된소엽들로이루어졌다. 간성개체의생식소는육안적으로구별하기어려웠으며, SFI는주변인기단계의어린난모세포들이생식소의대부분을차지하고생식소내생식상피에정원세포와정모세포들이드문드문분포하였다 (Fig. 2-A). SMI는정자형성이일어나는소엽들사이에퇴행난모세포들이소수분포하였다 (Fig. 2-B). 2. GSI의월별변화암컷옥돔의월별 GSI 값은 1997년 1월부터 1999년 12월까지 3년동안유사한경향을보였으며, 1월부터 5 월까지 0.50 이하의낮은값을유지하였고 6월부터서서히증가하기시작하여 9~10월에는 1.50 이상의높은값을보인후11월에들어서면서다시 0.50 이하로급격히낮아졌다. 1999년에는 6월과 7월사이에 GSI 값이일시적으로낮아지는현상을보였다 (Fig. 3). 3. 난형성과정난형성과정은난모세포의형태학적특징과염색성, 난황축적상태, 핵이동등조직학적관찰에의해 9단계 Month Fig. 3. Monthly changes of GSI in female B. japonicus from 1997 to 로나누었다 ; 염색인기 (chromatin-nucleolus stage), 주변인기 (peri-nucleolus stage), 유구기 (oil globule stage), 난황포기 (yolk vesicle stage), 1차난황구기 (primary yolk globule stage), 2차난황구기 (secondary yolk globule stage), 3차난황구기 (tertiary yolk globule stage), 핵이동기 (migratory nucleus stage) 그리고완숙기 (ripe stage) 로나누었다. 난원세포는난경 8.7 µm로세포의대부분을차지하는핵과세포질을가지고있었다. 염색인기난모세포는난경 12.5 µm이었으며, 핵내에염색질과하나의인이분포하였다 (Fig. 4-A). 난모세포가성장함에따라난경 30.0~50.0 µm의주변인기난모세포들이출현하였으며, 이들난모세포의핵내인은수적으로증가하였고, hematoxylin에강한양성반응을보이는난황핵 (yolk nucleus) 이출현하였다 (Fig. 4-B). 이후, 구경 6.3~8.8 µm의난황핵은소실되고, 난모세포를둘러싸는여포층 (follicle layer) 이형성되었다 (Fig. 4-C). 성장기난소내에유구

4 옥돔의생식주기와성특성 285 Fig. 4. Continued

5 286 최정권 김한준 박창범 이치훈 송영보 이경준 여인규 이정의 장대수 하동수 이영돈 Fig. 4. Photomicrographs of the ovary of B. japonicus were stained with H-E. A: Oocyte of chromatin-nucleolus stage with very thin sheath cytoplasm and a large nucleus, Scale bar = 10 µm. B: Oocyte of the early peri-nucleolus stage; the nucleoli distributed around the inner margin of the nucleus membrane, Scale bar = 25 µm. C: Oocyte of the late peri-nucleolus stage; the yolk nucleus deeply were stained with hematoxylin, Scale bar = 25 µm. D: Oocyte of the oil-droplet stage; the oil-droplets almost appeared as vacuolar, Scale bar = 25 µm. cn: chromatin nucleolus oocyte, n: nucleus, no: nucleolus, od: oil-droplet, og: oogonia, op: ooplasm, yn: yolk nucleus. E: Oocyte of the yolk vesicle stage had small vesicles and was positive reaction with PAS stained. F: Oocyte of the primary yolk stage; the yolk globules appeared first in peripheral cytoplasm as minute granules. G: Oocyte of the secondary yolk stage, the yolk globules increased rapidly in size and number. H: Oocyte of the tertiary yolk stage; the entire cytoplasm was filled with many yolk globules. Scale bar = 25 µm. fl: follicle layer, n: nucleus, od: oil-droplet, om: outer ovarian membrane, yg: yolk globules, yv: yolk vesicle, zr: zona radiata. I: Oocyte of the migratory nucleus stage; the nucleus moved towards the animal pole. J: the micropyle was observed at zona radiata of the animal pole (picture of right-corner magnified a square in picture J, Scale bar = 10 µm). K: Oocyte of the ripe stage; the yolk globule became a complete single mass. L: Empty follicle remained a mark after ovulation. M: Atretic oocyte. Scale bars = 25 µm. do: degenerating oocyte, ef: empty follicle, fl: follicle layer, m: micropyle, n: nucleus, od: oil-droplet, op: ooplasm, yg: yolk globules, yv: yolk vesicle, zr: zona radiata.

6 옥돔의생식주기와성특성 287 Table 1. Monthly changes of total oocyte number and frequency of each oocyte stage in mature ovary of female B. japonicus (mean±s.e.) Month Total no. Perinucleolus Oil droplet Yolk globule Ripe Atretic of stage stage stage stage stage Empty* oocyte follicle No. % No. % No. % No. % No. % ± July Ave ±288.6 ±249.2 ±19.0 ±31.6 ± ±±± ±±± Oct ±± ±±± ±± Ave ±281.2 ±110.2 ±44.0 ±113.8 ±25.0 ± ± ± Nov ± ± ±± Ave ±112.6 ±93.5 ±12.9 ±25.4 ±3.3 ± ± Dec ± ±± Ave ±220.6 ±251.0 ±37.1 ±17.1 ±12.5 ±16.4 * Relative amount of empty follicle is indicated by marks, ± to ±±±. 1.8 기난모세포는공포 (vacuolar) 상으로난경이 µm 전 후였으며, 방사선대 (zona radiata) 가형성되고유구가축적되기시작하였다 (Fig. 4-D). 난모세포가성숙 발달하여세포질이 eosin에양성반응을보이는난황포기난모세포가출현하기시작하였고, 난모세포의크기는단경 130.0~150.0 µm, 장경 150.0~170.0 µm이었다. 이시기의난황포는직경 6.0 µm로 PAS 반응에적자색을띠며세포질의가장자리를따라분포하였다 (Fig. 4-E). 성숙기난소내에난모세포들이성숙함에따라 1차, 2 차, 3차난황구기난모세포들과핵이동기난모세포로구분하였는데, 1차난황구기난모세포는난경 170.0~ µm이었고, 핵주변에난황구와유구들이축적되었으며, eosin에강한양성반응띤세포질과여포층사이의방사선대의두께는 3.0 µm였다 (Fig. 4-F). 2차난황 구기난모세포는난경 240.0~350.0 µm로, 유구들이세포질의외측으로이동하였으며, 난황구들이세포질대부분을차지하였다 (Fig. 4-G). 3차난황구기난모세포는난경 350.0~410.0 µm로, 세포질전체에난황구들이분포하였고, 방사선대는두께 8.0 µm였다 (Fig. 4-H). 핵이동기난모세포는난경 450.0~550.0 µm이었으며, 세포질에난황구가균등하게분포하였고핵막은거치화되었다. 핵은동물극쪽으로이동하였고, 두께 15.0 µm의방사선대 (Fig. 4-I) 와동물극쪽방사선대에폭 6.0 µm, 깊이 13.0 µm의난문이위치하였다 (Fig. 4-J). 완숙및산란기난소내에난경 µm 전 후의완숙란들은핵이동물극에위치하였고, 세포질의난황구와유구들이균질화되었다 (Fig. 4-K). 일부성숙한개체에서산란흔적을나타내는잔존여포 (Fig. 4-L) 와퇴행되는난모세

7 288 최정권 김한준 박창범 이치훈 송영보 이경준 여인규 이정의 장대수 하동수 이영돈 Table 2. Sex ratio according to the total length in B. japonicus Total No. of Female Male SMI* SFI** length (cm) fish No. % No. % No. % No. % 12.0~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ Total * SMI: superior male intersex ** SFI: superior female intersex. 포가관찰되었다 (Fig. 4-M). 4. 난모세포의발달단계의월별변화조사기간동안난소내주변인기난모세포의비율은 7, 10, 11, 12월에각각 83.0, 46.1, 76.8, 86.3% 였다. 유구기난모세포들은 7월에 7.2% 에서 10월에 13.0% 로증가하였으나, 11월과 12월에각각 7.6, 6.7% 로서서히감소하였다. 난황구기난모세포의비율은 7월에 9.5% 였으나 10월에 33.9% 로급격히증가하였다가 11월에 7.6%, 12 월에 3.4% 로급격히감소하였다. 완숙난모세포의비율은 7월에 0.3% 였고 10월에 5.9% 로증가하였고, 11월에 0.7% 로감소하였다. 퇴행난모세포 (atretic oocyte) 는 10 월부터관찰되기시작하여 11월에 7.3% 까지증가하였다. 5. 생식주기난소의생식세포발달단계특징, 난모세포의월별발달단계분포와 GSI 월별변화를조사한결과, 옥돔암컷의생식주기성장기 (growing stage), 성숙기 (mature stage), 완숙및산란기 (ripe and spawning stage), 휴지및회복기 (resting and recovery stage) 의 4단계로구분할수있었다. 성장기 (growing stage): GSI 값이상승하는 6월부터일부개체들의난소가활성화되기시작하였으며주변인기의난모세포들이성장을시작하였다. 이들성장기개체들은 7월에가장많이출현하였다. 성숙기 (mature stage): GSI 값이높은값을보이는 9월에서 10월사이의난소에는다량의난황을축적한 µm 전후의성숙한난모세포가분포하였다. 완숙및산란기 (ripe and spawning stage): GSI 값이최 고치를보이는 10월의난소에는소낭내에 530.0~ µm 전후의완숙란이가득차있었으며, 부분적으로배란흔적을보였다. 이러한산란개체는 12월까지일부보였으나, 대부분 10~11월에출현하였다. 휴지및회복기 (resting and recovery stage): GSI 값이급격히낮아지는 11월의난소는미방출된난이퇴화 흡수되면서급격히위축되었다. 2~3월의난소는 20.0 µm 전후의어린난모세포들이생식상피에분포하였고, 생식상피는재배치되었다. 이러한회복기상태는이듬해 6월까지장기간지속되었다. 6. 전장에따른성의분포생식소의조직학적조사에의해분석한전장에따른성의분포를 Table 2에나타내었다. 조사된옥돔의전장은 12.7~41.5 cm 범위였다. 총 628마리중 362마리 (57.7%) 가암컷으로절반이상을차지하였고, 수컷은 63 마리 (10.0%) 였으며간성개체는 203마리 (32.3%) 였다. 간성개체중 SMI는 103마리 (16.4%), SFI는 100마리 (15.9%) 였다. 전장에따른성을조사한결과, 암컷은 12.0 ~33.9 cm (99.0%) 에서주로분포하였고, 수컷은전장 25.0 cm 이상에서출현하였다. SMI는전장 12.0~15.9 cm와 22.0~30.9 cm (98.1%) 사이에서주로분포하였고, 산란전인 3~5월과산란기와산란직후인 10~12월에출현하였다. 그리고 SFI는전장19.0~33.9 cm (97%) 사이에서주로분포하였고, 1월과, 3~5월에출현하였다. 7. 정소우세간성개체 (SMI) SMI는생식소내에정원세포와소수의난모세포들이혼재하였고 (Fig. 5-A), 난모세포들이퇴행과함께생식상피 (germinal epithelium) 를따라정원세포들과정모세

8 옥돔의생식주기와성특성 289 Fig. 5. Photomicrographs of the SMI in B. japonicus were stained with H-E. A: Most spermatocytes and several oocytes were distributed in gonad. B: Degenerating oocytes, spermatogonia and spermatocytes were distributed in germinal epithelium of gonad. C: The spermatogonia and spermatocytes around germinal epithelium formed cysts. D: The cyst with spermatocytes and spermatids in gonad was formed lobule. E: The lobule of gonad was filled with spermatogonia, spermatocytes, spermatids and spermatozoa, Scale bars = 25 µm. oc: oocyte, sc: spermatocyte, sg: spermatogonia, st: spermatid. 포들이분열증식하였다 (Fig. 5-B). 생식소가발달함에따라생식소는생식상피따라정원세포와정모세포들이수적으로증가하면서소낭을형성하였다 (Fig. 5-C). 성숙시기 (10월) 에접어들면서생식소는다수의소엽을형성하였고, 소엽내에는정모세포, 정세포들이대부분차지하였고, 소수의주변인기난모세포들이드문드문분포하였다 (Fig. 5-D). 산란시기의생식소는소엽내에정원 세포, 정모세포, 정세포, 정자들로가득차고 1~2개의난모세포만이존재하였다 (Fig. 5-E). 8. 난소우세간성개체 (SFI) SFI는대부분주변인기난모세포들이차지하는초기성장단계의생식소로서생식상피에 6.0~7.0 µm 크기의정원세포무리들이드문드문분포하였다 (Fig. 6-A). 그

9 290 최정권 김한준 박창범 이치훈 송영보 이경준 여인규 이정의 장대수 하동수 이영돈 Fig. 6. Photomicrographs of the SFI gonad in B. japonicus were stained with H-E. A: spermatogonia distributed in germinal epithelium of the gonad filled with peri-nucleolus oocytes (picture of left-corner magnified a square in picture A, Scale bar = 10 µm.) Scale bar = 25 µm. B: spermatocytes distributed in germinal epithelium of gonad filled with peri-nucleolus oocytes, Scale bar = 10 µm. sc: spermatocyte, sg: spermatogonium. 리고생식상피에정원세포무리뿐만아니라 3.5~4.0 µm 크기의제1 정모세포무리들도일부관찰되었다 (Fig. 6- B). 그러나제1 정모세포이상발달한정모세포, 정세포, 정자들은찾아볼수없었다. 고찰경골어류의난소는생식수란관의구조와연관하여나 상형 (gymnovarian condition) 과낭상형 (cystovarian condition) 으로구분하고 (Hoar, 1957), 낭상형은난소의조직학적특성에따라낭상형 I과낭상형 II로나누었다 (Takano, 1964, 1989). 옥돔은난소실질부가선단으로부터원통상으로신장하고이에따라난소박판은실질부중앙을달리는혈관계를중심으로방사상배치를하며, 이것을둘러싸고난소강이전역에확장되는낭상형 II에속한다. 대부분의어류는계절적으로특정한시기에성숙 산란하며, 산란기를중심으로생식주기를나타내고있는데, 생식활성을제어하는요인으로서빛과수온이깊이관여하고있다 (Baik, 1985; An, 1994). 어류의생식소발달과생식세포의퇴화에영향을주는광주기와수온의변화로어류의산란형을계절적으로구분하고있다 (Aida, 1991). 춘 하계산란형에속하는어류는생식소성숙의시작과산란기의시작은수온의상승에의하여유도되며, 산란기의종료는일장의단일화에의하여유도된다 (Shimizu and Hanyu, 1982; Asahina and Hanyu, 1983; Kaneko, 1986; Awaji and Hanyu 1988). 반면추계와동계산란형들은주로일장의단일화에의하여생식 소성숙과산란이촉진된다 (Lundquist, 1980; Shimizu et al., 1987). 이연구에서계절에따른제주산옥돔의생식소발달양상은수온이내려가기시작하고, 일장이짧아지는 10~11월에주로산란을하는추계산란형에속하는것으로 Yang et al. (1997) 의생식주기결과와유사한경향을보였다. 어류는같은종이라도서식장소에따라산란생태가특이성을가지는데, 제주에서식하는흰점독가시치 Siganus canalculatus (Hwang, 1999) 는한산란시기에 1회산란하는반면오끼나와에서는 lunar cycle에따라서 2~3회산란하여같은독가시치류인경우도서식지에따라서산란리듬에차이가있었다. 옥돔의경우에일본태평양연안의 Tokushima 현과제주도연안에서산란양상은유사하였다. 난형성과정은난모세포의형태학적특징과염색성, 난황축적상태, 여포세포의발달, 핵이동등조직학적관찰에의해발달단계를나누며초기성장기난모세포를인의배열과발달에따라염색인기 (chromatin-nucleolus), 주변인기전기 (early peri-nucleolus stage) 및주변인기후기 (late peri-nucleolus stage) 로구분하고있다 (Guraya et al., 1975). 특히, 대부분의경골어류의경우난황핵 (yolk nucleus) 은난모세포의세포질에난황물질이축적되기전인주변인기단계에출현하여난모세포가난황포기로성장하면서소실되는데 (Chung and Lee, 1985; Lee and Lee, 1987), Guraya (1979) 는난황핵이세포소기관및지방체의형성과증가그리고축적의장소로추정하고있다. 이연구에서도주변인기전기에출현한난황핵은주변인기후기에세포질주변으로이동하여소실되었고, 이시기에난모세포를둘러싸는여포층이보이기시작하였다. 옥돔에서도난황핵은난세포질에

10 옥돔의생식주기와성특성 291 난황형성시기와관계가깊은것으로사료된다. 난모세포내유구의출현시기는어종에따라서, 자리돔 C. notatus 의경우, 난황포형성이시작된이후에출현하는데 (Lee and Lee, 1987), 옥돔의경우, 난모세포내유구의출현시기는구피 Lebistes reticulatus (Takano, 1964) 와농어 Lateolabrax japonicus (Hayashi, 1972) 같이난세포질에난황포형성과함께동시에출현하였다. 어류의난모세포발달양식은동기발달형, 난군동기발달형, 비동기발달형의 3가지형으로나눌수있다 (Wallace and Selman, 1981). 옥돔의경우성숙 산란시기에발달단계가서로다른난모세포들이난소내에분포하여난모세포발달양식은비동기발달형으로산란시기에 2회이상산란하는것으로생각된다. 그리고산란후난소소낭에미방출된성숙란은퇴화 흡수되었으나, 주변인기단계이하의어린난모세포들은생식상피에그대로존재하고있어, 이들은이듬해성장기에그대로참여하여조기성숙되는것으로판단된다. 옥돔류 C. affinis (Ceballos-Vázquez and Elorduy-Garay, 1998) 와 C. princeps (Elorduy-Garay and Ramirez-Luna, 1994) 비동기발달형으로산란시기인 10월에서 4월에걸쳐다회산란한다. 제주연안에서식하는옥돔의체장에따른암 수의분포는전장 15.0~30.0 cm 범위에서는암컷의점유율이높고, 전장 30.0 cm 이상에서는대부분수컷이분포하며, 전장 14.4 cm에처음으로수컷이출현한다 (Kim and Jeong, 1988). 이연구에서조사된옥돔의성분포는전장 12.0~33.9 cm 범위에서암컷의분포비율이 99%, 전장 34.0 cm 이상에서는수컷의분포비율이 70% 이상으로높게나타나 Kim and Jeong (1988) 의보고와유사하였다. 웅성선숙어인 anemonefish Amphiprion frenatus에서는 29마리 ( 전장 53.3~86.7 mm) 중 3마리는정소와난소를가진자웅동체에서정소부분은생식소의바깥쪽주변부에, 난소부분은안쪽에위치하나난소부분에분포하는대부분의난모세포들이퇴행하였다 (Nakamura et al., 1994). 이연구에서 SMI는생식상피주변을따라정모세포들이분포하면서포낭을형성한후, 정모세포들이분포하는면적이증가하면서정소소엽의형태를갖추었다. 그리고정자형성과정의발달에따라생식소내에주변인기난모세포들이퇴행하는것은 anemonefish 와비슷하였다. 자성선숙어인자바리 Epinephelus bruneus는전장 30.0~92.3 cm 범위의개체에서대부분의생식소내에난원세포와주변인기난모세포로구성되고, 일부개체만이생식상피를따라원시생식세포 (gonial cell) 가정모세포형 (spermatogenic cell) 으로발달하나그이상의발달 은관찰되지않았고, 능성어 E. septemfasciatus의경우에도전장 23.4~38.7 cm 범위에서이와유사한생식소발달을하였다 (Lee et al., 1993). 옥돔의경우, SFI에서생식소내에생식상피를따라정원세포와정모세포들이관찰되었으나정모세포단계이상의발달이관찰되지않아자바리 E. bruneus, 능성어 E. septemfasciatus와비슷한양상을보였다. 그리고붉바리 E. akaara는전장 22.0~33.0 cm 범위에서대부분의생식소내주변인기난모세포들이차지하고있으며기질의생식상피에원시생식세포들이무리를형성하고있는데, 생식소기질에서포낭 (cyst) 내에있는원시생식세포들은대부분정모세포로분화하고섬유성간충직기질에흩어져분포하는원시생식세포들은난모세포로분화발달하는경향이있다 (Hwang, 1993). 자성선숙어인 wrasse Thalassoma duperrey는성전환이일어나기전에난소박판에서원시생식세포들이관찰되는데형태적으로난원세포나정원세포의구분이어렵다 (Nakamura, 1989). 옥돔에서도난원세포와정원세포의형태적인구분은어려웠다. Tokushima 현옥돔의경우부화후전장 15.0 cm 전까지는생식소내난모세포와정모세포가혼재하는간성상태였다. 난소강을갖는암컷은전장 15.0 cm 이상에서출현하였고, 생식소내정모세포들이대부분차지하는간성개체는전장 18.0 cm에서나타났으며, 암컷의성성숙개체는전장 22.0 cm, 수컷의성성숙개체는전장 29.0 cm에서출현하였다 (Watanabe and Suzuki, 1996). 옥돔류인 C. affinis (Ceballos-Vázquez and Elorduy-Garay, 1998) 와 C. princeps (Elorduy-Garay and Ramirez-Luna, 1994) 생식소내난모세포들과정모세포들이혼재하는간성의출현은없었으나전장에따른성의분포는전장 22.0~30.0 cm 범위는대부분암컷이었고, 전장 26.0~34.0 cm 범위이상에서는수컷의출현이많았다. 제주연안의옥돔은전장 12.0~15.0 cm 범위의개체에서생식소내난소강을형성한암컷과생식소내소수의주변인기난모세포와정모세포들이대부분차지하는 SMI가출현하였고, 암컷의성성숙개체는전장 23.0 cm, 수컷의성성숙개체는 25.0 cm에서출현하여 Watanabe와 Suzuki (1996) 등의보고와유사한양상이였다. 난소강을갖는 SFI는생식상피에시원생식세포들이분포하는데이들중일부는정모세포로발달하나, 이러한개체들도성숙시기에는난소내에완숙란이대부분차지할뿐아니라산란흔적을보여암컷으로기능을갖는것으로간주된다. 그리고생식소에서주변인기난모세포들이소수분포하고대부분정모세포들이분포하는 SMI의경우도성숙시기에소엽내강에정자무리들이가득채워져수컷으로기능을하고있다. 이연구에서

11 292 최정권 김한준 박창범 이치훈 송영보 이경준 여인규 이정의 장대수 하동수 이영돈 SFI가암컷으로, SMI가수컷으로분화하였다. 자성선숙어인놀래기류들의 1차수컷은 2차수컷에비해정소가크고, 1차수컷의정소는엽상형태의방으로구성되어있으며각각의엽상의작은방에서정자를운반하는수정소관이나뭇가지처럼분기되어있으나, 2 차수컷의정소는생식소내강 (cavity) 을형성하는난소구조를하고있으며정자를운반하는수정관은생식소기부주의를따라새롭게만들어진다 (Lee et al., 1993). 이연구에서옥돔의경우전장에따른성의분포와정소의내부구조를볼때암컷에서수컷으로성전환되는 2차수컷의구조적특징을찾아볼수없어서, 옥돔의성분화체제는미분화형자웅이체로사료되나완전사육과정을통한성특성탐색이요구된다. 요약 (99.0%) 에서주로분포하였고, 수컷은전장 25.0 cm 이상에서출현하였다. SMI는전장 12.0~15.9 cm와 22.0 ~36.9 cm (98.1%) 범위, 그리고 SFI는전장19.0~ 33.9 cm (97.0%) 범위에서주로분포하였다. 7. 이들의결과에서옥돔의성현상은난소에서정소로성전환하는 2차수컷을찾아볼수없어미분화형자웅이체로생각되나, 앞으로완전사육과정을탐색하여성체제에대한심도있는연구가요구된다. 사사 이논문은 2004년도제주대학교두뇌한국21사업과국립수산과학원제주수산연구소의지원에의하여수행되었다. 제주연근해산옥돔 B. japonicus의생식주기와성특징을파악하기위하여생식소중량지수, 난모세포발달과성분화양상에관하여조직학적으로조사하였다. 1. 생식소중량지수는 1997년 1월부터 1999년 12월까지유사한양상을보였으며 9~10월에는 1.50 이상의높은값을보인후 11월에들어서면서다시 0.50 이하로급격히낮아졌다. 2. 난형성과정은난모세포의형태학적특징과염색성, 난황축적상태, 여포세포의발달, 핵이동등조직학적관찰에의해다음의 9단계로나누었다 ; 염색인기, 주변인기, 유구기, 난황포기, 1차난황구기, 2차난황구기, 3 차난황구기, 핵이동기그리고완숙기로구분하였다. 3. 암컷의생식주기는난소내난모세포의발달단계를기초로하여성장기 (7월), 성숙기 (9월), 완숙및산란 (10~11월), 휴지및회복기 (12~6월) 로구분되었다. 주산란시기는 10월이고난발달양식은난군비동기발달형으로서산란시기에 2회이상산란하는것으로추정된다. 4. SMI는정모세포들이생식소내에대부분을차지하였고소수의난모세포들이혼재하였다. 5. SFI는난소의형태를가지며생식소내에난모세포들이대부분차지하였고, 소수의정원세포무리와정모세포무리들이혼재하였다. 6. 총 628마리중 362마리 (57.7%) 가암컷, 63마리 (10.0%) 가수컷이었고간성개체는 203 (32.3%) 마리였다. 간성개체중 SMI는 103마리 (16.4%), SFI는 100마리 (15.9%) 였다. 조사한옥돔의전장은 12.7~41.5 cm 범위였다. 전장에따른성의분포에서, 암컷은 12.0~33.9 cm 인용문헌 Aida, K Environmental regulation of reproductive rhythms in teleosts. Bull. inst. Zool. Academia Sinica. Monograph., 16 : 173~187. An, C.M Studies on the reproductive cycle and reproductive control mechanism in a spring-spawning bittering, Rhodeus uyekii. Pd. D. Thesis Nat. Fish. Univ. Busan, pp. 81 (in Korean). Asahina, K. and I. Hanyu Role of temperature and photoperiod in annual reproductive cycle of the rose bitterling, Rhoreus ocellatus. Bull. Japan. Soc. Sci. Fish., 49 : 61~67. Awaji, M. and I. Hanyu Effects of water temperature and photoperiod on the beginning of spawning season in the orange-red type medaka. Zool. Sci., 5 : 10 59~1064. Baik, H.J Experimental studies on the mechanism of reproductive cycle in the longchin goby, Chasmichthys dolichognathus (Hilgendorf). M. S. Thesis Nat. Fish. Univ. Busan, pp. 32 (in Korean). Ceballos-Vázquez, B.P. and J.F. Elorduy-Garay Gonadal development and spawning of the golden-eyed tilefish Caulolatilus affinis (Pisces: Branchiostegidae) in the Gulf of California, Mexico. Bull. Mar. Sci., 63(3) : 469~479. Chung, E.Y. and T.Y. Lee Studies on the reproductive cycle of greenling, Agrammus agrammus (Temminck et Schlegel). Bull. Nat. Fish. Univ. Busan, 25 : 26~4 2 (in Korean). Elorduy-Garay, J.K. and S. Ramirez-Luna Gonadal

12 옥돔의생식주기와성특성 293 development and spawning of female ocean whitefish, Caulolatilus princeps (Piseces: Branchiostegidae) in the Bay of La Paz, B. C. S., Mexico. J. Fish. Biol., 44 : 553~566. Guraya, S.S., S. Kaur and P.K. Saxena Morphology of ovarian changes during reproductive cycle of fish, Mystus tengara (Ham.). Acta anat., 91 : 222~260. Guraya, S.S Recent advances in the morphology, cytochemistry and function of Ballbiani s vitellogenin body in animal oocytes. Int. Rev. Cytol., 59 : 249~321. Hayashi, I On the ovarian maturation of the Japanese sea bass, Lateolabrax japonicus. Japan. J. Ichthyol., 19 : 243~254. Hayashi, Y Studies on growth of the red tilefish in the east China sea-ii. Estimation of age and growth from otolith-reading. Bull. Jap. Soc. Sci. Fish., 42(11) : 1243~1249. Hayashi, Y Studies on the maturity and the spawning of the red tilefish in the East China Sea-I. Estimation of the spawning season from the monthly changes of gonad index. Bull. Jap. Soc. Sci. Fish., 43(11) : 1273~1277. Hayashi, Y Studies on the maturity and the spawning of the red tilefish in the east China sea-ii. Spawning pattern estimated from the monthly changes of ovarian diameters. Bull. Jap. Soc. Sci. Fish., 45(12) : 1475~1479. Hoar, W.S The gonads and reproduction The Physiology of Fishes (ed. M. E. Brown). Vd. 1. Academic press. New York, pp. 287~321. Hoque, Md. M., A. Takemura and K. Takano Annual Changes in Oocyte Development and Serum Vitellogenin Level in the Rabbitfish Siganus canaliculatus (Park) in Okinawa, Southern Japan. Jap. Soc. Fish. Sci. 64(1) : Hwang, S.I Gonadal development and sex reversal by 17α-methyltestosterone treatment of Epinephelus akaara (TEMMINCK and SCHLEGEL). M. S. Thesis Nat. Univ. Cheju, pp. 35 (in Korean). Hwang, H.K Biological studies on aquaculture of the rabbitfish, Siganus canaliculatus (Park). Pd. D. Thesis. Nat. Univ. Cheju, pp. 124 (in Korean). Jang, D.S A study on the age and growth of Branchiostegus japonicus (HOUTUYN). Bull. Fish. Res. Dev. Agency, 39: 13~20. Jeong, M.G The fishes of Korea. Iljisa, Seoul, Korea. pp. 331~332. Kaneko, T Studies on reproductive rhythms in gobbid fish. Doctoral thesis, The university of Tokyo. Kim, D.H. and S.C. Jeong On the age and growth of the red tilefish, Branchiostegus japonicus japonicus (HOUTTUYN) in the adjacent waters of Jeju island. Bull. Mar. Res. Inst. Cheju Nat. Univ., 12 : 29~41. Kim, Y.U., Y.M. Kim and Y.S. Kim Commercial fishes of the coastal and offshore waters in Korea. Nat. Fish. Res. Dev. Agency, pp. 83. Lee, Y.D., H.B. Go, H.B. Kim, I.S. Park and J.J. Lee Sex reversal of protogynous hermaphrodite fish. Bull. Mar. Res. Inst. Cheju Nat. Univ., 17 : 115~127. Lee, Y.D. and T.Y. Lee Studies on the reproductive cycle of damselfish, Chromis notatus (Temminck et Schlegel). Bull. Korea Fish. Soc., 20 : 509~519 (in Korean). Lim. D.Y. and H. Misu. 197s. On the age determination of Aka-amadai, Branchiostegus japonicus in the adjacent waters of Tsushima Island. Bull. Seikai Res. Fish. Res. Lab., 4b : 41~51. Lundquist, H Influence of photoperiod on growth in Baltic salmon parr (Salmo salar L.) with special reference to the effect of precocious sexual maturation. J. Zool., 58 : 940~944. Nakamura, M., T.F. Hourigan, K. Yamauchi, Y. Nagahama and E.G. Grau Histological and ultrastructural evidence for the role of gonadal steroid hormones in sex change in the protogynous wrasse, Thalassoma duperrey. Env. Biol. Fish., 24(2) : 117~136. Nakamura, M., T. Mariko and Y. Nagahama Ultrastructure and in vitro steroidogenesis of the gonads in the protandrous anemonefish Amphiprion frenatus. Jap. J. Ichthyol., 41(1) : 47~56. Ross, J.L. and J.V. Merriner Reproductive biology of the blueline tilefish, Caulolatilus microps, off north Caroline and south Carolina. Fish. Bull., 81 : 553~568. Shimizu, A. and I. Hanyu Environment regulation of annual reproductive cycle in a spring-spawning bitterling Ascheilognathus tabra. Bull. Japan. Soc. Sci. Fish., 48 : 1563~1568. Shimizu, A., K. Aida and I. Hanyu Annual reproductive cycle in an autumn-spawning bitterling, Acheilognathus rhombea. Nippon Suisan Gakkaishi, 54 : 529 ~536. Takano, K On the formation and follicular changes in Lebistes reticulatus. Bull. Fac. Fish. Hokkaido Univ., 15 : 147~155. Takano, K Oogenesis and structure of ovary, in Monographs on aquaculture science Vol, 4, Reproductive biology of fish and shellfish (ed. by Takeshima and Hanyu), Tokyo, 1989, pp. 3~34. Wallace, R.A. and Selman, K Cellular and dynamic aspects of oocyte growth in teleosts. Am. Zool., 21 : 325 ~343. Watanabe, K. and Suzuki, N Sex differentiation, sexual maturity and the spawning season of the red

13 294 최정권 김한준 박창범 이치훈 송영보 이경준 여인규 이정의 장대수 하동수 이영돈 tilefish Branchiostegus japonicus on the Pacific coast of Tokushima prefecture. Japan. J. Fish. Soc., 62(3) : 406 ~413. Yamamoto, T Sex differentiation. In Fish Physiology. Vol. 3, Edited by W. S. Hoar and D. J. Randall. Academic Press, New York, pp. 117~175. Yang, S.G., J.M. Lee, J.H. Lee, K.M. Kim and C.M. An Reproductive cycle of red horsehead, Branchiostegus japonicus. Bull. Nat. Fish. Res. Dev. Ins., 53 : 73 ~79. Received : October 20, 2004 Accepted : December 10, 2004