The Sea Journal of the Korean Society of Oceanography Vol. 18, No. 4, pp. 214 226, November 2013 http://dx.doi.org/10.7850/jkso.2013.18.4.214 Free Access 2011-2012 년낙동강하구및연안역에서식물플랑크톤군집의시 공간적변화 정미희 * 윤석현 국립수산과학원수산해양종합정보과 Temporal and Spatial Variability of Phytoplankton Communities in the Nakdong River Estuary and Coastal Area, 2011-2012 MI HEE CHUNG* AND SEOK-HYUN YOUN Fishery & Ocean Information Division, NFRDI, Busan 619-705, Korea 상류지역의보건설과준설작업이이루어지고있던 2011 년 1 월부터 2012 년 10 월까지낙동강, 하구및연안역에걸쳐식물플랑크톤군집의변화양상을이해하고자 14 개정점에서총 12 회의조사를실시하였다. 조사시기동안낙동강유역의월누적강수량은 0~502mm 이었다. 강유역은표 저층모두에서해수의영향이없었고, 하구역정점에서는 0.1~34.8 psu 의범위로강우의영향으로염분변동폭이컸으며, 연안역에서는홍수기인 7-8 월을제외하고는대부분정점에서 30 psu 이상의염분특성을보였다. 식물플랑크톤은총 402 종이분류동정되었으며강유역에서는 178 종, 하구및연안역에서는 331 종이출현하였다. 식물플랑크톤현존량은강유역, 하구역, 연안역순으로감소하였으며, 2011 년에비해 2012 년에높게나타났다. 출현빈도와우점률측면에서전체조사수역의상위 20 종은,,, Pseudo-nitzschia 의순었으며, 중요분류군은규조류인것으로나타났다. 계절별각각의정점에서가장우점비율이높았던종은 2011 년 (13 종 ) 에비해 2012 년 (10 종 ) 에다소단순화되는경향을보였다. 식물플랑크톤종다양성지수는조사연도별로는큰차이가없었으나, 강및하구에비해연안이다소높은것으로나타났다. 유사도에의한군집분석을이용해식물플랑크톤의군집변화를살펴보면 2011 년은조사시기에따라다양한군집구조가나타난반면 2012 년은군집구조의변화가크지않고단순화된것으로나타났다. 이와같이 2011 년에비해전반적으로높아진식물플랑크톤의현존량, 단순화된우점종의수및군집구조등은낙동강유역의급격한환경변화로인한것으로판단된다. 따라서본연구에서다루지못했던낙동강 - 하구 - 연안의영양염분포, 담수유출및범위의변화등에따른식물플랑크톤을포함한생물군집의통합적분석이함께수행되어야할것으로생각된다. To understand the changing patterns in phytoplankton communities, we conducted 12 surveys along the Nakdong River, its estuary, and adjacent coastal areas between January 2011 and October 2012 (during the period of barrage construction and sediment dredging). Monthly precipitation ranged from 0 to 502 mm during the survey period, and salinity ranged between 0.1 psu and 0.3 psu in the Nakdong River, regardless of the depth, indicating no seawater influence, while salinity showed large seasonal fluctuations in the estuarine and coastal station, ranging from 0.1 psu to 34.8 psu. A total of 402 phytoplankton species were identified, 178 species from the river and 331 species from the estuary and coastal areas. Phytoplankton standing crop increased in 2012 compared to that in 2011, and was found to be highest in the river, followed by the estuary and coastal areas. Among the top 20 species in frequency of occurrence and dominance,,, and and Pseudo-nitzschia were important species along the river-estuary-coastal areas. Diatoms were the major taxonomic group inhabiting the Nakdong river-estuarycoastal areas. A comparison of seasonal dominant phytoplankton species revealed a slight decrease over the years, from 13 species in 2011 to 10 species in 2012. However, no significant difference was found in the diver- Received October 28, 2013; Revised November 5, 2013; Accepted November 6, 2013 *Corresponding author: aloisia91@gmail.com 214
2011-2012 년낙동강하구및연안역에서식물플랑크톤군집의시 공간적변화 215 sity of phytoplankton species between the two survey years, although lightly greater diversity was observed in the coastal areas than in the river and estuary. Cluster analysis with community composition data revealed that the community structure varied significantly in 2011 depending on the time of survey, while in 2012, it hardly showed any variation and was simpler. An increase in the phytoplankton standing crop, fewer dominant species, and simpler community structure in 2012 compared to those in 2011 are probably due to the rapid environmental changes along the Nakdong River. To investigate these ecological relationships, it is necessary to conduct further studies focusing on integrated analyses of biocenosis, including phytoplankton with respect to the changes in nutrient distribution, variation of freshwater discharge, and effect area of freshwater in the Nakdong estuary and adjacent coastal areas. Key words: Nakdong river estuary, Phytoplakton community, Dominant species, Diversity index 서 하구역은담수생태계와해양생태계를연결하는전이지대로서수생태계중가장생산력이높은수역으로알려져있다. 하구생태계는유역으로부터수문학적영향, 영양염류및기타물질의유입, 해양으로부터염분의영향을동시에받기때문에물리적 화학적환경의변화가크며, 따라서이수역에서식하는생물들은다양한환경변화에따른영향을받게된다 (Kwon et al., 2001). 또한이러한시 공간적인환경요인의변화가끊임없이발생하는하구역에서식하는생물들은지속적인생리, 생태학적적응기작을요구받기때문에연안역이나외양역에비해소수의종에의해상대적으로많은생물량이나타나는생태학적특징을보인다 (Nybakken, 1997). 그러나인공적으로방조제를건설하여개방수역을폐쇄성수역으로전환할경우이러한하구생태계의고유한특징은없어지고생태구조가바뀌게되어하구생태기능의변화를가져오게된다 (Chung et al., 2004). 우리나라의총 463개하구중 228개가하구둑으로차단되어있으며 (Lee et al., 2011), 이중낙동강은우리나라에서두번째로긴강으로 1987년에하구둑이완성되었다 (Seo and Chung, 1994; Moon and Choi, 1991). 이후 2008년하반기정부시책인 4대강사업의일환으로낙동강유역내에여러개의보가설치되고준설작업이이루어졌으며, 2012년사업이완결되었다. 비록낙동강하구역은시화호, 또는화옹호와같은폐쇄성간척호가아니고, 주기적으로담수가해양으로유입되고있기는하지만, 하구둑은담수역과해역의자연스러운물의교환을인위적으로차단시킴으로써생태계의단절과같은고유의하구기능을손상시켜오고있다 (Han et al., 2011). 본연구에서는낙동강유역과하구, 그리고연안에이르는수역에서생태계변화연구의일환으로식물플랑크톤군집변화연구를수행하였다. 식물플랑크톤은수중생태계의일차생산자로서종속영양생물들이이용하는유기물을생산하며, 환경요인변화에매우민감하게반응하기때문에수환경변화양상을파악하기위한주요요소중의하나이다 (Chung et al., 2004; Cloern et al., 1983). 특히, 물리 화학적변화가큰하구생태계에서는환경의특성, 해양과담수역의영향의정도에따라해수와담수생태계를반영하는특징적인식물플랑크톤군집이존재하며, 수온, 염분, 영양염등과같은요인들에의해군집구조의변화및우점종천이현상이나타 론 나난다 (Reynolds, 1983). 따라서식물플랑크톤군집구조연구는하구생태계의생태학적구조와기능을이해하기위한기본항목이라할수있다 (Moon and Choi, 1991; Sin et al., 2005). 낙동강유역과하구역의식물플랑크톤군집변화연구는 1987년하구둑이완성된이후지속적으로이루어졌으며 (Moon and Choi, 1991; Seo and Chung, 1994), 하구역의식물플랑크톤생체량및수질동향에대한연구 (Sin et al., 2005), 그리고겨울철규조류수화현상에대한연구 (Kim et al., 2007) 도진행된바있다. 그러나가장최근낙동강에시행되었던대대적인보의설치와준설작업과관련된영향에대한연구는아직없었다. 하구둑건설이래로가장큰환경변화가예상되는시점에서의낙동강유역및하구, 연안에이르는수역에서의생태계모니터링은그중요성이크다. 본연구에서는낙동강유역과하구둑하류에해당하는하구및연안해역에서식물플랑크톤중요종및현존량을파악하고, 종조성및유사도를이용한군집분석을통해보건설과준설작업을하던시기의식물플랑크톤군집의변화양상을이해하고자하였다. 재료및방법 조사수역개관및정점낙동강수계는유역면적 23,717 km 2, 유로연장 521.5 km이다. 낙동강하류서부산에위치한낙동강하구둑은총연장 2,230 m로총 10개의하배수문과 2개의어로가수문부양쪽에설치되어있으며, 하구둑의주배수문은좌안및우안배수문으로구별되어하구와강을분리하고있다. 해수의염분이상류로침투하는것을차단하기위해하구둑상하류수위차가 0.2 m 이내일때하구둑주배수문과우안배수문을폐쇄하며, 홍수기에만최대방류를위해하구둑전수문을완전개방하고, 저수지수위를 SMSL+1.0 m로유지하고있다. 낙동강하구둑에서상류수위와하류수위차 0.2 m를기준으로 0.2 m 이상의수위차가생기는경우에방류를시행하고있다 (Park et al., 2008). 조사정점은갈수기에해당하는 2011년 1월구포부근정점에서부터하구및연안역까지 16개정점 ( 강유역 6정점, 하구역및연안역 10정점 ) 의예비실험을통해염분 0psu의강유역과염분 0.5-25 psu의하구역그리고염분 25 psu 이상의연안역을모두포함할수있도록총 14개의정점을선정하였다. 강유역은예비조사시모든정점에서염분 0psu을나타내고, 비슷한식물플랑크톤군집유형을보였기때문에하구둑과가까운정점으로하구둑바로상
216 정미희 윤석현 Fig. 1. Map of Nakdong river-estuary-coastal area (St. A~D: river zone; St. 1~3: estuary zone; St. 4~10: coastal zone). 류정점을포함하여총 4개의정점을선택하였으며 (St. A-D), 하구역정점은하구둑바로아래정점부터총 3개 (St. 1-3) 를선택하였다. 연안정점은가덕도서편정점까지포함시켜총 7개 (St. 4-10) 로정하였다 (Fig. 1). 조사시기조사는 2011년 1월부터 2012년 10월까지총 12회에걸쳐진행되었다. 계절조사를기본으로하였으며, 2011년에는갈수기에해당하는 3월과홍수기에포함되는 7~9월사이에 3회 (7월, 1회 ; 8월, 중순경과하순경, 2회 ) 를포함하여총 8번의조사가실시되었으며, 2012년에는계절조사 4회가이루어졌다. 환경요인측정낙동강유량에영향을미치는기상요인인강수량은김해또는부산기상청의자료를모두사용할수있으나, 낙동강하구둑방류량은평균적으로김해의기상자료보다부산의기상자료가유의한것으로보고되었기때문에 (Yoon et al., 2010), 본연구에서는부산기상청자료를이용하였다. 이와함께조사시점에서식물플랑크톤분 포에영향을미칠수있는방류량의간접적조사로조사 10일전부터강수량을누적계산하였다. 수온과염분은강유역에서는 TS meter (Thermo scientific, Orion 3 star), 하구역과연안역에서는 CTD (Seabird, 19 + ) 를이용하여측정하였으며, 본연구에서는표층과저층의염분만이용하였다. 식물플랑크톤종조성및군집분석법각정점에서식물플랑크톤군집구조를파악하기위한채집은정성분석용시료채집과정량분석용채수로나누어이루어졌다. 정성분석을위한시료는키타하라네트 ( 망구 : 30 cm, 망목 : 20 µm) 를이용하여수직채집을하였다. 정량분석을위한시료는표층과저층으로수층을나누어각각니스킨샘플러를이용하여 1L를채수하였으며, 정성분석용시료와함께루골용액으로고정하였다 (UNESCO, 1978). 실험실로옮겨진고정된정량시료는현존량분석을위해실험실에서 3~4일간정체시켜최종농도 20 ml로농축한후 Sedwick- Rafter Chamber를이용하여 200~400배의광학현미경 (Olympus BX40) 하에서계수하였다.
2011-2012 년낙동강하구및연안역에서식물플랑크톤군집의시 공간적변화 217 각수역의군집구조파악을위해총현존량 ( 밀도 ) 에서가장높은비율로출현한종을최우점종으로분류하였으며, 전체수역및담수역, 해수역으로나누어각수역을대표하는종을파악하고자현존량을기준으로출현빈도를계수하여상위 20위의종을중요종으로선정하였다. 조사시기별종다양성분석을위해 Shannon & Weaver 방법으로다양성지수 (H') 를구하고, 군집분석은 UPGMA (Unweighted Pair Group Method using Arithmetic algorithm, 비가중산술결합 ) 을이용하여 Percent similarity 방법으로식물플랑크톤의출현및출현량을함께고려하여분석하였다 (MVSP, 3.1). 식물플랑크톤중규조류의분류는 Round et al.(1990) 의체계를따랐으며, 이후이명정리는 Tomas(1997) 를따라정리하였다. 식물플랑크톤의분류및동정은 Isamu(1982), Shim(1994), Tomas(1997), 정 (1993), Mizuno(1964) 를참고하였으며, 규조류를제외한식물플랑크톤의분류체계는 Algaebase(www.algaebase.org) 를참고하였다. Table 1. Cumulative monthly precipitation during survey period (from Jan., 2011 to Oct., 2012) at Busan Meteorological station, Korea Sampling month CMP 1 (mm) CPBS 2 (mm) Jan. 0 0 Mar. 31.2 26.7 Apr. 100 0 2011 May 170 3 Jul. 418.1 147.5 Aug. 110 (1st survey) 51.2 (2nd survey) 14.6 Oct. 142.5 4 Jan. 19.5 19.5 2012 Apr. 213.8 167.5 Jul. 502 2.5 Oct. 146.5 16 1 CMP: Cumulative monthly precipitation 2 CPBS: Cumulative precipitation from ten (10) days before survey 결 과 강수량및염분부산기상청자료에따르면 2011년 1월부터 2012년 10월까지의조사시기동안낙동강유역의월강수량은 0~502 mm로나타났다. 2012년 7월에가장많은강우가있었으며, 2011년 1월에는강우또는강설이없었던것으로나타났다. 일일강수량을살펴보았을때 2011년과 2012년 7월각각 245 mm와 231 mm의최대강수량을나타내었다. 조사전 10일간누적강수량은 0~147.5 mm로서 2011년 7월에가장많은강우량이조사되었으며 8월중순조사에서 51.2 mm 인것으로나타났다. 강우량이가장많았던 2012년 7월에는 10일누적강수량이 12.1 mm로나타났다 (Fig. 2, Table 1). 표층염분은강유역의전정점에서 0.2 psu 이하의담수로나타났다. 정점 1~3까지의하구역에서는시기에따라염분분포의변동폭이컸으며, 0.1~34.8 psu의범위로나타났다. 연안역에서는홍수기인 7~8월을제외하고는대부분의정점에서 30 psu 이상의염분을나타내었으며, 2011년 7월조사에서염분 1.1~21.5 psu로나타나 Fig. 3. The variation of salinity of A) surface layer and B) bottom layer at Nakdong river-estuary-coastal area from Jan., 2011 to Oct., 2012. 강우의영향으로인해일시적으로하구역의특성이매우크게나타났으나, 2012년 7월에는 25 psu 이상의염분분포를보였다 (Fig. 3A). 저층염분은강유역에서는표층의염분분포와비슷하였다. 하구역및연안역에서는강우의영향으로정점 1과 2에서 2011 년 7월각각 20.6 psu와 24.1 psu, 8월첫번째조사에서 0.1 psu와 0.3 psu의분포를보였다. 2012년 7월에는 21.9 psu와 21.8 psu의범위였으며, 때때로수심이가장낮았던정점 2에서염분 20 psu내외의분포를보이기는하였으나, 조사기간동안대부분의정점에서 30 psu 이상의분포를보였다 (Fig. 3B). Fig. 2. The daily variation of precipitation at Busan Meteorological station from Jan., 2011 to Oct., 2012. 식물플랑크톤종조성의변화본조사를통해 7 문 (Bacillariophyta, Dinophyta, Chlorophyta,
218 정미희 윤석현 Table 2. Species composition of phytoplankton in Nakdong river estuary and coastal area, 2011-2012 Phylum Class Order Family Genus Species Ratio (%) Bacillariophyta 3 28 44 76 260 64.7 Dinophyta 2 6 12 14 46 11.4 Chlorophyta 3 6 14 21 68 16.9 Cyanobacteria 1 5 8 11 18 4.5 Chrysophyta 1 1 1 1 4 1.0 Protozoa 1 1 1 1 1 0.2 Euglenophyta 1 2 3 4 5 1.2 12 49 83 128 402 100 Fig. 4. The ratio of total species number of Nakdong river-estuarycoastal area from Jan., 2011 to Oct., 2012. (A) all research area (riverestuary-coastal area), (B) river zone, and (C) estuary-coastal zone. Fig. 5. The variation of species number of Nakdong river-estuarycoastal area from Jan., 2011 to Oct., 2012. (A) all research area (riverestuary-coastal area), (B) river zone, and (C) estuary-coastal zone.
2011-2012 년낙동강하구및연안역에서식물플랑크톤군집의시 공간적변화 219 Cyanobacteria, Chrysophyta, Protozoa, Euglenophyta), 12강, 49목, 83과 128속, 402종이분류 동정되었다 (Table 2). 이중규조류 (Bacillariophyta) 가 64.7% 로가장많은종이출현했으며, 녹조류 (Chlorophyta) 가 16.9%, 와편모조류 (Dinophyta) 가 11.4% 의순서로출현하였다 (Fig. 4A). 강유역에서는 5문 (Bacillariophyta, Dinophyta, Chlorophyta, Cyanobacteria, Euglenophyta) 9강 29목 47과 69속 178종이출현하였으며, 전체종조성과마찬가지로규조류가 53.4% 로가장많았으며, 녹조류가 32.6% 출현하였다 (Fig. 4B). 하구역과연안역을포함한수역에서는 7문 (Bacillariophyta, Dinophyta, Chlorophyta, Cyanobacteria, Chrysophyta, Protozoa, Euglenophyta), 12강 49목 73과 108속 331종이출현하였으며, 규조류 66.8%, 녹조류 14.2%, 와편모조류 13.6% 가출현하였다 (Fig. 4C). 조사시기별종조성을살펴보면, 전조사수역에서 2011년 4월총 74종 (Bacillariophyta, 62종 ; Dinophyta, 10종 ; 기타, 2종 ) 으로가장 적게출현하였으며, 2012년 10월에 169종 (Bacillariophyta, 110종 ; Dinophyta, 24종 ; Chlorophyta, 24종 ; 기타, 11종 ) 으로가장많은종이출현하였다 (Fig. 5A). 강유역에서는 2011년 4월 8종 (Bacillariophyta, 7종 ; Chlorophyta, 1종 ) 으로조사수역중가장적은수가출현하였으며, 2012년 7월 76종으로 (Bacillariophyta, 38종 ; Chlorophyta, 25종 ; Cyanophyta, 11종 ; Etc., 2종 ) 가장많은종이출현하였다 (Fig. 5B). 하구역과연안역을포함한수역에서는강유역보다많은종이출현하였다. 강유역과마찬가지로 2011년 4월 70종 (Bacillariophyta, 57종 ; Dinophyta, 10종 ; 기타, 3종 ) 으로가장적었으며, 2012년 10월 121종 (Bacillariophyta, 94종 ; Dinophyta, 9종 ; Chlorophyta, 11종 ; 기타, 7 종 ) 으로가장많았다 (Fig. 5C). 식물플랑크톤현존량의변화강유역의식물플랑크톤은 9~8,621 10 3 cells L -1 의범위로나타났으며, 2011년 8월정점 C와 2012년 1월정점 A에서각각현존량의 Fig. 6. Variability of total abundance ( 10 3 cells L -1 ) in (A) river zone and (B) estuary zone (C) coastal zone of the Nakdong riverestuary-coastal area from Jan., 2011 to Oct., 2012. Fig. 7. Variability of greenalgae (Chlorophyta and Charophyta) abundance ( 10 3 cells L -1 ) in (A) river zone and (B) estuary zone (C) coastal zone of the Nakdong river-estuary-coastal area from Jan., 2011 to Oct., 2012.
220 정미희 윤석현 Table 3. Common phytoplankton species in Nakdong river-estuary-coastal area, listing those species occurring 336samples and contributing of total abundance (cells L -1 ) as cell counting in all samples river-estuary-coastal area river area estuary-coastal area species (Division) abundance (%) Occurrence species (Division) abundance (%) Occurrence species (Division) abundance (%) (B) 65.47 210 (B) 79.79 95 Pseudo-nitzschia (B) 16.94 145 (B) 5.55 201 (B) 6.31 89 (B) 11.70 115 var. angustissima (B) 3.97 116 var. angustissima (B) Occurrence 4.45 65 Skeletonema (B) 9.79 118 Pseudo-nitzschia (B) 3.56 145 Fragilaria crotonensis (B) 1.65 63 Chaetoceros curvisetus (B) 7.37 108 Skeletonema (B) 2.06 118 italica (B) 1.22 42 Prorocentrum triestinum (D) 7.36 61 flagellates (UF) (freshwater species) 1.89 67 Asterionella formosa (B) 1.16 55 flagellates (UF) (freshwater species) Chaetoceros curvisetus (B) 1.55 108 flagellates (UF) (freshwater species) 5.60 3 0.91 56 (B) 3.81 112 Prorocentrum triestinum (D) 1.55 61 Microcystis (C) 0.74 16 Gymnodinium (D) 3.48 70 Fragilaria crotonensis (B) 1.46 110 Anabaena spiroides var. crassa (C) 0.49 8 nanoflagellates (UF) 3.04 11 italica (B) 1.05 84 Synedra (B) 0.47 80 Ceratium furca (D) 2.84 74 Asterionella formosa (B) 1.00 82 Pediastrum duplex (Ch) 0.39 31 Chaetoceros (B) 2.24 107 Gymnodinium (D) 0.73 70 Westella botyoides (Ch) 0.22 22 var. angustissima (B) 2.19 51 Synedra (B) 0.67 168 Actinastrum hantzschii (Ch) 0.21 33 (B) 1.65 144 Microcystis (C) 0.65 19 Pediastrum simplex (Ch) 0.16 28 Synedra (B) 1.42 88 nanoflagellates (UF) 0.64 11 Coelastrum microphorum (Ch) 0.16 40 Thalassionema nitzschioides (B) 0.96 168 Ceratium furca (D) 0.60 76 Scenedesmus quadricauda (Ch) 0.15 49 Pediastrum duplex (Ch) 0.87 14 Pediastrum duplex (Ch) 0.49 45 ambigua (B) 0.14 6 Thalassionema frauenfeldii (B) 0.85 138 Chaetoceros (B) 0.47 107 Asterionellia glacialis (B) 0.12 16 Fragilaria crotonensis (B) 0.80 47 Anabaena spiroides var. crassa (C) 0.40 10 Pediastrum boryaum (Ch) 0.09 24 Cylindrotheca closterium (B) 0.66 177 (B) 0.35 144 Peridinium (D) 0.09 27 Paralia sulcata (B) 0.57 92 B, Bacillariophyta; D, Dinophyta; C, Cyanobacteria; Ch, Chlorophyta; UF, flagellates
2011-2012 년낙동강하구및연안역에서식물플랑크톤군집의시 공간적변화 221 Table 4. The list of the first dominant phytoplankton species occurred (% abundance) in Nakdong river-estuary-coastal area from Jan., 2011 to Oct., 2012 2011 2012 Jan. Mar. Apr. May Jul. Aug. 1 st survey Aug. 2 nd survey Oct. Jan. Apr. Jul. Oct. St.A (99.8) St.B (99.8) St.C (99.9) St.D (99.8) St.1 (75.3) St.2 (20.2) St.3 Nanoflagellates (43.7) St.4 Paralia sulcata (39.9) St.5 Paralia sulcata (18.1) St.6 Paralia sulcata (33.3) St.7 Paralia sulcata (41.8) St.8 Paralia sulcata (63.4) St.9 Skeletonema (31.6) St.10 Thalassionema nitzschioides (52.6) (28.2) (32.1) (33.0) (28.8) (45.8) flagellates (86.2) Skeletonema (53.3) Thalassionema nitzschioides (16.4) Stephanopyxis turris (28.5) Thalassionema nitzschioides (31.6) Chaetoceros curvisetus (35.6) Skeletonema (24.8) Chaetoceros curvisetus (42.5) Chaetoceros curvisetus (55.7) flagellates (48.1) flagellates (80.3) flagellates (75.7) flagellates (88.8) Pseudo--nitzchia (60.8) (74.8) (78.0) (57.4) (56.2) (63.9) (69.3) (51.8) (78.6) (95.7) (51.3) Westella botryoides (35.5) (38.5) (32.7) italica (59.4) italica (37.9) italica (26.3) Prorocentrum triestinum (43.3) Gymnodinium sp. (59.1) Prorocentrum triestinum (80.3) Prorocentrum triestinum (82.7) Prorocentrum triestinum (65.7) Prorocentrum triestinum(48.0) Prorocentrum triestinum (82.5) (43.5) (55.6) (29.1) (54.1) (33.7) (32.8) (44.4) (39.9) (56.6) Oscillatoria constricta (29.5) (57.3) Skeletonema (38.0) Skeletonema (40.5) Skeletonema (72.3) Anabaena (57.3) Anabaena (55.0) (35.9) Anabaena (44.6) Anabaena (42.0) Anabaena (30.6) (37.2) (21.0) Eudorina elegans (13.0) (16.4) (24.4) (20.8) (39.1) (37.6) (28.5) (29.4) (34.1) (32.8) Mycrocystis (35.6) (39.9) (51.3) (30.1) (42.8) (36.8) (32.4) (35.4) (37.7) (50.5) (39.8) (29.2) (36.4) Fragilaria crtonensis (32.2) Fragilaria crotonensis (16.5) (15.3) Rhizosolenia delicatula (16.6) Pseudonitzchia (26.9) Rhizosolenia stolterforthii (19.6) Rhizosolenia stolterforthii (14.1) Rhizosolenia stolterforthii (25.1) (17.9) Rhizosolenia stolterforthii (21.7) (26.6) (98.7) (98.2) (97.4) (97.0) (95.9) (95.7) (97.6) (23.9) (20.8) (21.7) Skeletonema (19.0) Paralia sulcata (11.6) (14.6) (18.3) (43.0) (46.9) (53.7) (49.9) Synedra (35.5) (40.2) (41.9) (35.5) (42.4) (33.3) (40.8) (37.8) Pseudonitzchia (45.9) (39.3) (24.1) (30.3) (26.4) (18.8) Chaetoceros curvisetus (31.2) Chaetoceros curvisetus (28.1) (38.4) (45.2) (56.8) (43.5) (37.4) (41.4) Nanoflagellates (44.2) (46.7) (45.3) (46.0) (61.7) (52.8) (57.6) (16.8) (25.5) Skeletonema (44.5) Skeletonema (35.7) Skeletonema (59.7) Nanoflagellates (30.3) Nanoflagellates (25.6) Skeletonema (78.9) Skeletonema (60.0)
222 정미희 윤석현 최저치와최고치를나타내었으며 (Fig. 6A), 전정점평균현존량은 2011년 566±1,115 10 3 cells L -1, 2012년 2,272±2,895 10 3 cells L -1 로나타났다. 하구역정점에서는 13~813 10 3 cells L -1 의범위였으며, 2011년 4월정점 2에서가장높았다 (Fig. 6B). 2011 년에는 81±160 10 3 cells L -1, 2012년에는 365±231 10 3 cells L -1 의평균현존량을보였다. 연안역에서는 4~1,150 10 3 cells L -1 로 2011년 1월정점 6과 2011년 7월정점 10에서각각현존량의최저치와최고치를나타내었다 (Fig. 6C). 연안역의평균현존량은 2011년에는 78±178 10 3 cells L -1, 2012년에는 136±175 10 3 cells L -1 로나타났다. 담수성녹조류의현존량을따로살펴보면강유역에서는 0~98 10 3 cells L -1 로 2011년 4월과 2012년 7월각각최저치와최고치를나타냈다. 하구역에서는 2011년 1월부터 2012년 1월까지 0~14 10 3 cells L -1 의낮은값을나타냈으나, 2012년 4월과 7월에는 17~14 10 3 cells L -1 의다소높은값을보였으며, 이후 2012년 10월에다시낮아지는경향을보였다. 연안역에서는 0~6 10 3 cells L -1 로매우낮았으나, 강우의양이많았던 2011년 8월첫번째조사와 2012년 7월에다른시기에비해높았다 (Fig. 7). 낙동강 -하구-연안역에서의중요종낙동강하구및연안역에서현존량과출현빈도로상위 20위종을선정하여이수역의중요종으로판단하였다 (Table 3). 낙동강하구및연안에이르는모든수역에서담수성규조류인 가전체현존량의 65.47%, 총 336 시료중 210개시료에서출현하여가장중요도가높은종으로나타났으며, 와 가각각 2위와 3위를차지함으로써, 강-하구-연안역에이르는조사수역에서담수성규조류의중요도가매우높은것으로조사되었다. 또한, 20위안에 12종의규조류가포함됨으로서조사수역에서가장중요도가높은분류군이었다. 강유역에서는 가전체현존량의 79.79%, 95 번출현을하여, 가장중요도가높은종이었으며, 이를포함하여 9 종의규조류와 7종의녹조류가포함되어두분류군이가장중요한분류군으로나타났다. 하구-연안역에서는 Pseudo-nitzschia 가 16.94%, 145번출현으로가장중요성이높은종으로나타났으며, 가 11.70%, 115번출현으로뒤를이었다. 낙동강 -하구-연안역에서의우점종강유역정점에서는 와 가조사기간동안대부분정점에서우점하였다. 2011년 3월에는미동정편모조류가하구역정점인정점 2에서출현한이후 2011년 4 월에는강유역전정점에서우점하고, 하구역에서는출현하지않았으며, 이후간간히매우소량출현하는현상을보였다. 2011년 8월첫번째조사에서강우로인해 Anabaena 가우점하는양상을보였으나이는곧다시규조류로대체되었다. 2011 년 1월과 3월에는 와 가우점하였으며, 2011년 4 월과 7월에는 Pseudo-nitzschia 가우점하였다. 8월첫번째조사에서는 Anabaena 와 가우점하였으나, 두번째조사에서는 이후 10월에는 Fragilaria crotonensis와 가우점하였다. 연안역정점에서는대부분의조사기간동안규조류가주요우점종인것으로나타났다. 그러나 2011년 5월에는와편모조류인 Prorocentrum triestinum 이정점 5를제외하고모든정점에서 40% 이상우점하였으며, 정점 5에서는와편모조류인 Gymnodinium sp. 이 50% 이상우점하여전조사기간동안유일하게와편모조류가우점하는양상을보였다 (Table 4). 식물플랑크톤종다양성및군집변화낙동강-하구-연안역에서의식물플랑크톤군집은강유역보다하구나연안역의다양성이다소높았으며, 특히담수와연안의영향 Table 5. The variation of diversity indices of phytoplankton in Nakdong river-estuary-coastal area from Jan., 2011 to Oct., 2012 Station Jan. Mar. Apr. May Jul. 2011 2012 Aug. 1 st survey Aug. 2 nd survey Oct. Jan. Apr. Jul. Oct. St. A 0.01 0.84 0.49 0.64 0.87 0.62 0.86 0.77 0.04 0.76 0.88 0.66 St. B 0.01 0.73 0.32 0.73 0.74 0.76 0.82 0.72 0.05 0.72 0.90 0.75 St. C 0.01 0.74 0.35 0.69 0.94 0.75 0.82 0.77 0.07 0.57 0.93 0.62 St. D 0.01 0.77 0.21 0.68 0.71 0.67 0.73 0.71 0.08 0.64 1.06 0.71 mean ± S.D 0.01±0.00 0.77±0.05 0.34±0.12 0.68±0.04 0.81±0.11 0.70±0.07 0.80±0.06 0.75±0.03 0.06±0.01 0.67±0.08 0.94±0.08 0.68±0.06 St. 1 0.54 0.73 0.67 0.66 0.97 0.78 0.95 1.22 0.12 0.76 0.97 0.71 St. 2 1.18 0.26 0.54 0.96 1.02 0.88 0.89 1.35 0.13 0.94 1.06 1.31 St. 3 0.89 0.75 0.49 1.13 0.97 1.05 0.86 1.41 0.08 0.79 0.96 1.19 mean ± S.D 0.87±0.32 0.58±0.27 0.59±0.09 0.92±0.03 0.99±0.03 0.90±0.13 0.90±0.04 1.33±0.10 0.11±0.03 0.83±0.10 1.00±0.05 1.07±0.32 St. 4 0.99 1.36 0.78 0.72 0.76 1.24 1.28 1.16 1.15 1.12 0.81 1.04 St. 5 1.16 1.16 0.82 0.45 0.75 1.39 1.07 1.30 1.19 1.03 0.81 1.11 St. 6 0.93 1.14 0.70 0.41 0.91 1.40 1.09 1.39 1.18 0.99 0.92 0.81 St. 7 1.00 1.00 0.61 0.38 0.53 1.24 1.16 1.25 1.21 1.02 0.80 1.16 St. 8 0.71 1.23 0.89 0.57 0.93 1.31 0.98 1.31 1.37 1.03 0.80 1.18 St. 9 1.10 1.08 0.47 0.73 0.86 1.14 1.07 1.31 1.31 0.97 0.71 0.49 St.10 0.71 0.85 0.11 0.33 0.34 1.12 0.92 1.22 1.23 0.78 0.78 0.75 mean ± S.D 0.94±0.18 1.12±0.16 0.63±0.23 0.52±0.18 0.73±0.22 1.26±0.11 1.08±0.11 1.28±0.08 1.23±0.08 0.99±0.10 0.80±0.06 0.93±0.26
2011-2012 년낙동강하구및연안역에서식물플랑크톤군집의시 공간적변화 223 Fig. 8. Dendrogram showing the degree of similarity among the research sites by the cluster analysis with percent similarity in Nakdong river-estuary-coastal area from Jan., 2011 to Oct., 2012. 을동시에받는하구정점보다는연안역에서의종다양성지수가다소높게나타났다. 특히겨울철에해당하는 2011년 1월에는강유역에서는전정점평균 0.01이었으나, 하구역에서는평균 0.87이었으며연안역에서는평균 0.94로높았다. 이러한경향은 2012년에도비슷하였다 (Table 5). 조사수역별로살펴보면강유역에서는겨울인 1월 0.01~0.06±0.01로종다양성지수가매우낮았다. 이러한경향은봄철에다소회복되었으며주로강우기인 7, 8월과가을철인 10월에 0.68 이상의높은값을나타냈으며, 특히 2012년 7월에는 0.94±0.08로서강유역에서가장높았다. 이때전정점에서 0.88 이상의종다양성지수를보였으며, 정점 D에서는 1.00 이상이었다. 하구역정점에서는 0.11±0.03~1.33±0.10으로강유역정점에서다소높은값을나타내었다. 강유역과마찬가지로강우기와가을에종다양성지수가높았다. 강유역에서는강우기에최대값을나타냈던반면하구역정점에서는가을에높게나타나 2011년 10월에 1.33±0.10을나타내었으며, 2012년 10월에도 1.07±0.32로높은종다양성지수를보였다. 연안역정점에서종다양성지수는 0.52± 0.18~1.28±0.08의범위로최대값은하구역에서나타났으나, 강유역이나하구역정점에비해다소안정적이면서상대적으로높은값을유지하였다. 종다양성지수는강우기인 2011년 8월부터 10월까지 1.0 이상으로높은경향을유지하였으며, 이는 2012년 1월까지유지되었다. 유사도에의한군집분석을통해식물플랑크톤군집의변화를살 펴보면 2011년은조사시기에따라다양한군집구조를보여주었으나, 2012년은군집구조의변화가크지않고단순한것으로나타났다 (Fig. 8). 2011년과 2012년대부분의조사시기에서는강유역정점은모두유사한군집으로구성되었으나, 2011년 7월강유역정점에서는상류역두정점과하류역두정점이각각유사한군집으로분류되었다. 특히 2011년 8월첫번째조사에서는강유역정점과하구역정점이모두유사한군집으로나타났다. 하구역정점은조사시기에따라매우변화가컸으며, 2011년 1월, 3월, 7월및 8 월 2차시기에는각정점별로군집구조의특성이뚜렷하였으며, 2011년 4월에는연안의 7정점이유사하였다. 2011년 5월에는하구역정점 3개가유사군집으로나타났으며, 2012년 7월정점 2가연안정점과, 2012년 10월정점 1이강유역정점과유사하였으나, 주로정점 3개가유사군집으로분류되어 2011년의군집의복잡성은 2012년에다소단순화되는경향을나타내었다. 연안역또한 2011 년에는여러개의유사군집으로이루어졌으나, 2012년에는대부분의시기에연안역정점이모두유사하여하구역과마찬가지로단순화되는경향을보였다. 고찰 하구역의생물상에영향을미칠수있는요인중하나인강수량은하구역에서환경변화를일으키는주된요인이될수있을뿐만아
224 정미희 윤석현 니라, 특히낙동강하구역과같이둑에의해막힌수역에서는강수량에의해담수유출량이결정되기때문에매우중요한요소라할수있다 (Park et al., 2008). 이는담수유입이서식생물및환경에지속적인영향요인으로작용하는자연하구역과는달리단절된하구역에서는담수유입이강수량에따라간헐적으로이루어짐으로써영양염및염분변화등환경적요인변화가자연하구역보다크기때문이라할수있다. 하구둑개방시담수유출로인해하구둑하류수역인하구역, 그리고연안역에서의표층염분분포가달라지는경향을보이나, 조사기간동안담수역에서는해수유입이거의없었던것으로나타났다. 일반적인하구역에서는상류에서유입되는담수로인해표층염분이감소하는한편저층에서는염수쐐기 (salinity wedge) 가형성되며, 수치모의결과대상영역내에서염수가하구부를시작으로낙동강상류방향으로활발하게침입하고있다고보고된바있다 (Han et al., 2011). 그러나, 강우기간동안하구역및연안역에서담수로인한표층염분변화는있었으나, 하구둑상부인담수지역에서염수쐐기현상은발견하지못하였으며, 강유역조사정점중가장하류였던정점 D의저층에서도기수성또는연안성식물플랑크톤은발견되지않음으로서해수의유입근거는찾을수없었다. 하구역 -연안역에서는 2011년하계에비해 2012년하계에하구역정점 3개에만염분이낮게나타나는특징을보였다. 이는조사기간동안월강수량은 2012년 7월 (502 mm) 이최대치임에도조사전 10 일간누적강수량이 2011년 7월 (147.5 mm) 이 2012년 7월 (12.1 mm) 에비해약 10배이상많아서조사직전의강수량의영향으로염분분포의상이함이나타난것으로생각되었다 (Fig. 3, Table 1). 그러나이러한염분분포에도불구하고담수녹조류만의현존량을살펴보면월강수량이많았던 2012년 7월에하구-연안역의현존량이 2011년 7월보다높았으며, 또한 2011년 8월첫번째조사보다도높았던것으로나타났다 (Fig. 7). 이는염분의분포가조사시기별로변하더라도담수식물플랑크톤출현이담수의영향은지속적임을반영한다. 이때녹조류현존량의대부분은 Pediastum duplex, Pe. simplex, Scenedesmus 가차지하였다. 본조사에서출현한식물플랑크톤은총 402종으로과거강유역과하구연안을포함한조사에서보고되었던 437종 (Moon and Choi, 1991) 과비슷하게분류 동정되었다. 이중강유역에서출현한 178 종또한과거낙동강유역에서조사되었던식물플랑크톤 (186종 ) 과유사하게나타났다 (Seo and Chung, 1994). 낙동강유역및하구역을포함하여조사한 Choi et al.(2007) 은총 196종을보고한바있다. 식물플랑크톤현존량은강유역이하구역과연안역보다매우높았으며, 전수역에걸쳐 2011년에비해 2012년에전반적으로높은경향을보였다. 강유역에서현존량이크게나타났던 2011년 1월과 2012년 1월에는하구및연안역에비해 10배이상차이가있었다 (Fig. 7). 강유역의겨울철많은현존량은 속에의한것으로 1월부터발생한수화현상은 3~4월까지지속되었다. 이러한현상은낙동강유역에서는일반적인것으로서낙동강하류부에 1~4 월까지발생하는것으로이미보고된바있으며, 4월 18일기준으로소멸되는것으로나타났다 (Seo et al., 2010). 그러나 2011년 1 월에비해 2012년에 2배이상현존량이높은것으로나타났으며, 이후빠르게줄어들었지만, 지속적으로우점하는양상을보였다. 또한, 이속의수화현상은강유역에서만발생하는것이아니라하구 둑바로아래정점인정점 1~3에서도발생하고있었으며, 이것은영양염농도가높고광량이적을때강인근유역에서주로발생하는크기가작은규조류 ( 예, Cyclotella ) 가하구역에우점하는현상 (Marshall et al., 2006) 과일치하였다. 이는낙동강하구역이하구둑으로막혀있어, 물리적으로는단절된상태라하더라도생태적으로는완전한단절이이루어지지않고있음을나타내주는것이라할수있다. 하구역에서는담수와해수의혼합으로인해담수종, 기수종, 연안종, 그리고저서 (benthic) 종및해양 (pelagic) 종이혼합되어나타난다 (Cloern and Dufford, 2005). 그러나낙동강하구역에서는전형적인기수종 ( 예 : Skeletonema ) 보다는연안종과담수종의중요성이더큰것으로파악되었다 (Table 3). Skeletonema 가전체시료에서총 118번출현하고현존량을기준으로한중요도측면에서전수역에서 5위, 하구및연안역에서중요도 3위의위치를차지하고있음에도, 현존량면에서담수종인 와는전수역에서는 30배, 하구및연안역에서는약 2배정도의차이를보임으로서상대적으로중요성이떨어졌다. 식물플랑크톤의현존량과출현횟수를기준으로한중요도는수역을대표하는종과가장일반적으로출현하는종을구분하게해주며, 따라서생태적중요종에대한정보를제공해줄수있다 (Cloern and Dufford, 2005). 온대지역의연안에서식물플랑크톤은봄에는규조류, 여름에는와편모조류가우점한다는계절성을정의하지만 (Cloern & Dufford, 2005), 이러한이상적인계절적천이는낙동강하구역및연안에서는일어나지않았다. 오히려대부분이규조류에의해우점되는양상을보였다 (Table 3). 2011년계절조사 (1월, 4월, 7월, 10월 ) 와 2012년계절조사만의현존량의비율을이용한최고우점종만의수를비교했을때 2011년총 13종, 2012년 10개의종만이우점하여 2011년에비해단순화되었으며, 계절적특이성을찾을수없었다. 강유역을제외하고하구및연안역에서는주로담수성규조류인 그리고기수및연안에주로출현하는규조류인 Paralia sulcata, Pseudo-nitzschia,, Chaetoceros curvisetus등이우점하고있었다. 이를과거자료와비교해보면, 여름에는다른계절에비해다양한분류군들의조성을보여주고있으나봄 (3, 4, 5월 ) 에는담수종인 속, Synedra acus, 해산종인 Pseudo-nitzschia, Chaetoceros 속의종들이주요우점종으로출현하고여름 (7, 8) 월에는와편모조류인 Ceratium fusus, C. furca, Skeletonema costatum이주요우점종으로출현하였으며, 가을철 (9, 10월 ) 의경우는 S. costatum과 Chaetoceos 속의종들이주요우점종으로출현하였다는보고와유사하다 (Chung et al., 2000). 그러나본조사에서는 Ceratium속의종이우점한바가없으며, 와편모조류로서는유일하게 2011 년 5월연안역정점에서 Prorocentrum triestinum과 Gymnodinium 가우점하였다. 한시기동안이지만와편모조류중특히 Prorocentrum triestinum 의연안역우점은주목해볼만하다. 일반적으로규조류가건강한상태로유지되기위해서는 N:Si의비율이 1:1이되어야하는것으로알려져있으며 (Redfield et al., 1963), 따라서 N:Si의비율이 1 보다클때, 즉 N( 질산염 ) 이 Si( 규산염 ) 보다많을때는 Si가제한요인으로작용하게된다 (Harrison et al., 1977).
2011-2012 년낙동강하구및연안역에서식물플랑크톤군집의시 공간적변화 225 낙동강하구및연안정점에서질산염이평균적으로 1~5월까지는규산염보다많았으며, 7월부터는규산염의양이질산염에비해상대적으로많았다 (NFRDI, 2013). 따라서, 3개월이상지속된규산염의부족현상은하구역에서연안역으로갈수록더커지고, 따라서규조류가와편모조류로천이되는원인이되었던것으로예상된다. 2011년 5월일부정점에서우점하였던와편모조류인 Prorocentrum triestinum은정체성이강한수역에서대발생할수있는잠재력을가지고있으며, 특히광도조건과무기질소의영향이크고 NH 4 흡수에대한비포화상수 (Ks) 값이다른종들에비해월등히높아암모니아에대한요구도가높은종으로알려져있다 (Iwasaki, 1979; Seike et al., 1986; Chung et al., 2004). 따라서이시기동안광량이커지고상대적으로암모니아및질산염이높았기때문에 (NFRDI, 2013) Prorocentrum triestinum의우점이발생했던것으로생각된다. Jeong et al.(2013) 은질산염에비해규산염의양이낙동강하구역과섬진강하구역에서겨울철에비해여름철에많은경향을나타내고있다고보고하였으며, 이때낙동강하구역은본연구의연안역을포함하고있다. 따라서겨울에서봄으로이어졌던규조류의우점현상은규산염의부족으로인해와편모조류인 Prorocentrum triestinum으로천이되었으며, 이후강우로인한담수의유입으로다시규조류로천이된것으로생각된다. 하구역이담수종과연안종이섞임으로서종다양성이높을것으로예상되었고또한일부연구에서염분 5~8 psu 정도에서식물플랑크톤의종다양성이높아진다고보고된바있으나 (Telesh, 2004), 본연구에서는일부시기를제외하고는하구역보다는연안쪽에서의종다양성이다소높게나타났다. 이는식물부착성규조류 (Cocconeis scutellum, Grammatophora marina 등 ), 저서성규조류 (Achnanthes, Cylindrotheca closterium, Diploneis, Gyrosigma fasciola 등 ), 그리고담수성식물플랑크톤 (Pediastrum, Scenedesmus 등 ) 이출현함으로써적은종수임에도이미 Hutchinson(1961) 에의해강조되고 Cloern & Dufford(2005) 에서도확인되었던이동과정으로서의저서성-부착성규조의부유, 담수성플랑크톤의유입으로인한플랑크톤의종풍부성증가를확인시켜준결과라고할수있다. 이외에도중국의 Pearl 강하구역에서는담수의영향이커질수록하구역의식물플랑크톤다양성이낮아지고있었으며 (Huang et al., 2004), Remane s 모델은염분 5~10 psu 사이에서식물플랑크톤의다양성이낮을수있다고예측한바있다 (Muylaert et al., 2009). 유사도를이용한낙동강, 하구, 연안의식물플랑크톤의군집은시기에따라매우변화가큰것으로보인다. 일반적으로크게강, 하구, 연안의세군집또는강, 하구및연안의두군집이유사하게나타났다. 그러나, 유사도 50% 를기준으로 2011년에는많게는 4개이상의유사한군집으로나타나정점별, 수역별특이성이나타난반면 2012년에는 3개이하의유사군집으로나타나 2011년에비해단순화된군집특성을보였다. 강-하구-연안역에서군집이러한변화의원인은하구둑의수문개폐로인한것으로예상되었으며, Chung et al.(2000) 또한하구둑의수문개폐에따라수괴의변화는물론하구생태계의식물플랑크톤군집구조가현저히다른양상을보여주고있다고보고한바있다. 그러나 2011년에비해전반적으로높아진식물플랑크톤의현존량, 단순화된우점종의수및군집구조등은연구시예상하지못했거나간과했던요인때문으로생각된다. 현재낙동강유역및하 구역은상류역의급격한환경변화로인해식물플랑크톤군집또한큰변화를겪고있는것으로보인다. 따라서, 본연구에서다루지못했던낙동강-하구-연안의영양염분포변화, 담수유출및범위, 조석및조류변화, 이러한환경변화에따른식물플랑크톤및기타부유생물, 저서생물등을포함한생물군집의변화등통합적인생태연구가이루어져야하며, 이와함께시기에따라장기조사및단기조사도함께수행되어야할것으로생각한다. 사 이연구는국립수산과학원 ( 첨단해양탐사시스템활용한반도주변해양변동조사및운용 ) 의지원을받아수행되었습니다. 또한논문을쓰는데힘이되주신 ( 사 ) 한국여성과학기술단체총연합회와 ( 사 ) 유망여성과학기술인네트워크에도감사드립니다. 사 참고문헌 (References) Algaebase, www.algaebase.org. Choi, C.-M., J.-H. Choi, W.-I. Kim, J.-S. Lee, G.-B. Jung, J.-T. Lee and S.-G. Moon, 2007. Phytoplankton flora and community structure in the lower Nakdong river. Korean Journal of Environmental Agriculture, 26: 159 170 (in Korean). Chung, I.K., Y.J. Kang, O.-S. Kwon and J.K. Seo, 2000. The ecology of phytoplankton in the Nakdong Estuary. Algae, 15: 99 110 (in Korean). Chung, M.H., H.S. Kim, C.I. Choi and S.J. Hwang, 2004. Phytoplankton and environmental factors in lake Hwaong. Korean J. Limnol., 37: 193 204 (in Korean). Chung, J., 1993. Illustration of the freshwater algae of Korea. Academic press, Seoul, 496pp. Cloern, J.E., A.E. Alpine, B.E. Cole, R.L.J. Wong, J.F. Arthur and M.D. Ball, 1983. River discharge controls phytoplankton dynamics in the northern San Francisco Bay Estuary. Estuarin, Coastal and Shelf Science, 16: 415 429. Cloern, J.E. and R. Dufford, 2005. Phytoplankton community ecology: principles applied in San Francisco Bay. Mar. Ecol. Prog. Ser., 285: 11 28. Han C.S., S.K. Park, S.W. Jung and T.Y. Roh, 2011. The study of salinity distribution at Nakdong river estuary. Journal of Korean Society of Coastal and Ocean Engineers, 23: 101 108 (in Korean). Harrison, P.J., H.L. Conway, R.W. Holmes and C.O. Davis, 1977. Marine diatoms in chemostats under silicate or ammonium limitation. III. Cellular chemical composition and morphology of three diatoms. Marine Biology, 43: 19 31. Hutchinson, G.E., 1961. The paradox of the plankton. Am. Nat., 95: 137 147. Huang, L., W. Jian, X. Song, X. Huang, S. Liu, P. Qian, K. Yin and M. Wu, 2004. Species diversity and distribution for phytoplankton of the Pearl River estuary during rainy and dry seasons. Marine Pollution Bulletin, 49: 588 596. Isamu, Y., 1982. Illustrations of the marine plankton of Japan. Hoikusha Publishing, Osaka, 537 pp. Iwasaki, H., 1979. The physiological characteristics of neritic red tide
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