Research in Vestibular Science Vol. 16, No. 4, December 2017 Review pissn 2092-8882, eissn 2093-5501 https://doi.org/10.21790/rvs.2017.16.4.101 자율신경계의구조와기능 원광대학교의과대학생리학교실 박병림 Anatomy and Physiology of the Autonomic Nervous System Byung Rim Park Department of Physiology, Wonkwang University School of Medicine, Iksan, Korea Received Nov 14, 2017 Revised Nov 22, 2017 Accepted Nov 25, 2017 Corresponding Author: Byung Rim Park Department of Physiology, Wonkwang University School of Medicine, 460 Iksan-daero, Iksan 54538, Korea Tel: +82-63-850-6773 Fax: +82-63-852-6108 E-mail: byungp@wku.ac.kr Copyright c 2017 by The Korean Balance Society. All rights reserved. This is an open access article distributed under the terms of the Creative Commons Attribution Non-Commercial License (http://creativecommons.org/licenses/by-nc/4.0) which permits unrestricted non-commercial use, distribution, and reproduction in any medium, provided the original work is properly cited. The autonomic nervous system (ANS) integrates the function of the internal organs for the homeostasis against various external environmental changes. The efferent components of the ANS are regulated by sensory signals arising from the viscera as well as non-visceral organs. The central neural networks that integrate these sensory signals and modify visceral motor output are complex, and synaptic reflexes formed in the brainstem and spinal cord integrate behavioral responses and visceral responses through the central neural networks. A detailed understanding of the neural network presented above may explain the role of the vestibular system on the homeostasis more extensively. Res Vestib Sci 2017;16(4):101-107 Keywords: Sympathetic nerve; Parasympathetic nerve; Solitary tract nucleus; Ventrolateral medulla; Intermediolateral nucleus; Vestibular nucleus 서론생명체가건전한생명현상을유지하기위해서는적합한내적및외적환경이요구된다. 따라서생명체가적합하지않은생활환경에노출되었을경우생체내에존재하는조절기구가작동하여생활환경을일정하게유지한다. 19세기초프랑스생리학자 Claude Bernard는생체내의생활환경을내적환경 (internal environment) 이라는개념으로설명하였으며, 1929년미국 Harvard대학의 Canon 교수가항상성 (homeostasis) 이라는용어를사용하여생체내의환경은생체내에존재하는조절기구에의하여항상일정하게유지된다고설명하였다 (maintenance of nearly constant conditions in the internal environment) [1]. 자율신경은항상성을이루게하는신경성조절기구로써중요한역할을갖는다. 신경계는골격근의운동, 피부감각, 평형, 심부및특수감각등에관여하는체성신경과평활근, 심근및분비선등에분포된자율신경으로구성되며, 자율신경계 (autonomic nervous system) 라는명칭은 20세기 Langley 에의하여사용되었다. 자율신경계는구조및기능측면에서체성신경계와차이가있으며, 또한내적환경을일정하게유지하기위하여생체내의모든장기에분포하기때문에각장기에대한자율신경의역할이다양하다. 따라서이종설에서는자율신경계의일반적인특성과전정기능에관여되는부분을집중적으로기술하였다. 101
Res Vestib Sci Vol. 16, No. 4, Dec. 2017 본론 1. 자율신경계의특성자율신경계는교감신경과부교감신경으로구성되고, 이들은기능적으로상호길항작용을갖는다. 교감신경은스트레스를받았을때생명체를보호하는 응급기능 (emergency function) 에관여하고환경의변화에따른항상성에관여하기때문에이화신경계 (catabolic nervous system) 라한다. 반대로부교감신경은식물성기능과밀접한관계를가져기관을보호하고에너지의유지와회복에관여하기때문에동화신경계 (anabolic nervous system) 라한다. 내장장기들은일반적으로교감신경과부교감신경의이중지배를받고있기때문에한편으로는촉진되고다른한편으로는억제되는길항적반응을보인다. 구조적으로자율신경은체성신경과동일하게원심섬유와구심섬유로구성되어있다. 원심섬유는주행로상에신경절 (ganglion) 이있으며, 신경절은중추에서기시한절전섬유 (preganglionic fiber) 가절후섬유 (postganglionic fiber) 와시냅스를형성하는부위이고, 절후섬유는평활근과신경근접합부를형성한다. 일반적으로절전섬유는유수섬유 (myelinated fiber) 이고절후섬유는무수섬유 (unmyelinated fiber) 이다. 1) 교감신경계교감신경은척수의흉수와요수사이 (T1 L2) 에서절전섬유가기시하기때문에 Langley의해부학적분류에의하 여흉요수분절 (thoraco-lumbar division) 이라한다. 절전섬유는척수중간외측핵 (intermediolateral nucleus, IML) 의신경세포에서시작하여척수전근을따라체성운동신경섬유들과함께척수를나온후교감신경섬유들만분리되어백색교통가지 (white communicating ramus) 가된후척수의측방에위치한척추주위신경절 (paravertebral ganglion) 에서절후신경섬유와시냅스를형성하고여기서나온일부분의새로운뉴런은회백색교통가지 (gray communicating ramus) 를통해서나와다시척수신경과합하여주행하고, 일부는척추주위신경절을통과하여말초교감신경절에서시냅스를이루기도한다. 척추주위신경절은척수와평행하게상하로연결되어교감신경사슬 (sympathetic chain) 을형성하며, 이곳신경절에서뉴런을교체한절후섬유는직접지배장기에도달하기때문에교감신경계는절후섬유가절전섬유보다길다 [1]. 교감신경의지배영역은T1에서기시한신경은머리부위, T2는목부위, T3 T5는흉강내장기, T7 T11은복강내장기, T12 L2는다리부분에각각분포한다. 따라서교감신경의절전섬유는흉수와요수부위에서시작하지만교감신경사슬은척수전체에펼쳐져있기때문에절후섬유는머리에서부터발끝까지전신의모든부위에분포되어우리몸전체를지배한다. 교감신경계의특수부위인부신 (adrenal gland) 은피질부위에서스테로이드호르몬을분비하고, 수질부위는교감신경에의하여자극받을때에피네프린을분비한다. 부신수질세포는배아신경능선 (embryonic neural crest) 에서유도되어축삭과수상돌기가없어진 Fig. 1. Outflow of the sympathetic and parasympathetic nerves from the spinal cord (from Ganong s Medical Physiology). RC, ramus communicans. 102
변형된절후신경세포로교감신경절전섬유의직접적인지배를받으며, 85% 의에피네프린과 15% 의노르에피네프린을분비한다. 체내에피네프린의 80% 는부신수질, 그리고 20% 는중추신경계뉴런에서분비되며, 에피네프린은교감신경절후섬유말단에서분비되는노르에피네프린처럼아드레날린성수용체에작용한다 (Fig. 1). 2) 부교감신경계부교감신경은뇌간 (brain stem) 과천수 (sacrum) 에서기시하기때문에 Lagnley의해부학적분류에의하여뇌천수분절 (cranio-sacral division) 이라한다. 부교감신경계는시상하부의시삭상핵에서기시하여뇌하수체후엽에이르는시삭상핵-뇌하수체로 (supraoptico-hypophyseal tract), 제 III, VII, IX, X 뇌신경과골반신경 (pelvic nerve) 으로대부분지배장기또는인접부위에위치한신경절에서시냅스를이룬후매우짧은절후섬유가평활근이나분비세포를지배한다. 동안신경핵 (oculomotor nucleus) 에서기시한절전섬유는동안신경을따라동공괄략근 (pupillary sphincter muscle) 이나눈의모양체근 (ciliary muscle) 에분포한다. 타액핵 (salivatory nucleus) 에서기시하는절전섬유는안면신경 (facial nerve) 과설인신경 (glossopharyngeal nerve) 을경유하여침샘을지배하고, 연수의미주신경핵에서기시하는절전섬유는미주신경을경유하여흉강과복강에분포하며전체부교감신경의약 75% 을포함한다. 따라서부교감신경에서대부분의절전섬유는미주신경운동핵 (dorsal motor nucleus of the vagus, DMV) 과의핵 (nucleus ambiguus) 에위치하고, IX, X 뇌신경을통하여경부, 흉부, 복부에위치한목적장기를지배한다. 그리고 S2 S4의중간외측핵 (IML) 에서기시하는부교감신경은골반내장기에분포한다 (Fig. 1) [1]. 자율신경계의모든절전섬유와부교감신경의절후섬유말단에서는아세틸콜린이유리되고 [2], 교감신경절후섬유말단에서는노르에피네프린이유리된다. 따라서아세틸콜린을유리하는신경섬유를콜린성뉴런 (cholinergic neuron), 노르에피네프린을유리하는신경섬유를아드레날린성뉴런 (adrenergic neruon) 이라한다. 아드레날린성뉴런에서예외적으로땀샘의교감신경과골격근의혈관을지배하는약간의교감신경섬유는아세틸콜린을유리한다. 그리고자율신경계에서비아드레날린성비콜린성전달에는 adenosine triphosphate가중요한역할을하며 [3], 또한신경펩타이드가절전섬유와절후섬유에서작용하고 [4], nitric oxide (NO) 가세포간전달자로작용한다 [5]. 자율신경계에서신경전달물질이작용하는수용체에는절전섬유말단에서유리되는아세틸콜린이작용하는니코틴수용체 (nicotinic receptor) [6], 콜린성뉴런의절후섬유말단에서유리되는아세틸콜린이작용하는무스카린수용체 (muscarinic receptor) 가존재한다. 또한아드레날린성뉴런에는 수용체에 1과 2, 수용체에 1과 2수용체아형이존재한다. 아드레날린성뉴런은부위에따라흥분성또는억제성효과를모두갖는다. 아드레날린성수용체는혈관평활근, 안구홍채의확장근, 소화기관괄략근, 익모근, 방광괄략근은수축하지만소화기관평활근과세기관지의평활근은이완시킨다. 아드레날린성수용체는 1에의하여심근수축력과심박수를증가시키고, 2에의하여혈관, 소화기관, 자궁, 세기관지등의평활근을이완시킨다 [7-9]. 콜린성뉴런은체성운동뉴런과자율신경절전뉴런에서는항상흥분성이고, 자율신경절후뉴런에서는보통흥분성이지만어떤경우는억제성이다. 즉, 세기관지, 위장관의평활근은수축시키지만심박동수는감소시킨다 (Fig. 2). 3. 자율신경계의중추자율신경계는주로뇌간과시상하부에의하여조절된다. 뇌간에는심혈관중추, 호흡중추, 연하작용, 기침, 구토, 2. 자율신경계의기능 Fig. 2. Receptors in the autonomic nervous system. CNS, central nervous system; Preganglionic fiber, postganglionic fiber; Ach-M, acetylcholine muscarinic receptor, Ach-N, acetylcholine nicotinic receptor; Epi, epinephrine; Norepi, norepinephrine; Adrenal m, adrenal medulla. 103
Res Vestib Sci Vol. 16, No. 4, Dec. 2017 배뇨등에관여하는중추가존재하고, 시상하부에는체온, 음식물섭취, 성행동등을조절하는중추가존재한다. 1) 자율신경의원심성출력을조절하는구심성신호자율신경의출력은척수와뇌신경의구심섬유에의하여조절된다. 척수구심섬유는내장기관으로부터의신호를해부학적으로일치하는척수층 (lamina) 에전달한다. 고속핵 (solitary tract nucleus, NTS) 은제VII, IX, X 뇌신경의일차내장구심신호의종착지이며, 체성감각입력신호와내장감각입력신호가상호작용하는곳이다 [10]. 즉, 고속핵은내장감각과유해감각을처리하는척수층과척수-삼차신경핵 (spinal-trigeminal nucleus), 그리고전정신경핵으로부터입력신호를받으며 [11] 이러한신경로들은고속핵에서체성- 내장감각신호의통합에관여한다. 고속핵은내장신호입력과감각신호입력에추가하여시상하부, 편도체 (amygdala), 뇌섬엽 (insular cortex) 을포함한다양한뇌영역으로부터구심신호를받는다. 이처럼고속핵은감각중개신경핵이라기보다는다양하고기능적으로세분된입력신호를통합하는장소이다. 결망을이룬다. 따라서최후영역은말초와중추의화학수용체와내장기관으로부터통합된정보를운반하며, 최후영역과고속핵신경로는심혈관계나소화관에서독성물질에의한반응을전달한다 (Fig. 3). 3) 교감신경절전뉴런으로입력되는신경로교감신경의출력은흉요수척수의중간외측핵에서기시하며, 교감신경절전섬유는국소적으로척수교감신경반사를유발하는척수입력에의하여영향을받지만대부분은하행성상부척수입력 (descending supraspinal inputs) 에의하여조절된다. 교감신경절전섬유를지배하는상부척수영역은고속핵, 문측복외측연수핵, 문측복내측연수핵 (rostral ventromedial medulla), 미측솔기핵 (caudal raphe nuclei), 교뇌 A5세포군 (pontine A5 cell group), Kolliker-Fuse nucleus, medial periaqueductal grey, 시상하부핵 (paraventricular nucleus, lateral 2) 중추자율신경로고속핵으로입력된감각신호는절전뉴런이위치한부위에서연결되어자율신경계활동성에영향을미친다. 고속핵-척수신경로 (solitariospinal pathway) 는미측복측고속핵 (caudal-ventral NTS) 에서하행하여상부흉수중간외측핵에서교감신경절전뉴런과연결하기도하고, 중간경수와흉수전근에위치한횡격막호흡운동뉴런 (phrenic respiratory motor nuclei) 으로투사하며, 또한순환호흡계의신호를통하여내장반사궁을형성하여호흡에영향을미친다. 척수연수신경로 (solitario-bulbar fibers) 는문측복외측연수 (rostral ventrolateral medulla, RVLM), pontine A5 cell group, caudal raphe nuclei, Kolliker-Fuse nucleus, 시상하부를통하여교감신경중간외측핵을지배한다. 최후영역 (area postrema) 뉴런은순환하는혈액의성분, 제IX, X뇌신경으로부터직접투사를받는뉴런, 그리고고속핵으로부터투사된내장기능과관련된정보를받은후 2개의주요원심성출력을갖는다. 하나는화학수용체, 압수용체, 그리고위장관구심섬유로부터입력을받는고속핵의아핵 (subnuclei of the NTS) 으로출력하고, 다른하나는팔곁핵 (parabrachial nucleus) 으로출력한다. 팔곁핵은시상하부, 편도체, 뇌섬엽등의중추자율신경핵과광범위한연 Fig. 3. Simplified diagram of the central autonomic nervous system network. ANS, autonomic nervous system; Nc., nucleus; NTS, nucleus tractus solitarius; RVLM, rostral ventrolateral medulla; DMN vagus, dorsal motor nucleus of the vagus. 104
hypothalamic area), 그리고피질영역인아랫변연피질 (infralimbic cortex), 전전두엽 (prefrontal cortex) 등이다. 문측복외측연수핵은혈압을유지하고교감신경성혈관운동의긴장성반사조절에관여하는주요부위이다 [12]. 척수교감신경절전섬유로투사하는문측복외측연수핵뉴런은심혈관계, 내장, 척수와전정기관을포함한체성감각계로부터입력신호를받으며 [13,14], 근, 피부, 전정기관등의수용기로부터입력된신호는심혈관계반응을조절한다. 압수용기구심성입력신호의감소에의한교감신경출력의증가는문측복외측연수핵-척수뉴런의전기활동성증가에의한다. 4) 부교감신경절전뉴런으로입력되는신경로부교감신경절전뉴런의주요입력은목적장기의반사적신경조절에관여하는일차성혹은이차성내장감각구심섬유이다. 즉, 위장관미주신경절전뉴런은위장관으로부터직접적인일차성구심성입력을받을뿐만아니라위장관구심신호를받는고속핵으로부터입력을받는다 [15]. 미주신경운동핵 (dorsal motor nucleus of the vagus) 으로가는다른구심섬유는시상하부핵, 편도체, 중뇌중앙회색질 (mesencephalic central gray), 팔곁핵복합체 (parabrachial complex), A5 cell group 등이다. 척수에서교감신경절전뉴런을지배하는중추영역이또한미주신경운동뉴런으로투사한다는사실은이러한구심섬유들이교감신경과부교감신경운동뉴런으로상호연결된다는것이다. 4. 기능적자율신경계회로 1) 압수용기반사 (baroreflex) 압수용기반사는대동맥궁 (aortic arch) 과경동맥동 (carotid sinus) 에위치한압수용기 (baroreceptor) 가혈압의변동을감지하여혈압을조절하는반사로압수용기구심섬유의종착지인고속핵을경유하여척수의혈관운동및심장운동교감신경절전뉴런과연수의심장운동부교감신경절전뉴런으로전달되는회로망으로이루어진다. 즉, 고속핵으로부터흥분성고속-망상핵투사 (solitario-reticular projection) 는미측복외측연수 (caudal ventrolateral medulla, CVLM) 의중간뉴런으로전달되고, CVLM으로부터억제성망상체간투사 (intrareticular projection) 는 RVLM의혈압조절영역으로전달되며, RVLM으로부터흥분성망상척수투사 (reticulospinal projection) 가하행하여교감신경절전뉴런을지배한다 [16]. 2) 자율신경계와행동반응의통합회로자율신경계와행동반응의연관성은내장반응과행동반응의고위통합에서볼수있다. 예를들면, 추위에대한특징적인자율신경반응은피부혈관수축, 익모근수축과에너지변환이다. 동물에서자율신경반응양상은움츠리거나따뜻한장소로이동하는것과같이자극에대하여적합하게조정하는것이다. 유사한현상으로공포와분노는자율신경계, 내분비계, 그리고행동반응의통합에의한특성을가지며, 대뇌피질에서후섬피질 (posterior insular cortex) 이담당하며, 이영역의뉴런들은하행하여감각 ( 고속핵 ), 중추 (lateral tegmentum), 그리고운동 ( 미주신경운동핵, 척수중간외측핵 ) 으로구성된자율신경계반사궁에도달하여 Fig. 4. A schematic diagram of the neurogenic and humoral control of the vestibulosympathetic reflex. VNC, vestibular nuclear complex; RVLM, rostral ventrolateral medullary nuclei; IMC, intermediolateral cell column of the spinal cord; AM, adrenal medulla; NTS, nucleus tractus solitarius; CVLM, caudal ventrolateral medullary nucleus. 105
Res Vestib Sci Vol. 16, No. 4, Dec. 2017 혈압과심박수를변화시키며, 부정맥을유발한다 [17]. 3) 전정-자율신경반사일차전정구심뉴런은고속핵으로투사하지않으며, 내장감각투사뉴런과연접을이루지않는다. 분명한사실은전정척수뉴런은척수교감신경혹은천수부교감신경의내장운동신경핵을지배하지않는다는것이다 [18]. 자율신경계회로에전정정보를직접전달하는경로는내전정신경핵과하전정신경핵으로부터고속핵과미주신경운동핵에도달하는신경로이다 [11,19,20]. 이들신경핵에서내전정신경핵에의하여지배되는영역은척수로부터체성구심입력을받는부위와화학수용체, 폐수용체, 그리고상부소화기로부터내장구심입력을받는부위의뉴런과중첩된다 [21,22]. 또한고속핵으로투사하는전정입력은복외측연수 (ventrolateral medulla) 로투사하는부위와중첩되며, 척수자율신경과호흡운동신경핵에서종말한다 [23,24]. 이러한신경회로는각각교감신경출력과호흡에대한전정기관의영향을중개한다. RVLM은전정교감신경반사에서필수적이지만 [14,25] 고속핵은전정교감신경반사에서필수적이지는않다 [26]. Fig. 4는저혈압후전정교감신경반사의반사로를요약한것으로전정수용기로부터구심신호가전정신경핵에도달한후 RVLM을경유하여척수의중간외측핵 (intermediolateral column nucleus) 에서교감신경을통하여혈압을조절하는신경로를나타낸다 [26]. 소뇌는전정신호가자율신경계기능에영향을미치는또하나의통로를제공한다 (Fig. 4) [18]. 결론자율신경계는다양한외적환경의변화에대하여내적환경을일정하게유지하는항상성을위하여내장기관의기능을통합조절한다. 자율신경계조절의원심성분인교감신경과부교감신경은내장기관뿐만아니라비내장기관으로부터발생한구심성감각신호에의하여조절된다. 이러한감각신호를통합하고내장운동출력을변화시키는중추신경회로망은복잡하며, 뇌간과척수에서형성된시냅스반사는중추뇌신경회로를통하여행동반응과내장반응을통합하여조절한다. 이상에서제시한신경회로망을상세하게이해한다면전정기관이항상성에미치는역할을보다광범위하게설명할수있을것이다. 중심단어 : 교감신경, 부교감신경, 고속핵, 복외측연수, 중간외측핵, 전정신경핵 CONFLICT OF INTEREST No potential conflict of interest relevant to this article was reported. REFERENCES 1. Guyton AC, Hall JE. Guyton & Hall textbook of medical physiology. 13th ed. Philadelphia: Elsevier; 2016. 2. Eisenhofer G, Kopin IJ, Goldstein DS. Catecholamine metabolism: a contemporary view with implications for physiology and medicine. Pharmacol Rev 2004;56:331-49. 3. Burnstock G. Noradrenaline and ATP as cotransmitters in sympathetic nerves. Neurochem Int 1990;17:357-68. 4. Lundberg JM, Hokfelt T. Multiple co-existence of peptides and classical transmitters in peripheral autonomic and sensory neurons: functional and pharmacological implications. Prog Brain Res 1986;68:241-62. 5. Ruggiero DA, Mtui EP, Otake K, Anwar M. Central and primary visceral afferents to nucleus tractus solitarii may generate nitric oxide as a membrane-permeant neuronal messenger. J Comp Neurol 1996;364:51-67. 6. Dajas-Bailador F, Wonnacott S. Nicotinic acetylcholine receptors and the regulation of neuronal signalling. Trends Pharmacol Sci 2004;25:317-24. 7. DiBona GF. Sympathetic nervous system and hypertension. Hypertension 2013;61:556-60. 8. Guyenet PG. The sympathetic control of blood pressure. Nat Rev Neurosci 2006;7:335-46. 9. Taylor EW, Jordan D, Coote JH. Central control of the cardiovascular and respiratory systems and their interactions in vertebrates. Physiol Rev 1999;79:855-916. 10. Person RJ. Somatic and vagal afferent convergence on solitary tract neurons in cat: electrophysiological characteristics. Neuroscience 1989;30:283-95. 11. Yates BJ, Grelot L, Kerman IA, Balaban CD, Jakus J, Miller AD. Organization of vestibular inputs to nucleus tractus solitarius and adjacent structures in cat brain stem. Am J Physiol 1994;267(4 Pt 2):R974-83. 12. Dampney RA. The subretrofacial vasomotor nucleus: anatomical, chemical and pharmacological properties and role in cardiovascular regulation. Prog Neurobiol 1994;42:197-227. 13. Ermirio R, Ruggeri P, Molinari C, Weaver LC. Somatic and visceral inputs to neurons of the rostral ventrolateral medulla. Am J Physiol 1993;265(1 Pt 2):R35-40. 14. Yates BJ, Yamagata Y, Bolton PS. The ventrolateral medulla of the cat mediates vestibulosympathetic reflexes. Brain Res 1991;552:265-72. 106
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