KOREAN JOURNAL OF ICHTHYOLOGY, Vol. 26, No. 4, 267-273, December 2014 ISSN: 1225-8598 (Print), 2288-3371 (Online) Received: October 29, 2014 Revised: December 1, 2014 Accepted: December 15, 2014 개베도라치 (Petroscirtes variabilis) 의산란행동유도및난발생, 자어의형태발달 박재민ㆍ한경호ㆍ김나리ㆍ조재권 1, * 전남대학교양식생물학전공, 1 남서해수산연구소해역산업과 Induced Spawning Behavior and Morphological Development of the Eggs and Larvae of the Variable Sabretooth Blenny, Petroscirtes variabilis (Pisces: Blenniidae) by Jae Min Park, Kyeong Ho Han, Na Ri Kim and Jae Kwon Cho 1, * (Department of Aqualife Science, Chonnam National University, Yeosu 550-749, Korea; 1 Southwest Sea Fisheries Research Institute, NFRDI, Yeosu 556-823, Korea) ABSTRACT This research has carried out to make a data base of taxonomic research. That Data base explains about spawning behavior, egg development, and morphologic development of variable sabretooth blenny. Fertilized egg was demersal egg which is white and opaque. The number of oil glouble were 10~11, and the size of egg was 0.90~1.43 mm (average rate 1.11±0.23 mm, n=10). Breeding water temperature was 25.5~28.5 C (average rate 27.0 C), and salinity was 32.5~33.5 (average rate 33.0 ). After 24 hours from 2 cells, the process of egg development was reached to Blastula stage. Moreover, after 330 hours from 2 cells, nostrils and eyes were formed. Egg membrane was pierced by the head, and the hatch began. After the hatch, postlarvae had 2.59~3.02 mm (average rate 2.81±0.25 mm, n=5) of whole length, and the mouth and anus were opened. Yolk sac and oil glouble were absorbed. After three days from hatch, prelarvae were 3.02~3.07 mm (average rate 3.04 ±0.04 mm) of whole length, and caudal fin was grown with round shape. After 13 days from hatch, prelarvae had 3.04~3.20 mm (average rate 3.12±0.11 mm) of whole length, and they could eat food with upper jaw and bottom jaw. Key words : Egg development, larvae, Petroscirtes variabilis, spawning behavior 서 개베도라치 (Petroscirtes variabilis) 는농어목 (Perciformes) 청베도라치과 (Blenniidae) 두줄베도라치속 (Petroscirtes) 에속하는어류로같은과에는노랑꼬리베도라치 (Ecsenius namiyei), 저울베도라치 (Entomacrodus stellifer stellifer), 대강베도라치 (Istiblennius enosimae), 앞동갈베도라치 (Omobranchus elegans), 골베도라치 (O. punctatus), 청베도라치 (Parablennius yatabei), 두줄베도라치 (Petroscirtes breviceps) 및청줄베도라치 (Plagiotremus rhinorhynchos) 등총7속 9 종이국내에서식하는것으로보고되어있다 ( 김등, 2005). 론 *Corresponding author: Jae Kwon Cho Tel: 82-61-690-8978 Fax: 82-61-685-9073, E-mail: gost016803@naver.com 청베도라치과어류에대한연구로는청베도라치의산란습성, 난발생과정및부화자어형태 (Kim et al., 1992), 저울베도라치의자치어형태와골격발달 ( 김등, 1992), 일본산 O. elegans와 O. fasciolatoceps의짝짓기행동 (Sunobe, 1998), O. fasciolatoceps와 O. punctatus의초기발달 (Kawaguchi et al., 1999), Lipophrys pholis의배체및자어발달 (Faria et al., 2002), 갈기베도라치의자치어형태발달 ( 한과황, 2003), 청베도라치류 5종의자어발달 (Ditty et al., 2005), L. trigloides 의산란행동과발달 (Faria et al., 2005) 및앞동갈베도라치의초기생활사 (Park et al., 2014) 등이수행되었다. 청베도라치과어류의자치어시기에는비슷한형태의종이많아같은종으로혼동될수있으며, 자어시기의분류형질에대한자료가부족하여식별이어려운실정이다. 따라서본연구에서는개베도라치의산란행동, 난발생과 267 http://www.fishkorea.or.kr
268 박재민 한경호 김나리 조재권 자어의형태및골격발달과정을통해초기생활사를밝히고, 다른유연종과비교동정을위한분류학적연구의기초자료로제공하고자한다. 재료및방법 1. 어미사육및산란행동유도 본실험에사용된어미 ( 전장 6.30~7.50 cm, 평균 6.93± 0.60 cm) 는 2013년 6월전라남도여수시거문도연안의해조류군락지에서뜰채로채집한개체를실험실로옮긴후사각유리수조 (50 30 35 cm) 에암, 수를각각 3개체씩넣어순환여과식으로사육하였다. 먹이는배합사료 (Love larva, Japan) 와냉동장구벌레 (Freeze blood warm) 를매일 2회 ( 아침 9시, 오후 18시 ) 에걸쳐충분한양을공급하였다. 사육수온은채집시자연수온과같게유지하기위하여전기히터 (Philgreen PH-300, Korea) 를이용, 24.5~26.5 C( 평균 25.0 C) 를유지하였고, 염분농도는 32.5~33.5 ( 평균 33.0 ) 의범위를유지하였다. 사육수조에는어미를채집한장소주변에서채취한따개비 ( 전장 7.50~8.00 cm, 평균 7.75 ±0.35 cm) 및굴패각을넣어주어산란행동을유도하였다. Fig. 1. The egg guarding of variable sabretooth blenny, Petroscirtes variabilis. 5% 포르말린에고정시킨후 Walker and Kimmel (2007) 의이중염색법에의해염색하였으며, 이후 KOH 0.1% 와 Glycerol 50% 에보존하여실체현미경 (Nikon SMZ800, Japan) 을이용, 관찰및스케치를하였다. 자어의각부위명칭은 Kim et al. (1992) 에따랐다. 2. 난발생과정및자어의형태발달수정란은 500 ml 유리비이커에수용하였고, 사육수온은 25.5~28.5 C( 평균 27.0 C), 염분 32.5~33.5 ( 평균 33.0 ) 범위를유지하였다. 사육수는 1/2씩매일 3회환수하였고, 난의크기는 50개체를무작위로추출, 위상차현미경 (Leica microsystem DE DM750, Germany) 을사용하여관찰하였으며, 난의크기는 0.01 mm까지측정하였다. 부화직후의자어는폴리프로필렌 (Polypropylene, PP) 재질의원형수조 (100 80 50 cm) 에수용하여지수식으로사육하였고, 에어레이션으로산소공급을시켜주었다. 자어의먹이는부화직후부터 13일까지기수산로티퍼 (Brachionus rotundiformis) 를 ml당 5~10개체를공급하였고, 자어의형태발달과정은부화직후부터 1일마다 5마리씩채취하여마취제 (MS-222, Ethyl 3-aminobenzoate methanesulfonate, Sigma Aldrich Co., St. Louis, USA) 를이용하여마취시킨후, 어체의각부위를실체현미경 (Nikon SMZ18, Japan) 을사용, 0.01 mm까지측정및관찰하였다. 자어의형태발달단계는 Rusell (1976) 에따라구분하였다. 3. 자어의골격형태발달자어의골격발달과정을관찰하기위해부화직후부터 13일째까지 2~3일간격으로 5마리씩무작위로추출하여 결과 1. 산란행동개베도라치는따개비패각내부에산란하였으며 (Fig. 1), 산란행동과정은 Fig. 2와같았다. 산란기간동안의수컷은몸전체가짙은회색으로변하였고, 따개비패각속을입으로청소하는행동을보였다 (Fig. 2A). 수컷은암컷을패각속으로유인하였고 (Fig. 2B), 패각내부표면에한층으로산란하였다 (Fig. 2C). 산란이끝난암컷은패각을떠났고 (Fig. 2D), 수컷은알이부화할때까지보호하고, 가슴지느러미와꼬리지느러미를이용하여알에산소를공급하였으며, 미수정란과폐사한난을입으로제거하였다 (Fig. 2E). 부화가이루어지면서수컷의체색은밝은녹색으로돌아왔다 (Fig. 2F). 2. 난의형태수정란은구형으로백색의불투명한침성점착란이었고유구의수는 10~11개였으며, 난의크기는 0.90~1.43 mm ( 평균 1.11±0.23 mm, n=10) 범위였다. 유구의크기는 0.03 ~0.75 mm ( 평균 0.08±0.09 mm) 였다. 난은따개비패각내면에한층으로부착되어있었고, 동일한산란장소에는부
개베도라치의난발생과자어의형태발달 269 A Barnacle shell B C D E F Fig. 2. The spawning behavior of variable sabretooth blenny, Petroscirtes variabilis. A: Male clean the spawning site inner spaced oyster shell or barnacle shell; B: Courtship and follow; C: Spawning; D: Female leaved the spawning site; E: Prelarvae was moved to out side by mouth of male; F: Finish. 착란의발생정도에따라구분된난선이관찰되었으며, 한마리의암컷이 1~2회정도산란하였다. 각난선별산란량은 1,536~2,910개 ( 평균 2,223개 ) 였다. A B C 3. 난발생과정 관찰시수정란은 2세포기에달하였고 (Fig. 3A), 2세포기후 24시간에는배반이난황의 2/3 이상을덮고내려와낭배중기에달하였다 (Fig. 3B). 2세포기후 40시간에는배체가형성되면서안포가분화하였고머리부분에는이포와이석이형성되었다. 이시기의근절수는 26개였다 (Fig. 3C). 2세포기후 52시간 20분에는난황의중앙상부에심장이형성되었고, 심장박동수는 1분에 60~69회였다. 안포에는렌즈가형성되었고, 머리부분에는뇌가분화하였으며, 배체가움직이기시작하였다. 혈액은심장에서부터난황전체에걸쳐흐르기시작하였다 (Fig. 3D). 2세포기후 225시간에는 D E F Fig. 3. The egg development of variable sabretooth blenny, Petroscirtes variabilis. A: 2cells stage; B: Blastula stage, 24 hrs; C: Optic vesicle and otocyst of developing, 40 hrs; D: Head of embryo developing, 52 hrs 20 mins; E: Oil gloubles are decreased, 225 hrs; F: Embryo just before hatching, 330 hrs. Scale bar=1.0 mm.
270 박재민 한경호 김나리 조재권 유구의수가 3개로줄어들었고, 꼬리는머리부분까지형성되었다 (Fig. 3E). 2세포기후 330시간에는머리와난황뒷부분에흑색소포가침착하였고, 비공과입이형성되었으며, 머리부터난막을뚫고나오면서부화가시작되었다 (Fig. 3F). 4. 자어의외부형태발달 부화직후의전기자어는전장 2.59~3.02 mm (2.81± 0.25 mm, n=5) 로입과항문은열려있었고, 난황과유구를모두흡수된상태였다. 머리뒷부분부터항문까지는막지느러미가형성되어있었고, 원기모양의가슴지느러미가형성되었으며, 흑색소포는소화관위쪽과꼬리기저부분에 17개의나뭇가지모양으로침착되어있었다. 주상악골과아래턱 A B C Fig. 4. The prelarvae and postlarvae of variable sabretooth blenny, Petroscirtes variabilis. A: 2.81 mm in total length (TL) newly hatched larvae; B: 3.04 mm in TL, 3 days after hatching; C: 3.12 mm in TL, 13 days after hatching. Scale bars=1.0 mm. 치골에는각각 2개의이빨이형성되어있었고, 이시기의항문위치는몸길이의 35.5% 였다 (Fig. 4A). 부화후 3일째후기자어는전장 3.02~3.07 mm (3.04± 0.04 mm) 로막으로된꼬리지느러미가원기모양으로분화하기시작하였다. 흑색소포는아가미뚜껑윗부분과머리윗부분에 4개의나뭇가지모양으로침착되었고, 꼬리기저부분에침착된흑색소포는 20개로증가하였다. 이시기의항문위치는몸길이의 32.9% 였다 (Fig. 4B). 부화후 13일째후기자어는전장 3.04~3.20 mm (3.12± 0.11 mm) 로아래턱과윗턱이발달하면서먹이를처음으로섭취하기시작하였고, 머리윗부분과아가미뚜껑의흑색소포는넓게침착하였으며, 꼬리기저부분에침착된흑색소포는 23개로증가하였다. 이시기의항문위치는몸길이의 32.1% 로몸의정중앙으로부터앞쪽에위치하였다 (Fig. 4C). 5. 자어의골격형태발달부화직후의전기자어는평균전장 2.81 mm로두개부에는부설골 (parasphenoid) 이골화하였고, 견대부는쇄골 (clavicle) 및후쇄골 (postcleithrum) 이골화하였으며, 구개부에는설악골 (hyomandibular), 악골은먹이섭취에관계하여위턱에는전상악골 (premaxillary), 아래턱에는치골 (dentary) 이골화하였다. 설궁부에는상설골 (epihyal), 각설골 (ceratohyal), 간설골 (interhyal) 및 2개의새조골 (branchiostegals) 이골화하였고, 척추골 (vertebrae) 은앞쪽부터 8 개의복추골 (abdominal vertebrae) 과 27개의미추골 (caudal vertebrae) 이골화하기시작하였으며, 복추골앞쪽에서부터 35개의신경극 (neural spine) 과 8개의혈관극 (haemal spine) 이형성되었다 (Fig. 5A; Fig. 6A). 부화후 3일째후기자어는평균전장 3.04 mm로두개부에는액골 (frontal), 외익상골 (ectopterygoid) 및기저후두골 (basioccipital) 이골화하였고, 견대부에는상쇄골 (supraclavicle) 및후측두골 (posttemporal) 이골화하였으며, 4개의사출 A B C f ps hm bo ed pal soc pmx dt eh br ih ch cl mx ecp ar sop op hh po Fig. 5. Development of the caranium and visceral skeleton in variable sabretooth blenny, Petroscirtes variabilis. A: 2.81 mm; B: 3.04 mm; C: 3.12 mm in mean total length. ar: articular; bo: basioccipital; br: branchiostegals; cl: clavicle; ch: ceratohyal; dt: dentary; ecp: ectopterygoid; ed: endopterygoid; eh: epihyal; f: frontal; hh: hypohyal; hm: hyomandibular; ih: interhyal; mx: maxillary; op: opercle; pal: parietal; po: preopercle; pmx: premaxillary; ps: parasphenoid; soc: supraoccipital; sop: subopercle. Scale bars=0.5 mm.
개베도라치의난발생과자어의형태발달 271 골 (actinost) 이골화하였다. 악골은위턱에주상악골 (maxillary) 이골화하였고, 구개부에는관절골 (articular) 이골화하였으며, 설궁부의새조골이 4개로증가하였다. 새개부에는주새개골 (opercle) 과아랫부분에하새개골 (subopercle) 이골화하였다 (Fig. 5B; Fig. 6B). 부화후 13일째후기자어는평균전장 3.12 mm로두개부에는노정골 (parietal) 및상후두골 (supraoccipital) 이골화하였고, 견대부에는요대골 (pelvic girdle) 과 1개의후쇄골이더골화하였으며, 구개부에는내익상골 (endopterygoid) 이골화하였다. 설궁부에는새조골이 6개로증가하였고, 하설골 (hypohyal) 이골화하였으며, 새개부에는전새개골 (preopercle) 이골화하였다. 척추골은 8개의복추골과 30개의미추골이골화하였다 (Fig. 5C; Fig. 6C). A B C pt cl scl a pel pcl 1 pcl 2 hs ns v Fig. 6. Development of the vertebrae in variable sabretooth blenny, Petroscirtes variabilis. A: 2.81 mm; B: 3.04 mm; C: 3.12 mm in mean total length. a: actinost; cl: clavicle; hs: haemal spine; ns: neural spine; pt: post temporal; pcl: postcleithrum; pel: pelvic girdle; scl: supraclavicle; v: vertebrae. Scale bars=1.0 mm. 고찰베도라치류의산란행동에는그물베도라치 Dictyosoma burgeri ( 박등, 2014), 우베도라치 Zoarchias uchidai 및세줄베도라치 Ernogrammus hexagrammus ( 이와조, 1995) 등과같이하나의난괴를형성하여수컷이몸으로감싸서보호하는종과저울베도라치 (Kim and Han, 1989), 청베도라치 (Kim et al., 1992) 및앞동갈베도라치 (Park et al., 2014) 등과같이난괴를형성하지않고, 물체의표면에알을한층으로부착하는종이있는데개베도라치는패각의내면에알을부착시킨뒤수컷이보호하는행동을보여후자에속하였다. 주로물체의표면에알을부착시키는청베도라치과어류의경우해상가두리양식장표면이나밧줄에부착된껍데기가빈진주담치, 굴및따개비패각에산란을한다. 이와같이다른물체보다표면이매끄럽지않은패각을산란장소로선택하는것은알을부착시킬때탈락되는것을방지하고좁은공간에서천적으로부터자신과알을보호하기위한수단으로판단된다. 수정란의평균난경은 1.11 mm로같은과어류인청베도라치 (Kim et al., 1992) 는 0.76 mm, 저울베도라치 (Kim and Han, 1989) 0.86 mm, 앞동갈베도라치 (Park et al., 2014) 1.06 mm보다컸고, L. trigloides (Faria et al., 2005) 는 1.30 mm, L. pholis (Faria et al., 2002) 1.30 mm보다는작았다 (Table 1). 부화할때까지소요되는시간은수온 27.0 C 에서 2세포기후부터 330시간만에부화하였고, 청베도라치 (Kim et al., 1992) 는수온23.3 C 에서배체형성후 102~105시간만에부화하였으며, 저울베도라치 (Kim and Han, 1989) 는수온 18.5~23.0 C 에서수정후 162시간 40분, 앞동갈베도라치 (Park et al., 2014) 는수온 27.0 C 에서낭배기후 203시간 40분, L. trigloides (Faria et al., 2005) 는수온 14.0~16.5 C 에서배체형성후 336시간, L. pholis (Faria et al., 2002) 는수온 15.5~17.5 C 에서 384시간만에부화하였다. L. triglo- Table 1. Comparison characters of the eggs and larvae characters in the species Blenniidae Species Fertilized egg Hatching larvae Time of hatching (*WT) diameter (mm) size (mm) Reference Petroscirtes variabilis 1.11 330 hrs (27.0 C) 2.81 Present study Pictiblennius yatabei 0.76 102~105 hrs (23.3 C) 3.08 Kim et al., 1992 Enchelyurus brunneolus 2.80 William, 1987 Omobranchus elegans 1.06 203 hrs 40 min (27.0 C) 3.06 Park et al., 2014 Omobranchus punctatus 2.70 Kawaguchi et al., 1999 Omobranchus fasciolatoceps 3.04 Kawaguchi et al., 1999 Lipophrys pholis 1.30 384 hrs (15.5~17.5 C) 5.03 Faria et al., 2002 Lipophrys trigloides 1.30 336 hrs (14.0~16.5 C) 4.80 Faria et al., 2005 Istiblennius stellifer 0.86 162 hrs 40 min (18.5~23.0 C) 2.70 Kim and Han, 1989 *WT: water temperature
272 박재민 한경호 김나리 조재권 ides (Faria et al., 2005) 와 L. pholis (Faria et al., 2002) 보다는빨랐고, 청베도라치 (Kim et al., 1992), 저울베도라치 (Kim and Han, 1989) 및앞동갈베도라치 (Park et al., 2014) 보다는부화시간이오래걸렸다. 발생진행동안의수온은청베도라치 (Kim et al., 1992) 와저울베도라치 (Kim and Han, 1989) 보다높았고, 앞동갈베도라치 (Park et al., 2014) 와같았으나부화시간이오래걸려종에따른차이가있는것으로보인다. 개베도라치수정란은채취직후 2세포기에달한상태였고, 정확한부화시간을추정하기위해 2세포기까지달하는시간을다른청베도라치과어류와비교해보면저울베도라치 (Kim and Han, 1989) 는수정후2시간이소요되었고, 청베도라치 (Kim et al., 1992) 는수정란채집직후배체형성단계였으며, 앞동갈베도라치 (Park et al., 2014) 는낭배기에달한상태였다. 현재우리나라에서식하고있는청베도라치과어류의초기발생에대한자료가부족한실정이고, 각단계별로소요되는시간을비교하기어렵기때문에지속적인연구가필요할것으로생각된다. 부화직후자어의전장을비교했을때개베도라치는전장 2.81 mm, 저울베도라치 (Kim and Han, 1989) 전장 2.70 mm, E. brunneolus (William, 1987) 는전장2.80 mm, O. punctatus (Kawaguchi et al., 1999) 는체장2.70 mm보다비교적긴편이었으나 O. fasciolataceps (Kawaguchi et al., 1999) 는체장 3.04 mm, 청베도라치 (Kim et al., 1992) 전장 3.08 mm, L. trigloides (Faria et al., 2005) 전장 4.80 mm, L. pholis (Faria et al., 2002) 전장 5.03 mm, 앞동갈베도라치 (Park et al., 2014) 전장 3.06 mm보다는짧은편이었다 (Table 1). 개베도라치부화자어의골격발달과정을보면, 초기부화직후부터골화가진행되어있는것으로보아난발생과정에서부터배체에골화가진행된것으로판단된다. 이와같이난발생과정에서부터배체에골화가진행되는어류로는같은과어류인청베도라치 (Kim et al., 1992), 저울베도라치 ( 김등, 1992) 및앞동갈베도라치 (Park et al., 2014) 로개베도라치와유사하였다. 자어의골격발달은부화직후부터전상악골과치골이발달되어있었고, 이와같은발달현상은섭이와관련된악골부분이먼저골화하여빠른먹이섭취를통해초기생존을높이기위한것으로생각되며, 미끈날망둑 Chaenogobius laevis ( 김과한, 1989), 큰가시고기 Gasterosteus aculeatus ( 한과김, 1989), 조피볼락 Sebastes schlegeli ( 김과한, 1991), 쏨뱅이 Sebastiscus marmoratus ( 김등, 1997) 및넙치Para- lichthys olivaceus ( 한과김, 1998) 등의어류에서볼수있다. 척추골은몸의중축을이루는골격으로 1열로줄지어있으며, 척수와혈관을보호한다 ( 한과노, 2001). 부화직후부터척추골이골화하지않는저울베도라치 ( 김등, 1992), 조피볼락 ( 김과한, 1991), 쏨뱅이 ( 김등, 1997), 넙치 ( 한과김, 1998) 및버들치 Rhynchocypris oxycephalus ( 한과노, 2001) 와는달리개베도라치의척추골은부화직후부터골화되어있었고, 두개골과새개부의골격보다먼저골화하였으며, 신경극과신경간극이같이골화하였다. 개베도라치의자어는윗턱의전상악골과아래턱의치골에각각2개의이빨이형성되어부화하게되는데다른청베도라치과어류의자어에서는볼수없는것으로판단되며, 초기자어를분류할수있는중요한형질이될수있을것으로생각된다. 청베도라치과어류는서식분포범위가좁고, 적은수가집단을이루어서식하는습성때문에자연상태에서지속적인관찰및조사가어려운실정이다. 종을동정하기위한보다정확한자료를확보하기위해서는인위적인사육을통한연구가이루어져야할것으로생각된다. 요 본연구는개베도라치의산란행동및난발생과자어의형태발달을조사하여분류학적연구의기초자료로이용하고자실시하였다. 수정란은구형으로백색의불투명한침성점착란이었고유구의수는 10~11개였으며, 난의크기는 0.90~1.43 mm ( 평균 1.11±0.23 mm, n=10) 범위였다. 사육수온은 25.5~28.5 C( 평균 27.0 C), 염분 32.5~33.5 ( 평균 33.0 ) 범위를유지하였다. 난발생과정은 2세포기후 24시간에배반이난황의 2/3 이상을덮고내려와초기낭배기에달하였다. 2세포기후 330시간에는비공과입이형성되었고, 머리부터난막을뚫고나오면서부화가시작되었다. 부화직후의전기자어는전장 2.59~3.02 mm (2.81± 0.25 mm, n=5) 로입과항문은열려있었고, 난황과유구는흡수된상태였다. 부화후 3일째후기자어는전장 3.02~ 3.07 mm (3.04±0.04 mm) 로막으로된꼬리지느러미가원기모양으로분화하기시작하였다. 부화후 13일째후기자어는전장 3.04~3.20 mm (3.12±0.11 mm) 로아래턱과윗턱이발달하면서먹이섭취하기시작하였다. 약 인용문헌 김용억ㆍ한경호. 1989. 미끈날망둑, Chaenogobius laevis (Steindachner) 의난발생과자치어. 한국수산과학회지, 22: 317-331. 김용억ㆍ한경호. 1991. 조피볼락, Sebastes schlegeli 의초기생활사. 한국어류학회지, 3: 67-83. 김용억ㆍ한경호ㆍ강충배. 1992. 저울베도라치, Entomacrodus stellifer lighti 자치어의 ( 仔稚魚 ) 형태와골격발달. 한국어류학회지, 4: 31-43.
개베도라치의난발생과자어의형태발달 273 김용억ㆍ한경호ㆍ강충배ㆍ김진구ㆍ변순규. 1997. 쏨뱅이 Sebastiscus marmoratus 초기생활사에관한연구 2. 산출자치어의외부형태및골격발달. 한국어류학회지, 9: 186-194. 김익수ㆍ최윤ㆍ이충렬ㆍ이용주ㆍ김병직ㆍ김지현. 2005. 한국어류대도감.( 주 ) 교학사, pp. 407-410. 박재민ㆍ한경호ㆍ김나리ㆍ홍창기ㆍ박종연ㆍ조재권. 2014. 한국산그물베도라치 (Dictyosoma burgeri) 의산란행동유도및난발생과자어의형태발달. 한국어류학회지, 26: 112-117. 이정의ㆍ조재윤. 1995. 장갱이, Stichaeus grigorjewi Herzenstein 의종묘생산에관한연구 1. 실내에서의자연산란과난발생. 한국양식학회지, 8: 195-207. 한경호ㆍ김용억. 1989. 큰가시고기, Gasterosteus aculeatus aculeatus 의산란행동, 난발생및자치어기의형태. 부산수대연보, 29: 11-36. 한경호ㆍ김용억. 1998. 넙치 (Paralichthys olivaceus) 의초기생활사 II. 자치어의골격발달. 여수대학교논문집, 13: 1047-1056. 한경호ㆍ노병율. 2001. 버들치 (Phoxinus oxycephalus) 자치어의골격발달. 여수대학교논문집, 16: 369-377. 한경호ㆍ황동식. 2003. Scartella cristata ( 갈기베도라치 : 국명신칭 ) 자치어의형태발달. 한국어류학회지, 15: 53-60. Ditty, J.G., R.F. Shaw and L.A. Fuiman. 2005. Larval development of five species of blenny (Teleostei: Blenniidae) from the western central North Atlantic, with a synopsis of blennioid family characters. Jounal of Fish Biol., 66: 1261-1284. Faria, C., F. Gil and V.C. Almada. 2005. Ontogenetic development of Lipophrys trigloides (Pisces: Blenniidae), with some notes on the spawning behaviour. J. Mar. Biol. Ass. U.K., 85: 185-188. Faria, C., R. Borges, F. Gil, V.C. Almada and E.J. Goncalves. 2002. Embryonic and larval development of Lipophrys pholis (Pisces: Blenniidae). Sci. Mar., 66: 21-26. Kawaguchi, T., H. Kohno, K. Fujita and Y. Taki. 1999. Early morphological development of Omobranchus fasciolatoceps and O. punctatus (Blenniidae: Omobranchini) reared in an aquarium. Japan J. Ichthyol. Soc., 46: 163-170. Kim, Y.U. and K.H. Han. 1989. Egg development and morphology of laval blenniid fish, Istiblennius stellifer reared in the laboratory. Korean J. Ichthyol., 1: 9-18. (in Korean) Kim, Y.U., J.G. Myoung, K.H. Han and C.B. Kang. 1992. Morphology of larvae, egg development and spawning behavior of the blenniid fish, Pictiblennius yatabei. Korean J. Ichthyol., 4: 44-54. (in Korean) Park, J.M., K.H. Han, N.R. Kim, S.J. Oh, M.H. Son, K.M. Kim, M.J. Jeon, J.M. Kim, S.H. Park and J.K. Cho. 2014. Spawning Behavior and Early Life History of the Elegant Blenny, Omobranchus elegans. Korean J. Ichthyol., 26: 25-33. (in Korean) Rusell, F.S. 1976. The eggs and planktonic stages of British marine fishes. Academic Press, Inc., London, 524pp. Sunobe, T. 1998. Notes on the mating system of Omobranchus elegans and O. fasciolatoceps (Blenniidae) at Maizuru, Japan. Japan J. Ichthyol. Soc., 45: 319-321. Walker, M.B. and C.B. Kimmel. 2007. A two-color acid-free cartilage and bone stain for zebrafish larvae. Biotechnic and Histochemistry, 82: 23-28. William, W. 1987. Larval development of the Endemic Hawaiian Blenniid, Enchelyurus brunneolus (Pisces: Blenniidae: Omobranchini). Bull. Mar. Sci., 41: 856-888.