JMLS [Journal of Marine Life Science] December 2018; 3(2): 67-73 [ 보문 ] 수온, 염분, 사육밀도및먹이공급이왕우럭 (Tresus keenae) 유생의성장과생존에미치는영향 강한승 1 김철원 2* 1 엠에스바이오랩 2 한국농수산대학교 Effects of Water Temperature, Salinity, Rearing Density and Food Supply on the Growth and Survival of the Surf Clam, Tresus keenae Larvae Han Seung Kang 1, Chul Won Kim 2* 1 MS BioLab, Daejeon 34576, Korea 2 Department of Aquaculture, Korea National College of Agriculture and Fisheries, Jeonju, Jeollabuk-do 54874, Korea Corresponding Author Chul Won Kim Department of Aquaculture, Korea National College of Agriculture and Fisheries, Jeonju, Jeollabuk-do 54874, Korea E-mail : aquaworld@korea.kr Received : December 04, 2018 Revised : December 08, 2018 Accepted : December 11, 2018 본연구는수온, 염분, 사육밀도및혼합먹이생물공급량과같은환경요인이왕우럭 Tresus keenae 의유생사육시생존및발생에미치는영향을조사하기위하여수행하였다. 연구결과, 왕우럭유생사육의최적조건은수온 20 에서 24, 염분 30 psu, 사육밀도 1 ml 당 5 개체및먹이생물 I. galbana, C. simplex 및 T. suecica 혼합공급량 10 10 4 세포 /ml 이였다. 본연구결과를통해밝혀진왕우럭유생최적의사육환경요인은빠른성장및높은생존을통해생산성향상에기여하리라생각된다. This study was conducted to investigate the influence of environmental factors such as water temperature, salinity, rearing density and feeding amount on the survival and development of larvae in surf clam, Tresus keenae. As a result of this study, the optimum conditions of larval rearing were as follows. The optimum range of water temperature is 20 to 24, the optimum salinity is 30 psu, the optimum rearing density is 5 ind./ml and the supply of mixed feed organism for larva rearing such as Isochrysis galbana, Chaetoceros simplex and Tetraselmis suecica is 10 10 4 cells/ml. The results of this study suggest that the optimum conditions of environmental factors in larval rearing of Tresus keenae contribute to productivity improvement through rapid growth and high survival. Keywords: Tresus keenae( 왕우럭 ), Water temperature( 수온 ), Salinity( 염분 ), Rearing density ( 사육밀도 ), Feed organism( 먹이생물 ) 서론 왕우럭 (Tresus keenae) 은비부착성대형이매패류로개량조개과 (Mactridae), 왕우럭속 (Tresus) 에속하는대형패류이다. 우리나라남해안거제, 사천, 남해, 여수연안및일본연안에서식하며, 굵고긴수관을가지는외형적특징이있다. 이수관은왕우럭의주요한식용부위이다. 왕우럭은생산량이많지않기때문에자원조성및양식기술의발전을위한인공종묘생산의기술이필요하다. 일반적으로비부착성이매패류인공종묘생산과정의순서는어미성숙관리, 산란유발, 유생사육및치패사육순서이다. 본연구는왕우럭인공종묘생산과정중유생사육에관한연구로서환경요인인수온, 염분, 사육밀도및먹이생물공급량이생존및발생에미치는영향에관한연구를목표로한다. 해양생물에있어서해양환경은생리대사와서식분포에영향을주는중요한요인이다. 수온은성성숙, 유생발생및성장과관련해중요한요인으로알려져있다. 이매패류의유생사육에서수온
68 강한승 김철원 은환경요인중에서도매우중요하며, 부유기간의결정도수온이관여한다고알려져있다 (Loosanoff, 1951; Walne, 1974; Kinoshita, 1989). 수정란에서 D형유생으로의발생에소요되는시간에있어서수온은중요한요인으로수온이적정한계까지높을때소요시간이짧은것으로알려져있다. 대한민국서식이매패류로서이와관련연구로는가리비 (Patinopecten yessoensis) (Park et al., 2001), 개량조개 (Mactra chinensis) (Min and Kim, 2010), 고랑가리비 (Chlamys swiftii) (Lee et al., 2013), 대복 (Gomphina veneriformis) (Shin et al., 2009), 말백합 (Meretrix petechialis) (Kim et al., 2011), 바윗굴 (Crassostrea nippona) (Yoo and Kang, 1996), 북방대합 (Spisula sachalinensis) (Lee et al., 1996), 비단가리비 (Chlamys farreri) (Park et al., 2005), 새조개 (Fulvia mutica) (Kim et al., 2012), 해만가리비 (Argopecten irradians) (Oh et al., 2003), 코끼리조개 (Panopea japonica) (Nam et al., 2014) 및큰가리비 (Patinopecten yessoensis) (Kim et al., 2014) 등이있다. 이와같은연구를통해각이매패류의수정란, 유생의생존및발생에필요한적정수온이보고되었다. 염분은생물에게생태학적으로중요한환경요인인수온과더불어생태적내성및이매패류의분포를결정하는중요한요인이다 (Dame, 1996). 염분은대략 33~34 psu를표준염분농도로한다. 염분의변화가나타나면체내삼투농도조절및체액농도를변화시키는등의활동을하며산소소비와같은대사활동을감소시키지만, 염분변화의폭이커서적응을못하면폐사하게된다 (Hammond, 1983; Matthews and Fairweather, 2004). 이매패류유생의사육에있어밀도는유생의생존과성장에영향을미쳐특히한계수용상태를벗어나면스트레스를받아유의적인발생의감소가나타난다는보고가있다 (Kim, 2006; Min and Shin, 2010; Min and Kim, 2010; Kim and Yi, 2017). 먹이생물과관련한연구로는이매패류유생사육시먹이생물공급에서단일먹이생물의공급과비교하여혼합먹이생물의공급이빠른성장과생존율을높 인다는연구결과가있다 (Enright et al., 1986; Helm and Laing, 1987; Min and Shin, 2010). 왕우럭의자원조성및양식을위한인공종묘생산기술중에서유생사육을위한최적화된환경요인의사육조건규명은매우중요하다. 이매패류를대상으로다수의연구가진행되어왔으나왕우럭을대상으로한연구는매우미미한실정이다. 본연구는산업적가치가높은양식대상품종인왕우럭의인공종묘생산기술개발을목표로유생의사육에있어서수온, 염분, 사육밀도및먹이공급등의환경요인이생존및성장에미치는영향을조사하여최적의환경요인규명을목표로한다. 재료및방법 1. 산란유도 산란유도를위한왕우럭모패의준비는 2016년 10월전남여수시해역에서잠수부에의해채집된어미 20마리 ( 각장 168.4± 25.1 mm 평균전중 764.7±61.3 g) 를이용하여실시하였다 (Fig. 1). 사육수조는 100 l 아크릴원형수조를사용하였으며 20마리의왕우럭모패를사육하였다. 물리적자극 ( 수온 (temperature)+ 간출 (air dry)) 을이용한산란유도로서해수의염분농도는 31±1.0 psu 이였고, 자연수온 14±0.5 에서 18±0.5 로약 4 정도의수온을상승시켜 6시간자극을준후, 수조밖음지에서 2시간간출자극하였다. 물리적자극후수컷 3마리, 암컷 2마리산란가능개체를수집하였다. 2. 인공수정인공수정은 1 l 여과해수가든비이커에알 10,000 개씩을넣어
15 December 2018; 3(2): 67-73 사육환경에따른왕우럭유생의성장과생존 69 둔다음, 정자 50 10 4 inds./egg 을준비하여수정시켰다. 수정란은사육수 ( 수온 21, 염분농도 31 psu) 에 100 개체 /ml를수용한후, multi room incubator( 다연실배양기 ) 에 36시간배양하여 D형유생 ( 각장 85.9±7.9 μm) 을준비하였다 (Fig. 2). 3. 환경요인에따른유생사육왕우럭유생사육은 D형유생을다연실배양기를이용하여사육하였다. 수온에따른유생사육은 5 l 비이커에 10 개체 /ml를수용한후 16, 20, 24 및 28 의 4구간을설정하여실시하였다. 이때사육수의염분농도는 30 psu이였다. 염분에따른유생사육은 5 l 비이커에 10 개체 /ml를수용한후 24 psu, 27 psu, 30 psu 및 33 psu로설정하였으며, 사육수온은 21 로유지하였다. 사육밀도에따른유생사육은 5 l 비이커에 5 개체 /ml, 10 개체 /ml, 20 개체 /ml를수용하고사육수온 21 및염분농도 30 psu로유지하여실시하였다. 수온, 염분및사육밀도실험구에서의먹이생물공급은 Isochrysis galbana, Chaetoceros simplex, Tetraselmis suecica 를혼합하여 5 10 4 cells/ml 을 1일 2회공급하였다. 적정먹이생물공급량을조사하기위한유생사육은 5 l 비이커에 10 개체 /ml 를수용한후 I. galbana, C. simplex, T. suecica 를혼합하여 1 10 4, 5 10 4, 10 10 4 및 20 10 4 cells/ml 의 4구간으로구분하여설정하였으며, 사육수온 21 및염분농도 30 psu로유지하여실시하 였다. 모든실험구의사육기간은 21일간이였으며, 유생의성장은 2일간격으로 30개체를광학현미경 (Olympus BX-50) 을이용하여각장과각고를측정하였으며, 생존율은실험종료시생존개체수를계수하였다. 사육수는여과해수를이용하였으며 2일마다전량환수하였다. 모든실험은 3반복으로실시하였고, 실험구별성장과생존율은 Duncan's multiple range test에의하여유의성을분석하였다. 결과 1. 수온에따른유생의성장과생존 수온에따른유생의성장및생존에관한연구결과는다음과같이나타났다 (Table 1). 사육실험 21일후, 각장의성장은 16 실험구 201.5 μm, 20 실험구 238.5 μm, 24 실험구 249.8 μm 및 28 실험구 243.6 μm로나타났다. 각고성장은 16 실험구 190.2 μm, 20 실험구 222.2 μm, 24 실험구 232.5 μm 및 28 실험구 227.4 μm로나타났다. 일간성장은 16 실험구 5.93 μm, 20 실험구 7.29 μm, 24 실험구 7.79 μm 및 28 실험구 7.53 μm로나타났다. 수온에따른유생의성장은 24 에서각장, 각고및일간성장이가장높게나타났다. 수온에따른유생의생존율은수온 16 실험구 36.8%, 20 실험구 36.5%, 24 실험구 Table 1. Growth and survival rate of larvae of Tresus keenae by water temperature Groups ( ) 16 85.9±5.91 a 69.1±4.32 a 201.5±18.44 b 190.2±19.54 b 5.93±0.78 b 36.8±4.85 a 20 85.3±4.98 a 69.8±4.03 a 238.5±20.14 ab 222.2±17.32 ab 7.29±1.02 ab 36.5±5.42 a 24 86.1±5.55 a 68.9±3.67 a 249.8±18.20 b 232.5±21.25 b 7.79±1.14 a 32.9±5.15 a 28 85.4±5.41 a 67.5±4.59 a 243.6±19.15 ab 227.4±23.10 ab 7.53±0.89 ab 14.2±4.30 b Table 2. Growth and survival rate of larvae of Tresus keenae by salinity Groups (psu) 24 85.1±6.01 a 69.0±4.55 a - - - - 27 84.3±5.47 a 68.9±4.53 a 207.3±18.35 ab 196.3±19.15 ab 5.80±0.65 ab 30.7±5.49 ab 30 85.6±4.36 a 67.9±4,98 a 229.4±18.20 a 205.5±19.4 a 6.84±0.71 a 34.6±5.41 a 33 86.1±5.40 a 68.8±5.64 a 211.3±19.12 ab 198.9±21.31 ab 5.96±0.59 ab 27.8±4.32 ab
70 강한승 김철원 32.9% 및 28 실험구 14,2% 로나타났다. 수온및시간의경과에따른유생의생존율은 16 에서가장높았으며, 16, 20, 24 및 28 에서수온이높을수록시간에비례하여생존율은감소하는경향이나타났다. 수온 16 와 20 에서성장은유의적으로 20 에서높았고, 생존율은 2개실험구간 0.3% 차이를보였다. 따라서수온과유생의성장및생존의결과를토대로적정사육수온은 20 에서 24 범위가적당한것으로생각된다. 2. 염분농도에따른유생의성장과생존염분농도에따른유생의성장및생존에관한결과는다음과같다 (Table 2). 염분농도 24 psu 실험구는유생사육 6일째전량폐사하였다. 사육실험 21일후, 각장의성장은 27 psu 실험구 207.3 μm, 30 psu 실험구 229.4 μm 및 33 psu 실험구 211.3 μm 로나타났다. 각고성장은 27 psu 실험구 196.3 μm, 30 psu 실험구 205.5 μm 및 33 psu 실험구 198.9 μm로나타났다. 일간성장은 27 psu 실험구 5.80 μm, 30 psu 실험구 6.84 μm 및 33 psu 실험구 5.96 μm로나타났다. 염분농도에따른유생의성장은 30 psu에서각장, 각고및일간성장이가장높게나타났다. 염분농도에따른유생의생존율은수온 27 psu 실험구 30.7%, 30 psu 실험구 34.6% 및 33 psu 실험구 27.8% 로나타났다. 염분농도에따른유생의생존율은 30 psu에서가장높게나타났다. 염분농도와유생의성장및생존의결과를토대로적정사육염분농도는 30 psu 가적당한것으로생각된다. 3. 사육밀도에따른유생의성장과생존사육밀도에따른유생의성장및생존에관한결과는다음과같다 (Table 3). 사육실험 21일경과후, 각장의성장은 5 개체 /ml 실험구 221.3 μm, 10 개체 /ml 실험구 214.8 μm 및 20 개체 /ml 실험구 197.5 μm로나타났다. 각고성장은 5 개체 /ml 실험구 209.6 μm, 10 개체 /ml 실험구 196.5 μm 및 20 개체 /ml 실험구 182.5 μm로나타났다. 일간성장은 5 개체 /ml 실험구 6.54 μm, 10 개체 /ml 실험구 6.22 μm 및 20 개체 /ml 실험구 5.37 μm로나타났다. 사육밀도에따른유생의성장은 5 개체 /ml에서각장, 각고및일간성장이가장높게나타났다. 사육밀도에따른유생의생존율은 5 개체 /ml 실험구 42.5%, 10 개체 /ml 실험구 39.1% 및 20 개체 /ml 실험구 12.9% 로나타났다. 사육밀도에따른유생의생존율은 5 개체 /ml에서가장높게나타났다. 유생사육에서최적사육밀도는성장및생존의결과를토대로 5 개체 /ml이적당한것으로생각된다. 4. 먹이생물공급량에따른유생의성장과생존먹이생물 I. galbana, C. simplex 및 T. suecica 를 21일간혼합공급후, 공급량에따른유생의성장및생존에관한결과는다음과같다 (Table 4). 각장성장은 5 10 4 세포 /ml 실험구 218.3 μm, 10 10 4 세포 /ml 실험구 236.8 μm 및 20 10 4 세포 /ml 실험구 239.3 μm로나타났다. 각고성장은 5 10 4 세포 /ml 실험구 202.2 Table 3. Growth and survival rate of larvae of Tresus keenae by rearing density Groups (ind./ml) 5 83.9±5.71 a 67.9±2.36 a 221.3±23.12 a 209.6±20.81 a 6.54±1.09 a 42.5±5.48 a 10 84.1±4.12 a 68.0±3.41 a 214.8±19.51 ab 196.5±21.32 ab 6.22±0.74 ab 39.10±5.12 ab 20 84.6±4.95 a 67.5±3.10 a 197.5±21.40 b 182.5±19.52 b 5.37±0.38 b 12.9±3.35 b Table 4. Growth and survival rate of larvae of Tresus keenae by feeding amount Feeding amount ( 10 4 cell/ml) 5 86.4±6.20 a 68.9±4.21 a 218.3±24.33 b 202.2±20.82 b 6.28±0.95 b 40.5±6.21 ab 10 85.7±5.48 a 69.3±4.55 a 236.8±22.15 a 216.2±21.33 a 7.19±1.02 a 43.8±5.92 a 20 86.6±6.01 a 68.6±5.11 a 239.3±24.30 a 218.5±21.81 a 7.28±1.01 a 36.3±3.30 b
15 December 2018; 3(2): 67-73 사육환경에따른왕우럭유생의성장과생존 71 μm, 10 10 4 세포 /ml 실험구 216.2 μm 및 20 10 4 세포 /ml 실험구 218.5 μm로나타났다. 일간성장은 5 10 4 세포 /ml 실험구 6.28 μm, 10 10 4 세포 /ml 실험구 7.19 μm 및 20 10 4 세포 /ml 실험구 7.28 μm로나타났다. 먹이생물공급량에따른유생의성장은 20 10 4 세포 /ml에서각장, 각고및일간성장이가장높게나타났다. 생존율은 5 10 4 세포 /ml 실험구 40.5%, 10 10 4 세포 /ml 실험구 43.8% 및 20 10 4 세포 /ml 실험구 36.3% 를보였다. 먹이생물공급량에따른유생의생존율은 10 10 4 세포 /ml에서가장높게나타났다. 먹이생물공급량에따른유생의성장과생존율은각각 20 10 4 세포 /ml과 10 10 4 세포 /ml에서가장높게나타났다. 성장의경우 10 10 4 세포 /ml에서차선으로높았으며, 20 10 4 세포 /ml과비교하여성장의차이가크게나타나지는않았다. 그러나생존율의경우 10 10 4 세포 /ml과 20 10 4 세포 /ml을비교하면약 7.5% 정도의차이를보였다. 따라서유생사육에서최적먹이생물공급량은 10 10 4 세포 /ml이적당한것으로생각된다. 고찰 우리나라에서는많은이매패류의천해양식이이루어지고있으며, 이러한천해양식은이매패류인공종묘생산의기술개발을통해이루어지고있다. 이매패류의인공종묘생산기술의개발은각이매패류의서식지의특성등생태학적인정보, 생식세포형성및수정란발생등의생식 생리학적인지식등을토대로개발및발전되어왔다. 기술개발연구를통하여이매패류인공종묘생산을위해서는수온, 염분, 사육밀도및먹이생물등이매우중요한요인이라는것이밝혀졌다. 특히해양생물은서식지의특성상주변의환경요인에직접적이고민감하게영향을받으며생활하고있다. 따라서환경요인의작은변화는생태계전반에영향을미치며, 또한생물의항상성에영향을주어생물의성장이나생존에영향을미친다. 환경요인에의한이매패류유생의생존및발생에관한연구로는수온과염분의환경적요인 (Dos Santos and Nascimento, 1985; Chapple et al., 1998; Shin and Wi, 2004; Shin and Yang, 2005; Kim et al., 2010; Kim and Yi, 2017), 먹이생물의종류 (Enright et al., 1986; Laing and Verdugo, 1991; Min and Shin, 2010), 먹이생물공급량 (Nell and Wisely, 1984; Kim and Yi, 2017), 및사육밀도 (Min and Shin, 2010; Kim and Yi 2017) 등이있다. 우리나라에서왕우럭관련연구는배우자형성 (Kim et al., 2005), 생식주기 (Kim et al., 1999), 먹이생물과영양 (Choi et al., 2005) 및수온과염분등의환경요인에따른생존 (Shin and Yang, 2005) 등이있다. 서식지역의특성상우리나라연구진의연구가대부분이며, 많은연구의필요성이있는생물이다. 본연구는이매패류왕우럭인공종묘생산기술개발과정중에서유생사육에관한연구로서환경요인인수온, 염분, 사육밀도및먹이생물공급량이유생사육에미치는영향에관한연구를통해최적의환경요인규명을목표로한연구로서최적유생사육조건 의수온, 염분, 사육밀도및먹이생물공급량등을조사하였다. 연구결과수온은 20 에서 24 범위가성장및생존에있어서가장효율적이며최적이라는결과가나타났다. 또한염분농도는 30 psu에서성장및생존에최적의농도로나타났다. 수온및염분등의환경요인은생물의서식이나회유경로변화등생태계전반에영향을주며, 불안정한수온및염분상태는해양생물의대사유지를위한에너지불균형에의해생산력이감소되는등생리에많은영향을미친다 (Kinne, 1963; Newell and Kofoed, 1977; Loomis et al., 1995; Bailey et al., 1996; Berger and Kharazova, 1997; Chapple et al., 1998; Shin and Wi, 2004). 또한해양생물에서수온과염분은난발생에매우중요한영향을미친다 (Sato and Tsuchiya, 1987; Strathmann, 1987; Lee et al., 1997). 염분농도에따른이매패류에서의유생발생연구를살펴보면말백합은염분농도 15 psu, 17.5 psu 및 40 psu에서는유생발생이되지않았고 20 psu에서 32.5 psu까지농도가높을수록발생률이증가하였다 (Kim et al., 2011). 개량조개도염분농도 20 psu에서 35 psu까지농도가높을수록발생률이증가하였으나 0 psu, 5 psu, 10 psu, 15 psu 및 40 psu에서는발생되지않았다 (Min and Kim, 2010). 가리비에서도 28 psu 이상의농도에서발생이증가하였고, 25 psu 이하에서는발생률이낮았다 (Park et al., 2001). 이매패류는종에따라차이는있으나, 일반적으로유생에서고수온은성장발달이빠르고, 저수온에서는생존율이높았다. 적정수온및염분농도는이매패류유생의생존및발생에중요한환경요인이며, 왕우럭도다른이매패류와유사한적정수온및염분농도를필요로함을나타내었다. 유생의사육에있어밀도는수용개체가적은저밀도에서발생률이높다는보고가있다 (Kim, 2006; Min and Shin, 2010; Min and Kim, 2010; Kim and Yi, 2017). 이매패류유생의사육에있어유생의밀도를높여사육을하면경제적이나이매패류의종에따라사육밀도가한계이상으로높아지면유생간충돌에의한성장저해및수질악화에따른폐사등의문제점이알려져있다 (Min and Shin, 2010; Kim and Yi, 2017). Kim (2006) 은백합 (Meretrix lusoria) 을대상으로한연구에서 1 ml당 20, 40 및 80개의밀도로수용후, 발생률을조사한결과 50.2%, 52.5% 및 23.0% 을보고하였다. 개량조개를대상으로한수용밀도에따른발생률의조사에서 1 ml당 10, 20, 40, 80 및 160개밀도에대해발생률은 60.3%, 53.8%, 51.1%, 23.5% 및 17.0% 결과를보여주었다 (Min and Kim, 2010). 왕우럭은 1 ml당 5, 10 및 20 개체유생을수용한후, 성장및발생률을살펴본결과앞선이매패류의연구결과와마찬가지로수용밀도가낮은 1 ml당 5개체에서각장, 각고및일간성장이가장우수하였고, 생존율도다른실험구에비해가장높았다. 이매패류에게먹이생물공급시단일종의먹이생물을공급할경우영양적측면에서주요영양요소의결핍을초래하여성장및생존율의저하를유도한다는보고가있다 (Enright et al., 1986; Helm and Laing, 1987; Min and Shin, 2010). 또한이매패류종의종류에따른먹이생물공급에있어서먹이생물의단일혹은복합
72 강한승 김철원 공급에따른성장및생존에관한연구는보고되어있으나, 먹이생물공급량에따른성장및생존에대한연구는미미한실정이다 (Nell and Wisely, 1984; Delaunary et al., 1992; Marty et al., 1992; Kim and Yi, 2017). 왕우럭유생에게 I. galbana, C. simplex 및 T. suecica 먹이생물을혼합공급시 20 10 4 세포 /ml에서각장, 각고및일간성장이가장좋았으며, 생존율은 10 10 4 세포 /ml에서가장높았다. 혼합공급 10 10 4 세포 /ml과 20 10 4 세포 /ml은성장의차이는크게나타나지않았으나생존율의경우 10 10 4 세포 /ml과 20 10 4 세포 /ml을비교하면약 7.5% 정도의차이를보이며 10 10 4 세포 /ml에서높았다. 따라서왕우럭유생사육에서최적먹이생물공급량은 10 10 4 세포 /ml이적당한것으로생각된다. 이상의연구결과를바탕으로왕우럭유생의사육에있어서수온, 염분농도, 사육밀도및먹이생물공급량등의최적의조건은수온 20 에서 24, 염분농도 30 psu, 사육밀도 1 ml당 5개체및먹이생물 I. galbana, C. simplex 및 T. suecica 혼합공급량 10 10 4 세포 /ml라고생각된다. 최적화된환경요인은왕우럭의유생사육에있어서매우중요하다. 본연구결과를통해밝혀진환경요인의조건은왕우럭유생의사육에적용되면생산성향상에기여하리라생각된다. 참고문헌 Bailey J, Parsons J, Couturier CA. 1996. Salinity tolerance in the blue mussel, Mytilus edulis. Bull Aquacult Assoc Can 96: 74-76. Berger VJ, Kharazova AD. 1997. Mechanisms of salinity adaptations in marine molluscs. Hydrobiologia 355: 115-126. Chapple JP, Smerdon GR, Berry RJ, Hawkins AJS. 1998. Seasonal changes in stress-70 protein levels reflect thermal tolerance in the marine bivalve Mytilus edulis L. J Exp Mar Biol Ecol 229: 53-68. Choi JH, Shin TS, Ahn CB. 2005. Nutrient components in the siphon of the surf clam Tresus keenae. J Fish Sci Technol 8: 43-50. Dame RF. 1996. Ecology of marine bivalves: An ecosystem approach. Pp. 254. CRC marine science series. CRC Press, Boca Raton. Delaunary F, Marty Y, Moal J, Samain JF. 1992. Growth and lipid class composition of Pecten maximus (L) larvae grown under hatchery conditions. J Exp Mar Biol Ecol 163: 209-219. Dos Santos AE, Nascimento IA. 1985. Influence of gamete density, salinity and temperature on the normal embryonic development of the mangrove oyster, Crassostrea rhizophorae Guiling. Aquaculture 47: 335-352. Enright CT, Newkirk, Castell JD. 1986. Comparison of phytoplankton as diets for juvenile Ostrea edulis L. J Exp Mar Biol 96: 1-13. Hammond LS. 1983. Experimental studies of salinity tolerance, burrowing behavior and pedicle regeneration in Lingula anatina (Brachiopoda, Inarticulata). Journal of Paleontology 57: 1311-1316. Helm MM, Laing I. 1987. Preliminary observations on the nutritional value of Tahiti Isochrysis to bivalve larvae. Aquaculture 62: 281-288. Kim DH, Lim HK, Min KS, Chang YJ, Kim TI. 1999. Reproductive cycle of surf clam (Tresus keenae) in southern coast of Korea. J Kor Fish Soc 32: 659-663. Kim JH, Kim DH, Yoo MS, Yang MH. 2005. Ultrastructure of gametogenesis of the surf clam (Tresus keenae) (Mactridae: Bivalvia). J Kor Fish Soc 38: 94-99. Kim BH, Moon YB, Park KY, Jo PG, Kim MC. 2010. Study on spawning induction and larvae breeding of the hard clam, Meretrix petechiails (Lamarck). Korean J Malacol 26: 151-156. Kim TI, Ko CS, Hur YB, Jin YG, Chang YJ. 2011. Effect of water temperature, salinity and rearing density on the egg development of the hard clam, Meretrix petechialis. Korean J Malacol 27: 167-173. Kim TY. 2006. Studies on the artificial seedling production of the hard clam Meretrix lusoria (Röding). Ph.D. thesis, Pukyong National University, 114 pp. Kim JM, Kim SC, Hur JW, Lim SM, Kim YH, Seon SC, Kang KH. 2012. Effects of water temperatures on the larval development and spat growth of the cockle shell, Fulvia mutica. Korean J Malacol 28: 7-12. Kim YD, Lee C, Min BH, Kim M, Kim GS, Choi J, An WG, Nam MM. 2014. Early sexual maturation through temperature stimulation and development of Patinopecten yessoensis. Korean J Malacol 30: 311-319. Kim CW, Yi SW. 2017. Effect of Water Temperature, Rearing Density, Salinity, and Food Organisms on The Growth and Survival Rate in Early Juvenile Hard Shelled Mussel, Mytilus coruscus. Korean J Environ Biol 35: 152-159. Kinne O. 1963. The effects of temperature and salinity on marine and brackish water animals. Ι Temperature Oceanogr Mar Biol Annu Rev 1: 301-340. Kinoshita H. 1989. Thermal tolerance of eggs and larvae of Japanese surf clam Pseudocardiu sachalinensis (Schrenck). Japan Aquacult Soc 37: 9-14. Laing I, Verdugo CG. 1991. Nutritional value of spray-dried Tetraselmis suecica for juvenile bivalves. Aquaculture 92: 207-218. Lee C, Kim YC, Kim GS, Nam MM. 2013. Development and growth
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