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수영 노
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1 대한평형의학회지제 3 권 1 호 2004 ; 전정기관의자세및자율신경기능조절 원광대학교의과대학생리학교실및원광대학교전정와우기관연구센터박병림, 김민선, 이문영 Control of Postural and Autonomic Function by the Vestibular System Byung Rim Park, M.D., Min Sun Kim, M.D., Moon Young Lee, M.D. Department of Physiology, wonkwang University School of Medicine and Vestibulocochlear Research Center at Wonwkang University, Iksan 전정기관은측두골의추체부에위치하며, 시각, 고유수용체등과함께반사적인자세나운동의조절에중요한역할을하기때문에평형기관이라고도하며, 뇌간에위치한전정신경핵은평형중추라고도한다. 1-3) 전정반사에관한연구는 1907년 Barany 4) 에의하여시작된이래전정기관의해부학적구조및생리적인기능이밝혀졌으며, 특히 1950년대에 Szentagothai 5) 가전정안구반사로 (vestibuloocular reflex pathway) 를제시한이후사지에서반사적인운동을조절하는전정척수반사 (vestibulospinal reflex) 2, 3, 6, 7) 와반사적으로두부의위치를조절하는전정경반사 (vestibulocollic reflex) 8, 9) 등이연구되어왔다. 개체에서이루어지는모든조절작용, 즉체성신경계를통하거나자율신경계를통한조절작용은근본적으로 feedback control system에의하여이루어진다. 그러나반사적인자세의조절작용은 feedback control system에의해서는유지될수없으며, feedforward control system 이작용하여미리예측할수있어야만자세가유지될수있다. 따라서전정기관은소뇌와더불어 feedforward control을할수있는유일한부위다. 1. 말초전정수용기 전정기관은측두골의추체부에위치하고있으며, 교신저자 : 박병림 전북익산시신용동 원광대학교의과대학생리학교실및전정와우기관연구센터 Tel: , Fax: byungp@wonkang.ac.kr 세개의반고리관 (semicircular canals), 난형낭 (utricle) 과구형낭 (saccule) 으로구성되어있다. 각반고리관은다른 2개의반고리관에대하여직각에위치하고있는형태로마치네모상자의모서리에서 3개의평면이직각으로정렬하고있는모양과유사하며, 각반고리관은각각의평면에일치한회전에대하여최대로민감하다. 이러한해부학적배열은 3개의반고리관이어떠한임의의머리회전에대해서도회전강도와방향에대하여정확하게감지할수있다. 이들전정기관은각각외부에골미로 (bony labyrinth) 로싸여있으며, 내측에는막미로 (membranous labyrinth) 가위치한다. 막미로는외임파액으로둘러싸여있고골미로로부터섬세한결체조직의연결줄에의하여고정되어있다. 막미로는전방 (anterior chamber) 과와우관 (cochlear duct) 으로구성되어있으며, 와우관은청각에관여하고구형낭을통하여후방의전정구조물과연결된다. 말초전정구조물은난형낭, 구형낭과전정기관으로구성되어있다. 골미로와막미로사이에는세포외용액과구성성분이유사한외임파액 (Na mm, K + 7 mm) 이있고, 막미로내에는세포내용액과유사한내임파액 (K mm, Na + 16 mm) 이들어있다. 외임파액은대부분뇌척수액으로부터여과되어생성되며, 내림프액은달팽이관의혈관조 (stria vascularis) 의분비세포와미로의 dark cell로부터생성되어소관을통하여내림프동 (endolymphatic sinus) 으로연결된후내림프관 (endolymphatic duct) 을통하여경막근처에위치한내림프낭 (endolymphatic sac) 으로흡수된다. 전정기

2 전정기관의자세및자율신경기능조절 관의혈액공급은 anterior inferior cerebellar artery에의하여이루어지며, 약간은 stylomastoid artery에의한다. 전정반고리관은가쪽반고리관, 앞반고리관, 뒤반고리관으로이루어져있고, 가쪽반고리관은수평반고리관이라하고, 앞, 뒤반고리관을수직반고리관이라하며, 각반고리관은상호대체로직각을이루는삼차원의평면상에위치하고있다. 사람에서수평반고리관은수평면 (earth-horizontal plane) 으로부터 25 기울어져있기때문에수평반고리관이가장예민하게반응할수있는위치는머리를전방으로 25 경사시킨자세에서수직축을중심으로회전자극을가할때수평반고리관을가장효과적으로자극시킬수있다. 앞반고리관과뒤반고리관은동일평면내에있으며수직평면 (sagittal plane) 과이루는각도에서앞반고리관은 41 전외방으로, 뒤반고리관은 56 후외방으로위치한다. 그리고양측의가쪽반고리관들은 20 를이루며, 일측의앞반고리관과반대측의뒤반고리관은 24 를이룬다. 10) 앞반고리관과뒤반고리관은 common crus를이루지만, 앞반고리관과가쪽반고리관의팽대부는난형낭의앞반고리관에, 뒤반고리관의팽대부는난형낭의후방부에위치한다. 각반고리관은고리의직경이 6.5 mm 인반지모양으로원형의 2/3를이루고그횡단면의직경은 0.4 mm 내외이며, 반고리관의한쪽에는팽대부 (ampulla) 가있고그내부에섬모세포가모여있는수용기를가지고있는데이를팽대부릉 (crista ampullaris) 이라한다. 팽대부릉은말안장모양의신경상피등성이 (neuroepithelial ridge) 로팽대부의모든기저층을횡단하며, 섬모세포와지지세포들이박혀있다. 이곳으로부터돌출한섬모들은팽대부정 (cupula ampullaris) 이라불리우는젤라틴덩어리로덮혀있으며, 팽대부정은팽대부의벽과천장에붙어서내림프액을함유한액체공간을형성하여섬모유동을초래한다. 이들팽대부에는미로감각수용체인섬모세포가물리적힘을전기적현상으로전환시키는역할을하고있으며, 제 1형과제 2형의두가지세포가존재한다. 하나의섬모세포는 1개의운동모 (kinocilium) 와 50-70개의부동모 (stereocilium) 를가지고있고, 운동모는많은섬모들중에서일정한부위에위치하며부동모는운동모로부터멀어짐에따라점차짧아지는모양으로일정한배열상을갖는다. 즉부동모는운동모주위에서긴것으로부터짧은순서로배열되어있고섬모세포의 첨두에위치한 dense actin 부위인 cuticular plate로부터솟아있다. Cuticular plate는부동모가굴절된후원위치로복귀시키는탄력스프링역할을하며각부동모들은작은필라멘트에의하여주위의섬모들과상호연결되어있다. 가쪽반고리관은팽대부의원위부측에운동모가위치하지만, 수직반고리관들은팽대부의근위부측에운동모가위치한다. 이들섬모의배열상은기능적으로중요한역할을갖는다. 전정반고리관의섬모세포들은전정신경과연결되는데이곳은전기적시냅스를이루는곳이기도하며, acetylcholine이나 glutamate같은신경전달물질이유리되는화학적시냅스를이루는곳이다. 이석기관은난형낭과구형낭으로구성되어있고, 난형낭은가쪽반고리관과동일한평면에위치하여섬모들이상방을향하고있기때문에수평선운동, 즉전후또는좌우의선운동을감지하며, 구형낭은가쪽반고리관과수직면상에위치하여섬모들이측방을향하여돌출되어있기때문에수직선운동, 즉상하운동을감지한다. 섬모위에는젤라틴덩어리가있고그표면에는 calcium carbonate의결정으로이루어진이석 (otoconia) 이깔려있는데이부위를이석기반 (utricular macula, saccular macula) 이라한다. 이석은감각상피의지주세포에서생성되어느리게교체되며 dark cell에의하여흡수되고비중은물의 3배정도이므로어느방향으로든선가속이주어지면이석은중력에의하여반대방향으로이동된다. 난형낭반과구형낭반은 striola 에의하여각각내측과외측으로구분되어있다. 난형낭은구형낭보다크며, 전정내측벽의나원형함몰부위에서후상방으로위치하고, 전방으로는 utriculosaccular duct를통하여내림프관으로연결된다. 세개의반고리관은 5개의구멍을통하여난형낭으로열려있는데이는뒤반고리관과앞반고리관이 common crus 에서하나의구멍으로합류하기때문이다. 난형낭반은난형낭의전방팽대부인난형낭함몰부에서수평면상에위치한다. 운동모가 striola를향하여배열되어있다. 구형낭은거의둥근공모양으로주머니모양으로전정의내측벽에서원형의함몰부위에위치하고있으며, 전방으로는 ductus reuniens에의하여와우관으로연결되고후방으로는 utriculosaccular duct에의하여내림프관으로연결된다. 구형낭반은구형낭의전방수직면에위치한감각상피의타원형의두꺼운

3 박병림외 2 명 부위이며, 운동모가 striola로부터반대방향으로향하고있다. 반고리관과이석기관에는모두제 1, 2형의섬모세포가존재한다. 제 1형은둥근꽃병모양으로하나의커다란술잔모양의신경말단이연접하여구심성신호를전달하며, 팽대부의 crest에위치하고 (crista의중앙부에위치 ), 제 2형은맥주병 (cylinder shape) 모양으로많은신경말단이연접되어있고, 팽대부의 flank에위치하면서 (crista의말초에분포 ) 모두흥분성신경전달물질인 glutamate와 asparate를분비한다. 세포의분포위치때문에제 1형세포가제 2형세포보다적합한자극에대하여보다예민하다. 전정신경의구심성섬유는 resting discharge의규칙성을바탕으로규칙적인신호를갖는섬유는위치의변동 (displacement) 과밀접한관계를갖는 tonic afferents로신경섬유가작고제 2형섬모세포를지배한다. 불규칙신호를갖는섬유는위치의변동과속도 (displacement and velocity) 에동시에반응하며지속적인자극에대하여적응현상을갖는것으로제 1형섬모세포를지배한다. 전정신경의원심성섬유는고양이에서총 10,000개중 개이며, 외선신경핵의외측에위치한신경핵과내측전정신경핵의전방에위치한신경핵에서기시한다. 즉전정신경핵의문측 (rostral) 에근접한뇌간에서기시하며, acetylcholine을분비하고행동적으로각성된자극이나삼차신경의자극에의하여흥분한다. 원심성신경은제 2형섬모세포에직접종말을이루며, 제 1형세포에서는구심성신경종말과연접을이룬다. 기능적인측면에서볼때전정기관은두부에가해진가속도와중력에의한물리적인힘을생물전기신호로바꾸어주는역할을하기때문에이를 Newton 의법칙에인용하면전정기관의수용체에가해지는힘 (F) 는그수용체의질량 (m) 과가속도 (a) 에의하기때문에 F = ma 라는식이성립되며, 수용체의질량은일정하기때문에두부의운동에의하여전정기관에서발생되는신호는실제로두부의가속도에비례한다. 따라서두부의회전속도 ( 일반적으로 Hz) 에비례하여전정신경의활동성이변화하기때문에반고리관을 rate sensor 라한다. 전정반규관은개체의회전운동시각가속 (angular acceleration) 에관여하며, 이석기관은선가속 (linear acceleration) 에관여한다. 전정반고리관은최소 0.1 deg/sec 2 이상의자극이주어지면내 림프액의유동에의하여섬모세포를자극하지만, 가속도가주어지지않으면섬모세포는자체의탄력성에의하여원위치로회복하게되어자극이주어지지않는다. 즉, 회전운동을시작할때는내림프액의유동에의하여섬모의이동이초래되지만동일한속도로회전을지속하면 20초이내에섬모세포는원위치로회복된다 (time constant=7 sec). 그리고이석기관을자극할수있는역치는정확하지않으나 G의선가속을감지할수있기때문에이러한가속도로움직이는승강기는일층을이동하는데 40초가소요된다. 이석기관의구심성섬유는중력에의하여유발된선가속이나 static tilt를감지하며, 또한움직이는승강기나가속하는버스에서경험할수있는선가속의역동적변화에반응한다. 이와같이전정수용체는내림프액의유동에의한섬모의움직임에의하여흥분성이나억제성신호를생성한다. 섬모세포들은막성미로의표피층에박혀있기때문에섬모세포의상층표면은내임파액과접촉하고있으며, 기저부위는외림프액에의하여둘러싸여있다. 따라서부동모가운동모측을향하여구부려질때는부동모와운동모의첨두에서 K + channel을열어서 K + 이내림프액으로부터세포내로유입되어세포막을탈분극시키고, 이탈분극은섬모세포의기저부에서 voltage gated Ca + channel을열어세포내로 Ca + 유입을초래하고, 세포내 Ca + 유입은 synaptic vesicle에서 synaptic cleft 내로신경전달물질 (asparate or glutamate) 의유리를초래하여구심성신경의탈분극을유발한다. 자극이멈추면대부분의 Ca + channel이닫히고세포의기저부에서 voltage gated K + channel이열려서부동모와운동모는안정상태로되돌아온다. 부동모가운동모로부터멀어지면섬모세포의기저측부 (basolateral portion) 에서 K + channel이열려서 K + 이세포내로부터간질액으로유출되어세포막은과분극을초래한다. 전정신경의모든일차구심성섬유는안정상태에서 100 spikes/sec의자발활동성을갖기때문에약간의섬모세포의 Ca + channel은항상열려서느리고지속적인신경전달물질의분비를초래한다. Aminoglycoside antibiotics(sn, GM) 의이독성효과는섬모세포에서 transduction current의직접적인감소에기인한다. 양측의전정기관은안정시에 100 spikes/sec의전기적활동성을발생하지만 11) 회전자극에의하여일측이흥분하여전기적활동성이증가하

4 전정기관의자세및자율신경기능조절 면반대측은억제되어전기적활동성이감소한다. 즉, 일측전정기관은 10,000개의구심성신경섬유로구성되어있기때문에 12, 13) 일측전정기관으로부터 1,000,000 spikes/sec의구심성신호가발생한다. 예로써가쪽반고리관에서는운동모가팽대부의원위부에위치하기때문에내림프액이팽대부측으로유동하면 (ampullopetal flow) 흥분한다. 즉, 우측으로회전하면내림프액은좌측으로이동하여우측가쪽반고리관에서는부동모가운동모측으로이동하여흥분을초래하며좌측가쪽반고리관은내림프액이팽대부원위부로부터근위부로이동하여 (ampullofugal flow) 부동모가운동모로부터멀어지기때문에억제를초래한다 (push-pull theory: 기능대를갖는반고리관은항상반대적인반응을나타내는것 ). 그러나수직반규관은부동모의배열상이가쪽반고리관과는정반대로구성되어있어서 ampullofugal flow에의하여흥분을, ampullopetal flow 에의하여억제를초래한다. 14) 일측가쪽반고리관과반대측가쪽반고리관, 일측앞반고리관과반대측뒤반고리관, 일측뒤반고리관과반대측앞반고리관은각각동일한평면상에위치하면서섬모의배열상때문에일측이흥분하면반대측은억제되는반응을보이는데이를전정반고리관의형태적극성 (morphological polarity) 에의한기능적극성 (functional polarity) 의차이라고하며, 이들각쌍을기능대 (functional pair) 라한다. 이석기관은선가속이주어졌을때반대방향으로이석이이동하므로써흥분적이나억제적인신호를발생하게되며, 난형낭은난형낭반이수평면에위치하기때문에수평성선가속운동에관여하고구형낭은구형낭반이수직면에위치하기때문에수직성선가속운동에관여한다. 이석기관은평균 65 spikes/sec 의전기적활동성을발생하며, 운동모가 striola측을향할떄흥분하기때문에일측방향으로구부리면 (tilting) 동측이석기관에서 striola의내측섬모세포는흥분하고외측섬모세포는억제된다. 낭형낭반은 striola가굴곡으로되어있기때문에전방이나후방의굽힘에매우민감하며, 구형낭반은시상면 (sagittal plane) 에위치하기때문에 1 G의가속에의해서도흥분되거나억제된다. 2. 전정신경핵연수 (medulla oblongata) 의상부와교뇌 (pons) 의하부 에위치하고, 상전정신경핵 (Bechterew's nucleus), 하전정신경핵 (Roller's nucleus), 내전정신경핵 (Schwalbe's nucleus) 및외전정신경핵 (Deter's nucleus) 등 4개의주요핵과다수의세포군으로구성되어있으며, 수용체인전정기관으로부터전정신경과 Scarpa's ganglion을경유한구심성섬유들이집합하는장소이다. 또한망상체, 대뇌피질, 소뇌등으로부터구심성신호를받는다. 전정기관의전기자극에의하여전정신경핵에서유발된 field potential은 P, N1, N2의세가지파형으로구성되어있으며, P wave는일차전정신경에서활동전류에의한 positive-negative deflection으로 ms 의잠복기를갖는다. 2) N1 wave는단일시냅스를거쳐서흥분된제 2차전정신경뉴론에서유발된 negative deflection으로 ms의잠복기를가지며, N2 wave 는다시냅스를거쳐서흥분된전정신경뉴론에서발생한 negative deflection으로 ms, 혹은그이상의잠복기를갖는다. 전정신경핵에서단일시냅스를갖는모든뉴론은흥분성이며동측성입력을받는다. 전정신경핵에는 5가지이상의뉴론이존재하며그중대표적으로제 1형뉴론은동측제 1차구심성신경으로부터입력을받아서단일시냅스를이룬것으로흥분성뉴론과억제성뉴론이있다. 그러나제 2형뉴론은반대측제 1형뉴론이나망상체뉴론으로부터교차연결신경원 (commissural neuron) 을통하여입력을받으며항상억제성이다. 만일일측방향으로두부가회전하는동안에는동측전정기관으로부터의흥분과반대측전정기관의억제에의한동측제 2형뉴론의억제성의감소에의하여동측제 1형뉴론의활동성은더욱증강된다. 또한이들뉴론은동적뉴론 (kinetic neuron) 과긴장성뉴론 (tonic neuron) 으로구분된다. 전정기관에서신경전달물질은여러가지종류가밝혀져있으나주로전정기관섬모세포로가는원심성신경에서는 acetylcholine 이며, 구심성신경에의한전정신경핵에서는 glutamate, GABA, glycine, histamine, acetylcholine 등이존재한다. 15) 3. 전정신경로전정기관으로부터의신호는일차적으로동측뇌간의전정핵과소뇌의편엽소절엽으로전달된다. 전정핵에서척수로내려가는뉴론은전정척수로를이루어목, 몸통및사지의골격근운동뉴론에연결되고

5 박병림외 2 명 자세조절반사를일으킨다. 또한중뇌를올라가는뉴론은내측종속 (Medial Longitudinal Fasciculus; MLF) 을통하여안구운동신경핵에이르는전정안구반사를위한신경로를형성한다. 이들전정핵이나소뇌의편엽소절엽은전정기관으로부터의신호뿐만아니라망막으로부터의시각성신호나목관절로부터의고유수용성신호를받아이를통합함으로써자세의조절에중요한역할을하는것으로알려져있다. 1) 전정안신경로전정핵으로부터 MLF를따라상행하여안구운동핵에연결되는전정안구투사섬유는주로상측및내측전정핵에서기시하며 HRP를이용한연구로많은것을알게되었다. 즉상측전정핵에서기시하는섬유는동측 MLF를통하여상행하여동측의활차신경핵과동안신경핵에이르고동안신경핵내에서이들섬유의종말이외안근중하사근, 하직근, 상직근으로의운동뉴론에연결된다. 또한내측전정핵으로부터올라가는섬유는양측외선신경핵으로올라가며반대측활차신경핵, 양측동안신경핵에도이르고여기서도하사근, 하직근, 상직근등의운동신경핵에분지를보내고있다. 그밖의전정핵내 y세포군, 하측전정핵의정상부및설하신경주변핵에서기시하여전정안구투사섬유에합류하는섬유가있음을알려졌다. 2) 전정척수신경로전정핵으로부터척수를따라하행하는전정척수로에는종래외측전정척수로와내측전정척수로의두가지경로가알려져있었다. 외측전정척수신경로는주로외측전정핵에서기시하여일부섬유는경수까지만내려가나일부는흉수나요천수에까지이르고주로전정지절반사 (vestibulo-membral reflex) 를위한원심로를이룬다. 내측전정척수신경로는내측, 하측및외측전정핵등에서기시하여양측척수로내려가는데대부분의섬유가하부경수에서끝나고일부만이흉수나요수에이른다. 내측전정척수신경로는목의운동신경기구와밀첩한관계를유지하여주로전정경반사 (vestibulo-collic reflex) 를위한원심로가된다. 미측전정척수로 (caudal vestibulo-spinal tract) 는내측전정핵및하측전정핵의미측부와 f핵부위에서기시하여요수까지이르나그생리적의의에대하여는알 려진바가적다. 3) 전정소뇌신경로전정핵은소뇌의넓은영역에뉴론을보내고있음이 HRP기법에의한연구로밝혀졌다. Schwalbe핵, f핵및 x세포군으로부터소뇌의양측충부, 편연, 실정핵, 중위핵등에많은섬유가들어가고 Bechterew 핵이나 Deiter핵의일부세포로부터도소뇌에뉴론을보내며, Cajal의간질핵으로부터는소뇌의소설 (lingula) 에섬유를보낸다. 또한 Bechterew핵과 Schwalbe핵의어떤뉴론은반대측전정핵으로흥분적또는억제적작용의교차성섬유를보내고있음이알려졌는데포유류에는억제적뉴론이많으나양서류에는주로흥분적뉴론이우세하다고한다. 또한포유류에서는이러한교차성억제작용은주로반규관의작용과관계되며이석기와는무관하다고한다. 한편이교차성뉴론이소뇌 Purkinje세포의억제작용을받는지에대해서는아직확실하지않다. 4) 전정 - 피질신경로전정핵의 4개핵군은모두시상 (thalamus) 으로투사섬유를보낸다. 이들은크게 4개통로로분류되는데첫째통로는, 내측전정핵, 하측전정핵의미측부와 z 세포군으로부터기시하여반대측후시상핵의내측부에들어가며, 둘째통로는상측전정핵과 y세포군에서시작하여반대측외중심시상핵에끝나며, 셋째통로는내측전정핵및하측전정핵의중간부에서시작하여반대측외측슬상체 (lateral geniculate body) 의복측핵에서끝나며, 넷째통로는외측전정핵과이에인접한상측전정핵일부에서기시하여 MLF와상소뇌각 (superior cerebellar peduncle) 사이에있는 Deiter하행로를따라시상으로진입한다. 이들통로는모두전정성신호를대뇌피질에전달하여평형감감, 회전감각등을위한중계역할을하는것으로보인다. 최근이러한원리를이용하여전정유발전위 (vestibular evoked potential) 기록법이개발되고있다. 4. 전정안반사 (Vestibuloocular reflex) 개체의회전운동시에출현하는반사적인안구운동은개체의회전방향과반대방향으로움직이는보상성안구운동 (compensatory eye movement) 으로회전운

6 전정기관의자세및자율신경기능조절 동중에전방의물체를망막의일정부위에고정시킴으로써시력을증가시켜사물을정확히판단하여자세를조절하는데그목적이있으며, 이러한반사는항상조화된안구와두부의운동을유지시켜준다. 즉, 안정상태에서머리를좌측으로 30 회전하면안구는전정안반사에의하여안와내에서우측으로 30 회전하여두부가좌측방향으로회전되어있다할지라도안구는공간상에서볼때원래의위치인 0 를유지하므로써개체의회전방향과관계없이안구는항상물체를응시할수있다. 두부의운동에대한안구운동의조절에는세가지의구심성신호가있는데이들은각각전정기관, 시각및고유수용체로부터발생하며, 이중전정기관이가장중요한역할을갖는다. 전정안구반사의기본적인반사로는전정기관으로부터 Scarpa`s ganglion, 연수부위의전정신경핵과안구운동신경핵으로구성된 three neuron arc이며, 5) 이들은청신경이 1차뉴론이며, 전정신경핵으로부터안구운동신경핵 (III, IV, VIth nuclei) 을연결하는 2차뉴론, 그리고안구운동신경핵으로부터외안근에이르는 3차뉴론으로구성되어있다. 전정신경핵에서안구운동신경핵으로의연결은 MLF를통한빠른연결로가있으며, 일부는망상체 (reticular formation) 를통하는망상체연결로가있어서 modulator로작용한다. 16) 전정안구반사로는전정척수반사로에비하여짧은잠복기를가지며전정신경핵은외안근의운동신경핵과흥분적이거나억제적인단일시냅스연결을갖고있다. 일반적으로흥분성신경로는반대측 MLF를, 그리고억제성신경로는동측 MLF를경유한다. 5. 전정척수반사 (Vestibulospinal Reflex) 개체의회전에의하여전정수용체에서발생한생물전기신호는전정신경핵으로전달되고, 외측및내측전정척수신경로 (lateral & medial vestibulospinal tract) 를통하여척수에연결된다. 전정기관으로부터단일시냅스로연결된외측전정신경핵 (Deiter`s nucleus) 6, 17) 은외측전정척수신경로를통하여교차하지않고동측척수의경수 (cervix) 로부터천수 (sacrum) 에까지연결되어일부는단일시냅스로경부와상, 하지의신근운동신경세포 (extensor motoneuron) 에흥분적으로작용하지만, 대부분은 segmental interneuron을통하여다시냅스 (polysynapse) 로 α운동뉴론과 γ운동뉴론을 흥분시켜동측경부와사지의신근을흥분시키고, 굴근은억제시킨다. 6, 18) 한편, 내측및하측전정신경핵에서시작한내측전정척수신경로는하행하는 MLF 로들어가서동측또는반대측으로교차하여주로상부경수부위의운동신경세포 ( 경부와체간의후면근을지배 ) 와단일시냅스혹은다시냅스로연결되어흥분섬유와억제섬유를보낸다. 내측전정척수신경로는외측전정척수신경로와는달리뇌간부위에서교차하여양측성으로하행한다. 이러한전정척수신경로들은소뇌충부 (vermis) 의 Purkinje세포로부터억제적인조절을받고있다. 6. 전정자율신경반사 (Vestibuloautonomic Reflex) 전정기관은자세의조절뿐만아니라자율신경기능의조절에관여하기때문에항공의학적측면에서매우중요한역할을갖는다. 전정기관의비정상적인자극은오심, 구토, 발한, 빈맥등을동반한멀미증을호소한다. 양측전정기능을상실한경우에는멀미를느낄수없지만장님은멀미를느낄수있으며, 또한 2 세이하의어린애는멀미를거의느끼지않는다는보고들은 19) 멀미의발생기전에시각보다는전정기관이중요한역할을가지고있음을시사한다. 전정기관은자세의변동에반응하여호흡이나심혈관계, 소화기계의기능조절에관여하며, 특히기립성저혈압의발생에중요한역할을가진다는보고 20, 21) 는전정기관이자율신경기능의조절에관여함을나타낸다. 전정자율신경반사로는자세조절반사와는다르게매우많은신경연접을가지기때문에정확한신경로는밝혀져있지않지만최근동물실험에서말초전정수용체로부터구심성신호를받은전정신경핵은고속핵의외측및복외측아핵 (lateral and ventrolateral subnucleus of the nucleus tractus solitarii) 으로직접적인원심성신경로를보내며, 고속핵은문측복외측연수 (rostroventrolateral medulla) 에작용하여교감신경기능의조절에관여하며, 또한소뇌가이들반사에관여함 22, 23) 이알려졌다. REFERENCES 1) Magnus R. Korperstellung. Julius Springer, Berlin, ) Wilson VJ, Melvill Jones G. Mammalian vestibular physio-

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대한안신경의학회지 : 제 5 권제 1 호 Clin Neuroophthalmol 5(1):15-19, June 2015 ISSN: REVIEW 전정안반사 최정윤 고려대학교안산병원신경과 Vestibulo-ocular Reflex Jeong-Yoon Cho

대한안신경의학회지 : 제 5 권제 1 호 Clin Neuroophthalmol 5(1):15-19, June 2015 ISSN: REVIEW 전정안반사 최정윤 고려대학교안산병원신경과 Vestibulo-ocular Reflex Jeong-Yoon Cho 대한안신경의학회지 : 제 5 권제 1 호 ISSN: 2234-0971 REVIEW 전정안반사 최정윤 고려대학교안산병원신경과 Vestibulo-ocular Reflex Jeong-Yoon Choi, MD Department of Neurology, Korea University Ansan Hospital, Ansan, Korea In this review, anatomical