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- 태현 배
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1 Journal of the Korea Academia-Industrial cooperation Society Vol. 18, No. 1 pp , ISSN / eissn 남해중앙부연안해역식물플랑크톤군집의시 공간적분포특성 윤양호전남대학교해양기술학부 Spatio-temporal Distributions of Phytoplankton Community in the Coastal Waters of Central South Sea (CWoCSS), Korea Yang Ho Yoon Faculty of Marine Technology, Chonnam National University 요약남해중앙부연안해역에서식물플랑크톤군집의시ㆍ공간적분포특성을파악하기위하여 2012 년 7 월부터 2013 년 4월까지 20개정점의표층과저층 (Bottom + 1m) 에서계절별조사를실시하였다. 출현한식물플랑크톤은 52속 87종으로규조류가 62.1%, 식물성편모조류가 37.9% 로서여름에 69종으로높고, 봄과가을에 42종으로낮았다. 현존량은봄 1.0 x 10 3 cells L -1 에서겨울에 4.51 x 10 5 cells L -1 의범위로연평균 7.9 x 10 4 cells L -1 로낮았다. 최우점및차우점종은여름 Chaetoceros curvisetus, Ch. debilis, 가을은 Eucampia zodiacus, 겨울은 E. zodiacus, Thalassiosira curviseriata 그리고봄은 Skeletonema costatum ls (like species), Leptocylindrus danicus었다. 우점종을이용한주성분분석에서중심규조와우상규조의출현환경은다른것으로나타났으며, 득점에의한해역구분은전체적으로남해중앙부에서는서쪽해역인여수해만및동산연안과중앙부개방해역이서로다른환경특성을나타내어, 남해중앙부연안해역은섬진강에서유출되는담수및외해역에서영향을미치는쓰시마난류, 중국대륙연안수및한국고유연안수에의한혼합수가계절에따라세력을달리하면서는영향을미치는것으로판단되었다. Abstract This paper described the spatio-temporal distributions in the phytoplankton community, such as species composition, standing crops, and dominant species, from July 2012 to April 2013 in the Coastal Waters of Central South Sea (CWoCSS) of Korea. A total of 87 species of phytoplankton belonging to 52 genera were identified. In particular, diatoms and phytoflagellates comprised more than 62.1% and 37.9% of the total species, respectively. The phytoplankton cell density fluctuated with an annual mean of 7.9 x 10 4 cellsㆍl -1 between the lowest value of 1.0 x 10 3 cellsㆍl -1 in spring and the highest value of 4.5 x 10 5 cellsㆍl -1 in winter. The seasonal succession of the dominant species were Chaetoceros curvisetus, Ch. debilis in summer, Eucampia zodiacus in autumn, E. zodiacus, Thalassiosira curviseriata in winter and Skeletonema costatum -ls (like species), Leptocylindrus danicus in spring. According to principal component analysis, the phytoplankton community of the CWoCSS was characterized by the mixing rate between the freshwater inflow from Somjin River and the seawater of the South Sea, Korea. Keywords : spario-temporal distribution, phytoplankton community, chlorophyll a, Coastal Waters of Central South Sea (CWoCSS), principal component analysis(pca) 1. 서론 해양생태계에너지흐름의토대를형성하는기초생산 자는식물플랑크톤에의해구성된다. 즉식물플랑크톤은해수의용존무기영양염류와용존탄산염을이용하여태양에너지를고정하여해양생태계에에너지를공급하는 이논문은 2013년도정부 ( 교육과학기술부 ) 의재원으로한국연구재단의지원을받아수행된기초연구사업 (No ) 및 2016년도전남대학교학술연구비에의해수행된결과이다. * Corresponding Author : Yang Ho Yoon(Chonnam National University) Tel: yoonyh@jnu.ac.kr Received September 7, 2016 Accepted January 6, 2017 Revised (1st November 2, 2016, 2nd November 8, 2016) Published January 31,
2 한국산학기술학회논문지제 18 권제 1 호, 2017 역할을수행한다. 이러한식물플랑크톤은공간적특성을보이는바다에서태양에너지를고정하는데필수적인태양광은표층의극히표층에만존재하기때문에광을이용할수있는생존전략으로단위체적당의표면적을최소로적응하여매우작은크기의생물로진화되었다 [1]. 그러기에식물플랑크톤은단세포로눈으로직접확인할수없는현미경적크기로대부분의운동력을상실하거나, 있더라도매우미약하여해류, 조석, 바람등외력에대해수동적으로적응할수밖에없기때문에주위환경에민감한반응을보인다. 이러한이유로해역에서식물플랑크톤군집에대한정확한해석과출현변동을발생시키는환경인자를도출하는것은해역의환경특성파악은물론해역의효율적이용과관리라는측면에서매우중요하다할수있다. 한국남해는쓰시마난류, 중국대륙연안수, 한국고유연안수및황해저층냉수괴등이계절에따라세력확장을달리하기에다양한해양환경과복잡한해황구조를나타낸다. 특히여수해만과연결된남해중앙부해역은연중섬진강유입에의한연안수와쓰시마난류및중국대륙연안수의혼합수에의해전선이형성되는등해황구조가복잡하다 [2]. 때문에식물플랑크톤등해양생태계의기반이되는생물군이변동도외부환경에크게지배되는특성을보인다. 그에따라연안생태계는매우다양한생물군에의해복잡한먹이망구조를나타낼뿐만아니라다양한해양환경의영향으로생태계의반응도매우다양하다 [3]. 특히남해중앙부의연구해역은북으로여수해만을통해여수항및광양항과연결되며, 남해동쪽수로를통해서는삼천포항과진주만으로연결된다. 이러한지형학적조건은광양항컨테이너부두및여수산업단지로입 출항하는국제항로의역할과함께입항선박의정박지로이용되는해역이다. 한편으로는만내의여수산업단지및광양제철소등에서배출되는산업배수에의한해양환경오염에직접적으로노출된해역이기도하다. 이런한편으로는오래전부터돌산도동안을중심으로삼치, 멸치등연안회유성어류의회유장소로이들어종의포획을위한대규모정치망이산재하는등수산업측면에서도매우중요한해역이다. 이러한중요성에도불구하고현재까지남해중앙부해역을대상으로한과학적해양연구는매우빈약하다. 여수해만과남해중앙부연안해역및여수해만등을대상으로실시된식물플랑크톤등해양환경연구는매우제한적이다 [4-6]. 따라서이논문은식물플랑크톤의종조성, 출현세포밀도및생물량등식물플랑크톤군집의시 공간적분포로부터남해중앙부연안해역의생물해양학적환경특성을파악하여, 다양하게활용되는해양산업적이용은물론해양환경오염발생에대한대책및해양환경보전, 그리고해역이용과관리를위한계획수립등에이용할수있는기초자료를제공하고자한다. 2. 재료및방법남해중앙부연안해역의식물플랑크톤군집의시 공간적분포특성을파악하기위해 2012년 7월 30일 ( 여름 ), 11월 19일 ( 가을 ), 그리고 2013년 2월 14일 ( 가을 ) 및 4월 15일 ( 봄 ) 등계절조사를실시하였다. 조사는소형선박을이용하여남해연안해역의 20개정점을대상으로하였다 (Fig. 1). 표본채집은채수법에의한정성, 정량분석을실시하였다 [7]. 채수는 3L 용량의반돈채수기를이용하여표층과저층보다 1m 위수층 ( 저층, B+1m) 의해수를채수하였고, 정점의위치는휴대용 GPS 또는선박에장착된플로터에의해확인하였다. 다만, 4계절중가을은황천으로남해도남동해역의 7개정점은조사가되지않았다. 식물플랑크톤표본은해수 500 ml를폴리에칠렌표본병에채수하여중성포르마린최종농도가 0.4% 로고정하였다 [8]. 고정한해수는실험실에서 24시간이상정치시켜상등액을제거하여침전시키는방법을반복하여최종농도가 10 ml가되도록농축하였다. 검경은마이크로피펫을이용하여농축시료 0.1~1.0 ml를 0.5mm 간격의봉선이삽입된계수판에취하여커버글라스를하여 Fig. 1. Map show to sampling station in the CWoCSS. 442
3 남해중앙부연안해역식물플랑크톤군집의시 공간적분포특성 DIC가장착된광학현미경 (Nikon, Eclipse TE300/ Nikon Eclipse 80i) 을사용하여 100X-400X 배율에서종동정과계수를실시하였다. 종동정은 [9-14] 및최근의분류문헌을참고하였다. 또한최근식물플랑크톤의분류체계는매우급격하게변화되기에객관성확보를위해 World Register of Marine Species (WoRMS, www. marinespecies.org) 에준하여정리하였다. 해역의잠재생물생산성을평가하기위한식물플랑크톤생물량지표로 Chlorophyll a (Chl-a) 농도는현장에서직접적으로연속측정이가능한잠수형형광광도계 (JFE Advantech Co., Ltd, ASTD102) 를이용하여각정점의표층에서저층까지 1m 단위로측정하였다. 다만필요에따라 Chl-a 농도의보정은일부정점의표층해수를채수하여, 실험실에서는채수된해수 500 ml를취하여박막여과지 (pore size; 0.45μm, diameter; 47mm ) 가장착된여과정치를이용하여흡인여과시킨다음. 박막여과지에포집된식물플랑크톤시료를 90% 의아세톤을용매로여과지를녹혀터치믹서로분쇄하여추출시킨다. 색소가추출된용매는원심분리기 (3000rpm, 15분 ) 를이용하여용매와불순물을분리시킨다. 분리된표본의상등액을취하여분광광도계 (Mecasys Co. Ltd., Optizen 2120UV) 를사용하여복수파장에대한비색을측정한다 [15]. 측정된복수파장의흡광도는보정이후경험식에의해 Chl-a 농도를계산하였다. 그리고계절별표층식물플랑크톤우점종를이용하여주성분분석을실시하였다. 주성분분석은 SPSS 프로그램을이용하여누적기여율 70% 를기준으로계산하였다 [16]. 계산된인자부하량으로식물플랑크톤의출현특성을파악하였고, 득점에의해해역을구분하였다. 류는여름에집중적으로출현하였다. 이러한계절변화는한국남해연안및내만해역에서일반적으로관찰되는현상이라할수있다 [17, 18]. 출현종의계절천이특성은동일종에대해서도계절에따른세포밀도차이가크고, 4계절출현한종은규조, Chaetoceros affinis, Ditylum brightwellii, Eucampia zodiscus, Guinadia flaccida, G. striata, Leptocylindrus danicus, Nitzschia longissima, Paralia sulcata, Pleurosigma normanii, Proboscia alata, Pseudo-nitzschia pungens, Pseudosolenia calcar-avis, Rhizosolenia setigera, Skeletonema costatum-ls, Stephanophyxis turris, Thalassionema niztschioides 16종과식물성편모조, 의 Tripos kofoidii, Noctiluca scintillans, Protoperidinium pentagonum 3종, 그리고유글레나조류인 Eutreptiella gymnastica 1종을포함하여 20종이었다 (Table 1). 이들종은우리나라연안해역에서도비교적쉽게관찰된다. 그러나대부분식물성편모조및규조, Cerataulina pelagica, Corethron pennatum, Helicotheca tamesis, Hemiaulus sinensis, Planktoniella blanda, Rhizosolenia robusta, Surrirella fastuosa, Thalassiosira curviseriata, Thalassiosira nordenskioeldii 등은특정계절에일시적으로출현하는특성을나타내었다. 이러한결과는한국남해연안의식물플랑크톤군집의계절변화에서와편모조류를포함하는식물성편모조류는일시적으로짧은기간출현하는결과와유사하였다 [18, 19]. 남해중앙부연안해역에서출현한식물플랑크톤 87종을기존의연구결과와비교하면, 인접하는가막만, 광양만, 여자만과는비슷하거나다소낮지만, 완도및목포연안등남서해역의내만에비하면높았다 [18]. 그러나여름남해개방해역에서측정된 85종과는유사하다 [20]. 이러한결과는모두계절조사를기본으로한내용이지 3. 결과 3.1 식물플랑크톤군집 1) 종조성남해중앙연안부에서계절조사결과출현이확인된식물플랑크톤종은 52속 87종으로규조류가 35속 54종으로 62.1% 의출현율을, 와편모조류를포함한식물성편모조류가 17속 33종으로 37.9% 의점유율이었다. 계절별로는여름이 69종으로다양하였고, 봄과가을이 42종으로낮았다 (Fig. 2). 분류군별로는규조류가연중높은출현종을보였고, 와편모조류를포함한식물성편모조 Fig. 2. Temporal variations of species number in the CWoCSS 443
4 한국산학기술학회논문지제 18 권제 1 호, 2017 Table 1. Seasonal change of phytoplankton species composition in the CWoCSS Species Name SUM AUT WIN SPR Species Name SUM AUT WIN SPR DIATOMS Skeletonema costatum -ls ** * * ** Actinoptychus senarius * * * * Stephanophyxis turris * * * * Actinoptychus sp. * Surrirella fastuosa * Asterionelopsis glacialis * * * Thalassionema frauenfeldii * * * Bacteriastrum delicatulum * Th. nitzschioides * * * ** B. hyalinum * * Thalassiosira curviseriata *** Bacteriastrum sp. * * Th. nordenskioeldii ** Bacillaria paxillifera * * * Thalassiosira rotula * * * Cerataulina pelagica * Thalassiosira spp. * * * Chaetoceros affinis ** * * ** PHYTOFLAGELLARES Ch. debilis ** * Akashiwo sanguinea * * Ch. curvisetus ** * ** Alecxandrium catenella * Ch. didymus *** Dictyocha fibula * * * Ch. lorenzianus * * * D. speculum * Ch. perivianus * * * Dinophysis acuminata * Ch. pseudocurvisetus * D. caudata * Chaetoceros spp. * * ** ** D. fortii * Corethron pennatum * D. rotundata * Coscinodiscus gigas * * Ebria tripartita * * * Coscinidiscus spp. * * * * Eutreptiella gymnastica * * * * Dactyliosolen fragilissimus * * Gonyaulax polygramma * Detonula pumila * * G. verior * Ditylum brightwellii * * * * Gonyaulax sp. * * Eucampia zodiacus * *** *** ** Gymnodinium catenatum * E. cornuta * Gymnodinium sp. * * Guinadia flaccida * * * * Gyrodinium sp. * * G. striata * * * * Noctiluca scintillans * * * * Helicotheca tamesis * Octactis octonaria * * Hemiaulus sinensis * Prorocentrum compressum * Leptocylindrus danicus * * ** ** P. micans * * Licmophora abbreviata * * P. triestinum * * Lithodesmium undulatum * Protoperidinium oceanicum * Melosira nummuloides * * P. pellucidum * Neodelphineis pelagica * P. pentagonum * * * * Nitzschia longissima * * * * P. spinulosum * Odontella aurita * * Protoperidinium spp. * * O. sinensis * * Pyrocystis lunula * Paralia sulcata * * * * Pyrophacus steinii * Planktoniella blanda * Scrippsiella trochoidea * * * Pleurosigma normanii * * * * Tripos furca * * * Proboscia alata * * * * Tr. fusus * Pseudo-nitzschia pungens * * * ** Tr. kofoidii * * * * Pseudosolenia calcar-avis * * * * Tr. muelleri * * Rhizosolenia imbricatum * Rh. robusta * Rh. setigera * * * * *<5%, 5% **<20%, *** 20% SUM : summer, AUT : autum, WIN : winter, SPR : spring 만, 해역의식물플랑크톤출현종은연구자와조사해역, 그리고조사횟수등에의해큰차이를보인다. 실제기존의한국연안해역에서기록된출현종을보면, 남해는 36 ~ 342종 [18], 동해는 95 ~ 409종 [21], 그리고서해는 96 ~ 268종 [22] 으로차이가 10배가까운경우도있다. 이러한차이는연구자에의해군집해석에서소수출현종에대한분류기준이다르기때문으로판단되었다. 또한 출현종의계절변화에서연중규조류점유률이높고, 와편모조류를포함한식물성편모조류는고수온기에한정하여높게되는것은한국연안해역 [17, 18, 23, 24] 과중위도해역에서일반적으로관찰되는현상이라할수있다 [2]. 2) 현존량 444
5 남해중앙부연안해역식물플랑크톤군집의시 공간적분포특성 표층식물플랑크톤현존량은봄 1.0 cells ml -1 에서겨울에 cells ml -1 의범위로변하였다. 계절별정점에따른세포밀도의변동폭은여름 20.2 ~ cells ml -1 의범위에서 64.0 ± 51.8 cells ml -1 ( 평균 ± 표준편차, 이하같은방식으로표현 ) 의변동폭을, 가을은 5.4 ~ cells ml -1 ( 53.9 ± 74.1 cells ml -1 ), 겨울은 10.6 ~ cells ml -1 (115.9 ± cells ml -1 ) 그리고봄은 1.0 ~ cells ml -1 (82.0 ± 42.1 cells ml -1 ) 의변동폭을보였다. 즉식물플랑크톤현존량은겨울에높고, 가을에낮았다. 공간적인변화는가을에크고, 기타계절은유사하였다. 그리고수층별로는전체적으로저층식물플랑크톤현존량이표층보다높았다 (Fig. 3). 또한분류군별식물플랑크톤세포밀도점유률은표층에서여름와편모조류를포함한식물성편모조류점유율이 16.7% 를차지한것을제외하면기타모든계절에규조류가 95% 이상차지하였다. 저층은표층보다규조류점유률이높아, 여름도 95% 이상, 기타계절은 99.5% 이상으로연중규조류가식물플랑크톤군집을지배하였다. 계절별정점에따른규조류점유률은여름표층이 59.7 ~ 99.0% 의범위에서 83.3 ± 8.9% 의변동폭을, 저층이 82.2 ~ 99.8% 의범위에서 95.8 ± 5.6% 의변동폭을보였다. 가을은표층이 89.1 ~ 99.5% 의범위에서 95.9 ± 3.5% 의변동폭을, 저층이 96.3 ~ 99.2 % 의범위 Fig. 3. Temporal variations of phytoplankton cell density at surface and bottom layers in the CWoCSS. Fig. 4. The changes of relative ratio of diatoms and phytoflagellates on total phytoplankton cell density in the CWoCSS 에서 98.3 ± 0.9 % 의변동폭으로매우균일하였다. 겨울표층은 94.3 ~ 100 % 의범위에서 98.7 ± 1.69 % 의변동폭을, 저층은 98.5 ~ 100% 의범위에서 99.6 ± 0.4% 의변동폭으로가을과같이균일하였다. 그리고봄표층은 80.0 ~ 99.2% 의범위에서 96.9 ± 4.0% 의변동폭을, 저층은 96.5 ~ 99.8% 의범위에서 98.9 ± 1.1% 의변동폭을보였다 (Fig. 4). 그리고계절별규조류점유율을차감한부분이식물성편모조류의점유율을나타내는것이된다. 공간분포는여름표층에서중앙부서쪽해역인돌산도와여수연안에서 60 cells ml -1 이상을, 중앙부동쪽인남해도남동부해역에서 30 cells ml -1 이하의세포밀도를보였다. 저층은돌산도인근해역에서 80 cells ml -1 이상으로높은세포밀도가남해도남동부해역까지깊숙하게유입되는설상모양을나타내었다 (Fig. 5). 가을표층은앵강만에서 100 cells ml -1 이상의높은세포밀도를, 만외해역은여름과는달리여수인근해역에서 20 cells ml -1 이하의낮은밀도를, 그리고해역의중앙부에서 40 cells ml -1 이상으로상대적높은세포밀도를보였다. 저층도표층과같이앵강만에서 100 cells ml -1 이상을, 만외남해중앙부는표층과유사하여서쪽여수해만입구해역에서 40 cells ml -1 로높고낮음이반복되는분포특성을보였다 (Fig. 5). 겨울표층은앵강만내만해역과여수연안해역, 그리고남해동부진주만입구해역에서 100 cells ml -1 이상, 특히여수연안해역은 400 cells ml -1 이상높은세포밀도를보였다. 그러나개방해역인중앙부연안해역은 20 cells ml -1 이하로낮았다. 저층은여수, 돌산연안과앵강만, 그리고진주만입구해역에서 100 cells ml -1 이상을, 특히오동도인근해역에서는 500 cells ml -1 이상의높은세포밀도를보였다. 그리고남해도남부개방해역은 445
6 한국산학기술학회논문지제 18 권제 1 호, 2017 Fig. 5. Spatio-temporal variations of phytoplankton cell density in the CWoCSS. 표층보다다소높은 50 cells ml -1 이하를나타내었다 (Fig. 5). 봄표층은앵강만에서 100 cells ml -1 이상의높은세포밀도를, 만외해역은여름과는달리여수인근해역에서 20 cells ml -1 이하로낮았다, 그리고중앙부에서 40 cells ml -1 이상상대적으로높았다. 저층은여수해만과진주만입구해역에서 150 cells ml -1 이상의세포밀도를보이는반면, 중앙부개방해역에서 50 cells ml -1 이하로낮은반면, 중앙부연안해역에서 100 cells ml -1 이상높은밀도를보였 (Fig. 5). 남해중앙부연안해역의연중규조류의극단적인점유율은고수온기부영양화가진행된일부해역 [19] 을제외한, 개방해역이나수질환경이좋은연안해역에서는어렵지않게보고되는현상이다 [25]. 그리고식물플랑크톤현존량의변동범위인 1.0 cells ml -1 에서 4.5 x 10 2 cells ml -1 는한국동, 서, 남해내만해역및제주연안해역의식물플랑크톤최대세포밀도는 10 3 cells ml -1 의단위에서변화하는것 [17, 18, 21, 22, 24] 에비하면한단위낮은값이다. 그러나남해의경우, 광양만, 가막만, 여자만, 득량만등내만해역의식물플랑크톤최대세포밀도는일반적으로 10 3 cells ml -1 이상을나타내지만, 완도연안및남서개방해역은이연구에서보다 10 1 ~ 10 2 cells ml -1 의세포밀도를나타낸다 [18, 20, 26]. 즉남해중앙부연안해역의식물플랑크톤현존량은섬진강등내만으로유입되는담수유입과남해에영향을미치는쓰시마난류, 중국대륙연안수및한국고유연안수의확장및혼합정도에따라크게영향을받는것으로판단되었다 [4, 5, 27]. 그러나남해중앙부연안해역에서여름표층보다저층에서높은식물플랑크톤세포밀도를나타내는것은매우이례적인내용이다. 즉일반적으로맑은개방해역 은고수온기에해수표면에높은일사량으로광저해등이발생하여표층보다다소깊은수심에서식물플랑크톤최대층이형성되는것은널리알려진다 [2]. 연안및내만해역도광량이강한여름, 이러한현상이관찰되지만 20 ~ 40m 수심을보이면서부유물질량이상대적으로높은연안해역은표층이높은세포밀도를보인다 [25]. 남해중앙부연안해역에서이러한세포밀도역전현상은당시표층에무각와편모조류, Gymnodinium catenatum 및대형와편모조류, Noctiluca scintillans에의한적조발생이있었으나, 포르마린고정시약에의해상당부분이파괴되었고 [28], 일부대형와편모조류는검경에서누락되는등이이유에서표층식물플랑크톤세포밀도가실제보다과소평가되었기때문에발생한것으로판단되었다 [2, 18]. 그리고온대해역의개방해역에서는일반적으로봄과가을에규조에의한대발생이관찰되는것으로알려진것 [2] 과는달리남해중앙부연안해역은겨울저층에서높은식물플랑크톤세포밀도를나타내었다. 이러한결과는한국서해와남해와같이수심의얕고, 조석혼합으로해수의연직혼합이활발한내만및연안해역에서비교적쉽게관찰되는현상이다 [29, 30]. 실제한국남서연안및내만해역인가막만, 득량만, 완도연안, 고흥연안등다양한내만해역에서식물플랑크톤세포밀도의계절변화가다른계절보다겨울이높으며, 수층도표층보다저층에서높다는것이정리되어있다 [18]. 3) 우점종남해중앙부연안해역의식물플랑크톤군집에서전체정점평균으로약 5% 이상의우점율를보이는우점종은계절에따른천이가관찰되어 4계절우점종으로출현하 446
7 남해중앙부연안해역식물플랑크톤군집의시 공간적분포특성 는종은없었다. 다만중심규조인 Eucampia zodiacus가가을에서봄까지낮은수온시기에우점하였고, 특히가을과겨울에는전체수층에서최우점하였다. 광양만등내만에서연중우점출현하는규조류 Skeletonema costatum-ls는봄에만우점출현하였다 (Table 2). 우점종의계절변화는여름표층에유독성와편모조류인 Gymnodinium catenatum 및야광충 Noctiluca scintillans가혼합되어적조를발생하였으나, 이들적조생물이포르마린고정표본에서는상당부분파괴되어과소평가됨과동시에일정해역에패치분포를하기에정점평균으로표현한최우점종은중심규조인 Chaetoceros curvisetus로서 26.4% 의우점율을보였다. 기타우점종은중심규조, Chaetoceoro debilis, Chaetoceros affinis가 5% 이상우점하였다. 저층도최우점종및차우점종은우점률에다소차이를보일뿐동일하였고, 표층에우점하지않는 S. costatum-ls 와 Asterionelopsis glacialis 가 5% 이상우점하였다 (Table 2). 가을은표 저층모두중심규조 E. zodiacus가각우점율 75.2% 와 66.4% 로극우점하였다. 기타낮은우점율의우점종은표층에 Ch. curvisetus, 저층에중심규조, Thalassiosira nordenskioeldii 등이었다 (Table 2). 겨울도표 저층모두가을에극우점한 E. zodiacus가각우점율 36.2% 와 31.5% 로계속하여우점하였다. 제2우점종도표 저층모두중심규조, Thalassiosira curviseriata가각우점율 24.8% 와 21.3% 로높았다. 기타낮은우점율이지만표 저층모두중심규조, Leptocylindrus danicus와우상규조, A. glacialis가우점하여수층간우점종차이는없었다 (Table 2). 봄은상대적으로낮은우점율로다양한우점종이출현하였다. 최우점종은 S. costatum-ls가표 저층에서각 12.6% 와 14.1% 의우점율을보였다. 기타우점종은표층에우상규조, Thalassionema nitzschioides와중심규조, L. danicus가우점율 10% 이상을차지한반면, 저층은유독우상규조인 Pseudo-nitschia pungens와가을과겨울에최우점종인 E. zodiacus, 그리고 T. nordenskioeldii가우점율 10% 이상으로출현하였다. 기타는 Ch. curvisetus, Ch. affinis, Guinadia flaccida와 Guinadia striata가 4% 대우점율을보였다. 남해중앙부연안해역의우점종은한국연안에서비교적쉽게관찰되는종이다. 그러나봄에우점한 Skeletonema costatum-ls은부영양화가진행된연안과내만해역에대표적인종으로적조를형성하기도하고광양만및주변해역에연중우점하며, 때에따라서는극우점현상이보 Table 2. Seasonal sussesion of dominant species and dominance in the CWoCSS Seasons Summer (July 30, 2012) Dominant Species Dominance (%) Surface Bottom Chaetoceros curvisetus Chaetoceros debilis Chaetoceros affinis Pseudo-notzschia pungens Chaetoceros didymus Skeletonema costatum ls Asterionelopsis glacialis Autumn Eucampia zodiacus (November 19, Ch. curvisetus ) Thalassiosira nordenskioeldii Winter (February 14, 2013) Spring (April 15, 2013) E. zodiacus Talassiosira curviseriata Leptocylindrus danicus A. glacialis S. costatum ls Thalassionema nitzschioides L. danicus Th. nordenskioeldii E. zodiacus Pn. pungens Ch. curvisetus Guinadia flaccida Ch. affinis Guinadia striata 이기도한다 [18]. 이종은최근까지 Skeletonema 속에 S. costatum 단일종이존재하는것으로알려고있었지만, 2000년이후전자현미경에의한미세구조의해석에서이속에는 10여종이상의종으로구성되는것이보고되었다 [31-34]. 그러나현재에도생태를연구하는입장에서는이들종의세부적분류보다이전의통합적표현이그대로사용되는경우가많기에여기서는유사종으로통합하였다. 또한여름저층에서낮은우점율이나마우점출현하는 Asterionelopsis glacialis는한국연안해역에서주로저수온기에우점종으로출현한다. 그럼에도불구하고여름남해중앙부저층에우점출현하는것은이곳에저수온수가유입되는것을반증하는결과로판단되었다 [4, 35]. 그리고봄우점종으로출현한 Guinadia flaccida 와 Guinadia striata 은남해의득량만 [30] 이나개방해역 [20] 에서우점출현하기도하지만, 기타연안해역에서우점출현하는것은이례적이다 [25]. 3.2 Chlorophyll a 농도 2012 년여름에서 2013 년봄까지 4 계절동안남해중 447
8 한국산학기술학회논문지제 18 권제 1 호, 2017 앙부연안해역에서측정된 Chl-a 농도는여름 0.32 μg /L( 표층 ) 에서겨울 5.59 μg /L( 저층 ) 의범위로변화하였다. 시 공간적으로는표층의경우, 여름이 0.32 ~ 4.93 μg /L 의범위에서 1.60 ± 1.38 μg /L 의변동폭을, 가을이 0.33 ~ 3.21 μg /L의범위에서 1.25 ± 0.72 μg /L의변동폭, 겨울은 0.34 ~ 4.08 μg /L의범위에서 1.39 ± 1.08 μg /L의변동폭을, 그리고봄은 0.71 ~ 2.76 μg /L의범위에서 1.45 ± 1.38 μg /L의변동폭으로식물플랑크톤현존량과는달리봄과여름에높고, 가을에낮았다. 그러나계절에따른농도의변화는크지않았고, 정점사이의변화는가을에가장균일한특성을보였다 (Fig. 6). Fig. 6. Temporal variations of chlorophyll a concentration in the CWoCSS. 저층은정점에따른수심이매우불규칙하기에생략하고, 모든정점에서공통으로측정된 5m 수심의 Chl-a 농도로제시하였다. 즉 5m 수층은여름 0.66 ~ 5.02 μg /L 범위에서 1.82 ± 1.23 μg /L 변동폭을, 가을은 0.79 ~ 4.70 μg /L 범위에서 1.42 ± 1.05 μg /L 변동폭을, 겨울은 0.54 ~ 4.40 μg /L 범위에서 1.48 ± 1.21 μg /L 변동폭을, 그리고봄은 0.79 ~ 3.41 μg /L 범위에서 1.64 ± 0.69 μg /L 변동폭으로표층보다다소높은 Chl-a 농도를보였다 (Fig. 6). Chl-a 농도의시 공간분포는여름표층에서여수해만입구, 앵강만및남해도남동부인진주만입구해역에서 1.0 μg /L 이상으로높은농도를, 그리고중앙부개방 해역에서 1.0 μg /L 이하로낮았다. 특히오동도와돌산도연안에서는 3.0 μg /L 이상높은농도를보였다. 저층은전체적으로는표층보다높은농도로표층의높은농도를보였던해역보다중앙부개방해역에서 2.0μg /L 이상으로높았다 (Fig. 7). 가을표층은앵강만에서 2.0 μg /L 이상으로높은농도를, 중앙부개방해역에서 1.0 μg /L 전후로낮았다. 저층은앵강만과중앙부개방해역에서표층보다 0.5 ~ 1.0 μg /L 높은농도를제외하면, 표층과유사하였다 (Fig. 7). 겨울표층은중앙부개방해역에서 1.0 μg /L 이하로낮은농도를, 내만해역에서 1.0 μg /L 이상으로상대적높았다. 특히앵강만과여수연안에는 2.0 μg /L 이상을, 여수반도와돌산도인근해역에서는 3.0 μg /L 이상으로높은농도를나타내었다. 저층도전체적으로표층보다다소높은농도로서표층의낮은농도를보였던중앙부남동해역에서 1.0 μg /L 전후의농도, 앵강만에서 3.0 μg /L 이상. 그리고여수반도와돌산도의인접해역에서 4.0 μg /L 이상으로높은농도를보였다 (Fig. 7). 봄표층은남해중앙부연안해역에서 1.5 μg /L 전후의농도로균일한특성을보이지만, 여수와돌산도인접해역에서 2.0 μg /L 이상으로높은농도를, 기타개방해역과앵강만에서 1.0 μg /L 전후로낮았다. 저층은중앙부개방해역에서 1.5 ~ 2.0 μg /L의농도를여수해만입구에서 2.0 μg /L 이상, 그리고앵강만과중앙부연안해역에서 1.5 μg /L 이하로낮았다 (Fig. 7). 남해중앙부연안해역에서 Chl-a 농도가표층보다 5 ~ 10m 수심에서 Chl-a 농도가높은것은계절에따라원인도차이를보인다. 즉고수온기는식물플랑크톤현존량에서보이는것처럼일사량증가에의해일부출현종에광저해 [36-39] 가발생하는것과식물성편모조류의일주연직운동 [40,41] 때문에표층보다다소깊은곳에식물플랑크톤최대밀도층이형성된다. 그러나수온하강기및저수온기는표층보다저층에보다밀도가높으면서수온이높은따뜻한해수가존재하기때문으로판단할수있었다. 3.3 남해중앙부연안해역의생물해양학적환경특성식물플랑크톤우점종을대상으로계산된주성분분석에서누적기여률은봄을제외하면모두제2주성분까지로 65% 이상을나타내고있기때문에각주성분에대한인자부하량및득점은제2주성분까지의결과로고찰하 448
9 남해중앙부연안해역식물플랑크톤군집의시 공간적분포특성 Fig. 7. Spatio-temporal distributions of chlorophyll a concentration in the CWoCSS. 였다. 여름주성분분석결과는누적기여율 79.0% 를나타내는제3 주성분까지로 Z = 4.982Z Z Z 3 로계산되었다. 제1 주성분의기여율은 49.8% 로비교적높았으며, 제2 주성분까지기여율은 68.6% 로 2/3 이상의특정값이제1 및제2 주성분에집약되었다 (Table 3). 가을은누적기여율 74.8% 를나타내는제2 주성분까지로 Z = 3.046Z Z 2 로계산되었다. 제1과제2 주성분까지기여율은 74.8% 로매우높게특정값이집약되었다 (Table 3). 겨울은비교적다양한우점종이출현하지만, 제3주성분까지누적기여율 77.4% 를나타내었다. 즉주성분분석결과 Z = 4.939Z Z Z 3 로계산되었다. 제1 주성분의기여율 49.4%, 그리고제2 주성분의기여율이 15.9% 로제1과제2 주성분의누적기여율이 65.3% 로전체특성값의 2/3 이상을집약하였다 (Table 3). 봄은극우점하는종이없이낮은우점율로다양한우점종이출현하였다. 주성분분석결괴에도이러한내용이반영되어, 높은기여율로집약되는특성값은없었으며, 누적기여율 70% 를기준이로하였을때제4 주성분까지계산되지만, 제3 주성분까지를정리하면, Z = 3.878Z Z Z 3 로계산되었다. 기여율은제1 주성분이 29.8%, 제2 주성분은 23.1%, 제3주선분이 11.1% 등집약되는주성분특성값이분산되어표현되었다. 제2 주성분까지의누적기여율은 52.9% 를나타내었다 (Table 3). 인자부하량분포에서여름제1주성분은우점규조류에강한양의관계를보이나, 약하지만와편모조류, Gymnodinium catenatum과음의관계를보였다. 제2주성분은와편모조류, Prorocentrum triestinum과강한양의관계를, 그리고 Chaetoceros curvisetus와 Ch. affinis 그리고 Asterionelopsis glacialis와도양의관계를보이지만, G. catenatum 및 Ch. debilis, Ch. didymus, Skeletonema costatum -ls와는음의관계를보였다 (Fig. 8), 가을제1주성분은 Eucampia zodiacus를비롯한대부분우점종과양의관계를, 제2주성분은 Ch. curvisetus 와규질편모조류 Octactis otonaris, 우상규조인 Thalassionema nitzschioides 및중심규조인 Thalassiosira nordenskioeldii 와양의관계를, E. zodiacus 와 Chaetoceros spp. 에음의관계를보였다 (Fig. 8). 겨울제1주성분은우점규조류와양의관계를, 와편모조류, P. triestinum 역시약하지만양의관계를보였고, 제2주성분은 E. zodiacus와 Ch. curvisetus, A. glacialis, S. costatum-ls 및 Th. nitzschioides와양의관계를, 중심규조인 Thalassiosira curviseriata, Leptocylindrus danicus, Th. nordenskioeldii, Chaetoceros spp. 및우상규조인 Pseudo-nitzschia pungens와음의관계를보였다 (Fig. 8). 봄역시제1주성분은우점종대부분과양의관계를, 제 2 주성분은 S. costatum-ls, Th. nitzschioides, L. danicus 에 Pn pungens와 Guinardia striata가양의관계를보이나, Th. nordenskioeldii, Guinardia flaccida, Chaetoceros Table 3. Temporal variations of eigen value, proportion and accumulative proportion by PCA. Eigen value Proportion (%) Accumulative proportoin (%) Principal component Summer Autumn Winter Spring 1st nd th st nd th st nd th
10 한국산학기술학회논문지제 18 권제 1 호, 2017 Fig. 8. Temporal variations of loading factor by principal componant analysis(pca) on the phytoplankton dominant species data. (Agla; Asterionelopsis glacialis, Chaff; Chaetoceros affinis, Chcur; Chaetoceros curvisetus, Chdeb; Chaetoceros debilis, Chdid; Chaetoceros didymus, Chspp; Chaetoceros spp., Ezod; Eucampia zodiacus, Gfla; Guinardia flaccida, Gstr; Guinardia striata, Gcat; Gymnodinium catenatum, Ldan; Leptocylindrus danicus, Ooto; Octactis otonaris, Ptri; Prorocentrum triestinum, Ppun; Pseudo-nitzschia pungens, Rset; Rhizosolenia setigera, Scos; Skeletonema costatum-ls, Tniz; Thalassionema nitzschioides, Tcur; Thalassiosira curvisetiata, Thno; Thalassiosira nordenskioeldii1) spp. Ch. curvisetus, E. zodiacus, Ch. affinis, Rhizosolenia setigera 등과음의관계를보였다 (Fig. 8). 이러한주성분분석의인자부하량분포로부터남해중앙부연안해역에서중심규조와우상규조및와편모조류사이에는출현을지배하는환경특성에는차이가있어, 종간경쟁으로상호배타적관계가있는것으로판단되며, 우상규조와와편모조류사이에는상호의존적출현관계를가지는것으로이해할수있었다. 이러한결과는동해울진연안해역 [21] 및서해고군산도해역 [22] 의식물플랑크톤군집에서도유사한경향이관찰되고있다. 주성분분석의득점분포로부터는여름최우점종 Chaetoceros curvisetus 및제2우점종인 Ch. debilis로우점되는여수해만및중앙부서쪽연안해역 ( ), 그리고 Ch. debilis 가우점하는진주만입구해역을함한 Ⅰ그룹 ( ) 과 Gymnodinium catenatum에의해우점되는중앙부개방해역인 Ⅱ그룹 ( ) 으로구분된다. Ⅱ그룹에는특별한우점종이없는해역 ( ) 을포함하였다 (Fig. 9). 가을역시여름과같이최우점종및일부낮은우점율의우점종에우점되는남해중앙부서쪽해역 ( ) 및최우점종 Eucampia zodiacus에우점돠는남해중앙부서쪽연안해역 ( ) 을포함하는 Ⅰ그룹과특별한우점종이없는기타해역인 Ⅱ그룹 (, ) 으로구분되었다 (Fig. 9). 겨울은최우점종 E. zodiacus 및 Asterionellopsis glacialis가우점하는오동도에서남해도서부를연결하는해역 ( ) 과제2우점종 T. curviseriata와 Chaetoceros spp., Pn. pungens가우점하는남해중앙부서쪽해역 ( ) 를포함하는 Ⅰ그룹과특정우점종없이다양한생물이출현하는기타해역인 Ⅱ그룹 (, ) 으로구분되었다 (Fig. 9). Fig. 9. Temporal variations of score by principal componant analysis(pca) and it`s on the phytoplankton dominant species data. 450
11 남해중앙부연안해역식물플랑크톤군집의시 공간적분포특성 봄은 10% 이상의우점율를보이는종으로우점되는진주만입구해역 ( ) 및낮은우점율의우점종으로우점하는중앙부서쪽및여수해만해역 ( ) 으로구분되는 Ⅰ그룹및특정우점종이출현하지않은기타해역 (, ) 인 Ⅱ그룹으로구분되었다. 다만남해중앙부개방해역및서부해역 ( ) 은소형중심규조인 Thalassiosira nordenskioeldii 가우점하였다 (Fig. 9). 이와같은남해중앙부연안해역이계절에관계없이중앙부서쪽해역과중앙부개방및진주만입구해역으로구분되는것과중앙부개방해역에와편모조류및소형중심규조에의한우점현상이관찰되었다. 이러한결과중남해중앙부서쪽과서북쪽인돌산연안및여수해만은연중여수해만내만에위치하는섬진강배출수와광양만수계의확장을받고있지만 [4], 중앙부및남해도남동의개방해역은쓰시마난류, 중국대륙연안수및한국고유연안수 ( 황해저층냉수괴포함 ) 등의확장과혼합정도에더욱크게영향을받고있기때문으로생각할수있었다 [27, 35, 42]. 이러한결과는남해중앙부해역에서내만수와외해수에의해형성되는열전선 (front) 의계절적변화에서도잘나타나고있다 [1]. 결론남해중앙부는현재여수항및광양항으로입 출항하는선박이입항수속을위한정박지로활용되고있을뿐만아니라돌산도연안해역은대형정치망어업이활발한해역으로멸치, 삼치등회유성어류의섭이및산란장으로활용되고있다. 이러한어장형성은남해중앙부해역이가지는복잡한해황에의해높은생물생산이이루어지고있기때문이다. 한편으로는다양한선박의빈번한왕래로소형어선과대형화물선사이에충돌사고는물론유류유출사고도빈발하는해역이다. 때문에이들해역에서다양한해양산업을위한해역이용과관리, 그리고해양사고에대한신속한대책수립을위해서도내만의섬진강을통한담수유입은물론, 남해개방해역에영향을미치는쓰시마난류, 중국대륙연안수및황해저층냉수를포함한한국고유연안수의거동에대한확실한변동양상과생물생산기구의파악이우선되어야할것으로판단된다. References [1].J.S. Park, Y.H. Yoon, I.H. Noh, H.Y. Soh, A study of organic matter and dinoflagellate cyst on surface sediments in the central parts of South Sea, Korea, Korean J. Environ. Biol., vol. 23, no. 2, pp , [2] T.R. Parsons, M. Takahashi, B. Hargrave, Biological oceanographic processes(3rd ed.), Pergamon Press, Oxford, pp , DOI: [3] Y.H. Yoon, Red Tides The uprising from the sea-, Gipmundang, Seoul, pp , [4] Y.H. Yoon, S.A. Kim, Seasonal variations of phytoplankton population and primary productivity in the southern coastal waters of Korea. 1. A characteristics of the distribution of chlorophyll a and water quality in the dry season in the Yeosuhae Bay and adjoining sea, J. Korean Environ. Sci. Soc., vol. 5, no. 3, pp , [5] Y.S. Lee, An influence of inflowing freshwater on the diatom blooms in the eastern coast of Dolsan, Yosu, Korea, J. Korean Soc. Environ. Eng., vol. 24, no. 3, pp , [6] I.H. Noh, Y.H. Yoon, J.S. Park, I.S. Kang, Y.K. An, S.H. Kim, Seasonal fluctuations of marine environment and phytoplankton community in the southern part of Yeosu, Southern Sea of Korea, J. Korean Soc. Mar. Environ. Eng., vol. 13, no. 3, pp , [7] OSC (The Oceanographic. Society of Japan, eds), 1986, A Manual for Coastal Environmental Survey (Sediments and Biology), Kouseoshakouseikaku, Tokyo, pp , [8] J. Throndsen, Preservation and storage. In "Sournia A(ed). Phytoplankton manual, Unesco, Paris", pp , [9] E.E. Cupp, Marine plankton diatoms of the west coast of north America, Bull. Scripps Inst. Oceanogr., Univ. California, 5, pp , [10] J.D. Dodge, Marine dinoflagellates of the British Isles, Her Majesty's Office, London, pp , [11] M. Chihara, M. Murano, An Illustrated Guide to Marine Plankton in Japan. Tokai University Press, Tokyo, pp , [12] C.R. Tomas (ed), Identifying marine diatoms and dinoflagellates. Academic Press. Oxford, pp , [13] G.M. Hallegraeff, C.J.S. Bolch, D.R.A Hill, L. Jameson, J.-M. LeRoi, A. McMinn, S. Murray, M.F. de Salas, K. Saunders, Algae of Australia, Phytoplankton of Temperate Coastal Waters, CSIRO Publishinf, Melbourne, pp , [14] T. Omura, M. Iwataki, V.M. Borja, H. Takayama, Y. Fukuyo, Marine Phytoplankton of the Western Pacific, Kouseisha Kouseikaku, Tokyo, pp , [15] SCOR-Unesco, Determination of photosynthetic pigments. in Unesco(ed.), Determination of photosynthetic pigments in sea water. Paris, pp , [16] Y.H. Yoon, A environmental characteristics on phytoplankton growth in the coastal water of Yosu by multivariate analysis(mva), J. Korea Soc. Water Qual., 451
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13 남해중앙부연안해역식물플랑크톤군집의시 공간적분포특성 윤양호 (Yang Ho Yoon) [ 정회원 ] 1984 년 3 월 : Nagasaki 대학대학원수산학연구과 ( 수산학석사 ) 1989 년 3 월 : Hiroshima 대학대학원생물권과학연구과 ( 학술박사 ) 1990 년 3 월 ~ 2006 년 2 월 : 여수대학교교수 2006 년 3 월 ~ 현재 : 전남대학교교수 < 관심분야 > 식물플랑크톤생리ㆍ생태, 연안환경생태, 미세조류의산업이용, 해역이용및관리, 그리고환경보전 453
<383620C0B1BEE7C8A32DB0EDB1BABBEAB1BAB5B520C7D8BFAAC0C720BDC4B9B0C7C3B6FBC5A9C5E62E687770>
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