지리산국립공원반달가슴곰 적정수용력연구용역 - 최종보고서 - 2017. 10.
지리산국립공원반달가슴곰적정수용력연구 는 다음과같은연구진에의하여수행되었습니다. 참여연구진 연구책임 장이권교수 이화여자대학교 참여연구원 이윤정연구원 Desiree Anderson 연구원 Amaël Borzée 연구원김경민연구원 이화여자대학교이화여자대학교이화여자대학교, 서울대학교이화여자대학교
- 목차 - 제 1 장서론 ---------------------------------------- 1 1. 연구배경및목적 ----------------------------------------------- 1 2. 연구범위 ------------------------------------------------------- 4 3. 연구수행과정 --------------------------------------------------- 4 제 2 장연구방법 ------------------------------------- 7 1. 행동생태연구 ------------------------------------------------- 7 2. 지리산국립공원반달가슴곰적정수용력평가 ---------------------- 8 3. 지리산반달가슴곰복원정책제언 ------------------------------- 8 제 3 장국 내외사례분석및평가기법선정 ---------- 9 1. 국내외사례 ---------------------------------------------------- 9 가. 복원평가사례 ----------------------------------------------- 9 나. 적정수용력산정사례 ---------------------------------------- 11 2. 평가기법선정 ------------------------------------------------ 19 가. Hexsim 모델설명 -------------------------------------------- 19 제 4 장반달가슴곰적정수용력산정 ------------------ 21 1. 분석방법 ----------------------------------------------------- 22 가. 반달가슴곰행동생태연구 ------------------------------------- 22 1) 반달가슴곰의공간생태학 ------------------------------------- 22 2) 반달가슴곰과사람과의갈등 ----------------------------------- 24 3) 분산사례 ---------------------------------------------------- 26
나. 반달가슴곰적정수용력산정 ----------------------------------- 28 1) RSF 모델 ----------------------------------------------------- 28 2) HexSim 시뮬레이션--------------------------------------------- 30 2. 변인도출 ----------------------------------------------------- 30 가. 적정수용력인자도출및검증 -------------------------------- 30 1) 예상인자 ---------------------------------------------------- 31 2) 개체군에영향을미칠수있는인자 --------------------------- 31 나. RSF 모델을통한변인 ----------------------------------------- 31 1) RSF 변인세부설명 ------------------------------------------ 31 2) RSF 모델최종변인 ------------------------------------------ 33 다. HexSim 모델을통한변인 -------------------------------------- 36 1) 공간적데이터 ----------------------------------------------- 36 2) 개체군관련데이터 ------------------------------------------ 37 3. 분석결과 ----------------------------------------------------- 41 가. 지리산권반달가슴곰적정수용력최종산정결과 ---------------- 41 나. 지리산권외부로의서식지확대및분산가능성 ----------------- 44 제 5 장지리산반달가슴곰복원정책제언 ------------ 46 1. 적정개체수유지, 서식지관리, 모니터링방법론제시 ------------- 46 2. 백두대간반달가슴곰복원사업확대에대한시사점제시 --------- 47 참고문헌 -------------------------------------------- 48
표목차 표 1. 나이별성별행동권평균및 ±1 표준편차단위, 비중첩행동권평균및 ±1 표준편차단위, 개체비율 -------------------------------------------------- 23 표 2. 피해유형에따른피해발생빈도및비율 --------------------24 표 3. 피해유형에따른반달가슴곰의평균연령 ----------------------------- 25 표 4. 녹색지수와습도의태슬모자형변환계수 ------------------------- 32 표 5. 가장설명력이높게나타난고도와녹색지수모델 ---------------------- 33 표 6. 장벽범주별사망률, 방향을바꿀확률, 장벽을무사히건널확률 ---- 37 표 7. 개체군관련데이터 ( 연령계층, 행동권, 자원목표 ) --------------------- 38 표 8. 개체군관련데이터 ( 출산, 분산, 생존, 성별 ) --------------------------- 39
그림목차 그림 1. 반달가슴곰의역사적세계분포 -------------------------------------- 1 그림 2. 지리산국립공원에서 2004-2015 동안반달가슴곰의서식지활용 ----------------------- 1 그림 3. GIS kernel density tool 을이용한개체별행동권 heat map (2015) -- 3 그림 4. 연도별번식개체수 ( 성별및출신별 ) -------------------------------- 3 그림 5. 반달가슴곰광역보호구역 -------------------------------------------- 4 그림 6. 연구방법 -------------------------------------------------- 7 그림 7. 적정수용력산출을위한분석흐름도 -------------------------------- 21 그림 8. 반달가슴곰연령대, 성별행동권크기 --------------------------------22 그림 9. 반달가슴곰나이별성별비중첩행동권퍼센트 ----------------------- 23 그림 10. 분산시도개체의행동권과분산경로 ------------------------------ 27 그림 11. 분산시도개체가사용했을것으로추정되는덕유 - 지리산연결포인트 ( 백전터널 ) -------------------------------------------------------------------------- 28 그림 12. 반달가슴곰의존재 / 부존재데이터 16,000 개 -------------------------- 29 그림 13. 녹색지수및습도계산식 ------------------------------------------ 32 그림 14. 설명력이가장높은 RSF 모델을토대로한곰자원계산식 ----------- 33
그림 15. 지리산국립공원의고도 ------------------------------------------- 34 그림 16. 지리산국립공원의녹색지수 ------------------------------35 그림 17. 지리산국립공원의반달가슴곰서식지적합성지도 ------------------ 35 그림 18. HexSim 프로그램에넣기위하여지리산국립공원의서식지적합도를 Hexagon 화한지도 -------------------------------------------------------- 35 그림 19. 주임도, 부임도및 3 급임도의정의 ---------------------------------36 그림 20. 평균자원목표량을사용한시뮬레이션 --------------------------- 41 그림 21. -1 표준편차단위자원목표량을사용한시뮬레이션 ------------ 42 그림 22. +1 표준편차단위자원목표량을사용한시뮬레이션 ----------- 42 그림 23. 지리산국립공원반달가슴곰의적정수용력 -------------------------- 43 그림 24. 전국서식지적합성지도 ------------------------------------------ 44 그림 25. 지리산과덕유산일원의반달가슴곰적정수용력 -------------------- 45
제 1 장서론 1. 연구배경및목적가. 반달가슴곰생태적특성 반달가슴곰, 혹은아시아흑곰은세계자연보전연맹 (IUCN) 에의해취약종으로분류되어있음 중동에서동북아시아까지넓게분포하지만서식지가모두파편화되어있으며모든국가에서보호종으로지정되어있음 ( 그림 1.) 역사적으로반달가슴곰은한반도대부분, 특히산림지역의활엽수림지대에서식 반달가슴곰은현재우리나라에서가장큰육상동물이며식물의씨앗을분산시켜생물다양성을증진함 그림 1. 반달가슴곰의역사적세계분포 ( 멸종 ; 검정, 현존 ; 빨강, 불확실 ; 회색 ) - 1 -
나. 지리산국립공원반달가슴곰복원프로젝트 우리나라전역에분포하던반달가슴곰은남획, 서식지파괴, 국토개발및밀렵등으로인하여개체군수가급격하게감소 2004년부터국립공원관리공단종복원기술원이반달가슴곰의복원사업을시작, 연해주, 중국, 북한및서울대공원에서반달가슴곰을도입, 야생성평가와자연적응훈련을거쳐지리산에방사 지리산국립공원에서반달가슴곰의서식지활용자료를보면지역에따른변이가심하며 ( 그림 2, 3), 이를체계적으로분석할필요가있음 그림 2. 지리산국립공원에서 2004-2015 동안반달가슴곰의서식지활용. 전파추적을 이용하여자료를채취하고, Geographic Information System (GIS) 을이용하여분석 총 47 개체의반달가슴곰이지리산국립공원내에서식하고있음 현재방사된반달가슴곰개체들은독립적인먹이활동, 동면, 짝짓기및 출산을성공적으로수행하고있음 ( 그림 4.) - 2 -
다. 지리산국립공원반달가슴곰적정수용력 2020년까지 50개체라는복원사업의목표달성이임박함에따라개체군의지속적인안정성유지및체계적관리필요 지리산반달가슴곰개체군에대한적정수용력산정및복원평가를통해체계적인개체군관리및복원전략수립에기여 국립공원에서복원사업기간동안모아온자료를과학적, 실용적으로분석할수있는전문기술을이용하여수행 그림 3. GIS kernel density tool 을이용한개체별행동권 heat map (2015) 그림 4. 연도별번식개체수 ( 성별및출신별 ) - 3 -
2. 연구범위 지리산국립공원의반달가슴곰적정수용력의범위는지리산국립공원중 에서도반달가슴곰광역보호구역내로설정함 ( 그림 5.) 그림 5. 반달가슴곰광역보호구역 3. 연구수행과정 지리산국립공원에서제공하는데이터를사용하여지리산국립공원내반달가슴곰개체군에영향을줄수있는모든요인을고려하여반달가슴곰의개체군크기를평가 국외멸종위기종을중심으로한적정수용력사례조사및최적모델링방법평가기법선정 지리산국립공원의반달가슴곰에가장적합하고적용가능한프로그램을사용하여산출 - 4 -
가. 적정수용력산정에필요한생태 물리적 사회적인자도출및검증 과학적, 객관적산정을위한환경변인모색 - 반달가슴곰종복원기술원및지리산국립공원의자료를활용 생태 물리적인자 - 반달가슴곰행동권및행동권중첩 - 먹이원 - 출생률, 사망률, 부적응으로인한회수율 - 위험요소 사회적인자 - 사람과곰과의갈등 반달가슴곰복원및지리산국립공원의자료를기본적으로활용 환경변인에대한검증을통해적정수용력평가에적합한인자도출 나. 적정수용력평가관련국내외사례분석및평가기법선정 해외적정수용력및복원평가관련문헌및사례분석 - 멸종위기종을중심으로환경수용력적용모델비교 - 환경요인에대한자료와지리산국립공원의실질적서식여건과의비교및적용가능성논의 - 국내외적정수용력평가기법을비교하여특징과장 단점검토를통해최적의기법 ( 모델링, 프로그램 ) 선정 - GIS DB를기반으로한개체군예측분석소프트웨어활용하여적정개체수산정 다. 안정적인개체군유지를위한반달가슴곰행동및생태에관련된연구 반달가슴곰의공간생태학 - 반달가슴곰과같은대형포유류는지형, 개체의나이, 성별및건강상태, 먹이조건및위협요인, 계절적인변동에따라서식지의이용에많은변이가있음 - 생활사단계마다서식지의이용에큰변이가있을수있음 - 5 -
반달가슴곰과사람과의갈등 - 성공적이고안정적인개체군유지를위해서는반달가슴곰과사람의갈등이최소화되는것이필수임 - 반달가슴곰과사람의갈등의시기와장소, 이유, 피해내역등을조사하여추후에생길수있는갈등을최소화 반달가슴곰의분산사례 - 2017년발생한 KM-53 개체의분산사례분석을통하여앞으로의분산가능성과분산경로를조사 라. 지리산국립공원의반달가슴곰적정수용력평가 지리산일대의생태 물리적 / 사회적요인을고려한적정수용력 지리산국립공원외부로의개체분산및서식지확대예측검토 마. 지리산반달가슴곰복원정책제언 적정개체수유지, 서식지관리, 모니터링방법론제시 백두대간반달가슴곰복원사업확대에대한시사점제시 - 6 -
제 2 장연구방법 그림 6. 연구방법 1. 행동생태연구가. 공간생태학 ( 행동권 ) 지리산국립공원에서 2004~2015년동안모아온모든곰개체의 GPS 포인트로 ArcGIS Kernel Density Tool을사용하여연령계층별, 성별행동권과행동권의중첩비율을계산 나. 사람과의갈등 지리산국립공원에서 2004~2015 동안발생된곰과사람과의갈등데이터로 R을통한통계기법들을사용하여가장빈번한갈등유형과시기, 갈등개체들을파악 다. 분산사례 2017 년있었던 KM-53 개체의분산사례에관하여 ArcGIS 를통하여분산 경로를지도화하고분석 - 7 -
2. 지리산국립공원반달가슴곰적정수용력평가가. 다양한생태, 물리, 사회적요인을고려한적정수용력 국내외사례조사를통하여, 지리산국립공원의환경요인들과지리산반달가슴곰의생활사및공간사용에관한변인들을포함할수있는 HexSim 프로그램을사용하는것이가장적합하다고결론 나. 지리산외부로의분산및서식지확대예측검토 지리산국립공원의적정수용력을넘었을때, 외부로의분산가능성검토및곰들의서식지확대예측 ArcGIS를사용한한반도서식지적합도및 HexSim을이용한지리덕유산적정수용력계산 - 모든분석은 ArcGIS (ver.10.5), R (ver.3.4.2), HexSim (ver.4.0.12) 를사용하여진행되었음 3. 지리산반달가슴곰복원정책제언 가. 적정개체수유지, 서식지관리, 모니터링방법론제시 반달가슴곰의행동생태연구와적정수용력에따른적합한관리방법제언 나. 복원사업확대에대한시사점제시 - 8 -
제 3 장국 내외사례분석및평가기법선정 1. 국내외사례가. 복원평가사례 동식물을포함한많은수의종들의복원이시도되었으나, 많은수가실패로끝남 (Deredec & Courchamp 2007) 따라서종복원에있어실질적으로가장중요한개념은어떻게복원의성공을정의할것인가가될수있음 많은수의창시자개체군 (founder population), 높은유전적다양성, 안정적인개체군성장률, 낮은종간경쟁, 안정적인환경, 피난처등이종을성공적으로복원하는데중요한역할 1) 아메리카흑곰복원 (Eastridge & Clark 2001) 아메리카흑곰 (Ursus americanus) 는 1900년대초서식지파괴와규제되지않은사냥때문에대부분의자연서식지에서멸종 곰은불안정하며낮은개체군성장률, 높은환경변이 ( 변이가큰연간먹이생산량등 ), 개체군크기에비해서적은유전적다양성때문에복원이굉장히어려운종중하나임 미국과캐나다등에서 1950년대부터약 250마리의아메리카흑곰이재도입되었으며, 2500마리이상으로개체군이성장했으나, 사망률이굉장히높은것이문제가되었음 따라서미국켄터키빅사우스포크국립강휴원지 (780km 2 ) 의곰복원에서는강제방사 (hard-release) 가아닌연방사 (soft-release) 를사용 RISKMAN (1.5.004, Ontario Ministry of Natural Resources, Toronto, Ontario, Canada) 프로그램으로새끼생존율, 형제생존율, 준성체암컷수컷생존율, 성체생존율, 출산율, 형제출산율등을계산하여개체군성장률과멸종확률을추정 - 9 -
겨울에다시회수하고여름에재방사하는방법이더욱효과적이었으나, 많은초기비용과노력이발생 2) 아메리카들소복원 (Steenweg et al. 2016) 캐나다에서야생들소는 19세기후반에멸종하였으며, 초원지대가농업, 도시지역으로이용되기시작하면서현재기존서식지의 0.5% 만을차지하고있음. 또한현존하는 5개의부분개체군 (subpopulation) 은 1000 마리이하의들소만을포함. 높은고도 (1400-3600m asl.) 와가파른계곡들로이뤄진산악지인캐나다밴프국립공원에들소복원 오래전에멸종한종의서식지적합도를평가하는것이큰어려움 기후, 포식, 사회적관용, 먹이자원품질의계절적변이, 이동비용, 먹이찾기행동, 휴식, 눈속에서의먹이찾기행동, 눈속에서의이동등을고려하였으며, 폭설이제한하는인자들을고려하여겨울의들소개체군사이즈의상한계선으로설정 자원선택기능모델 (Resource Selection Function; RSF), 서식지적합도모델 (Habitat Suitability Index; HSI), 가능한기후시나리오, 영양요구량, 먹이구성등을사용하여적정수용력측정 사람과육식동물들의들소에대한포식, 엘크와같은다른대형초식동물과의경쟁등다른종들과의관계, 또한종간경쟁등을간과한것이한계점. 영양기반으로한적정수용력평가이기때문에이론적인의의를주로가지며관리적목적에서사용되기에는미흡함 3) 회색늑대복원 (Ripple & Beschta 2012) 1920년대미국옐로스톤국립공원에서회색늑대 (Canis lupus) 가멸종한이후로 1995년부터늑대재도입이시작됨 늑대가재도입된지 15년후, 늑대의복원이옐로스톤국립공원의생태계에미친영향을평가 ( 변화된행동을보이는엘크수감소, 식물생물량증가등 ) - 10 -
늑대와같이상위포식자를복원하는것은반대로하위에있는동식물을 복원하는것보다생태계에회복탄력성유지등의긍정적영향을미침 4) 저지대고릴라복원 (King et al. 2012) 상업적사냥과에볼라바이러스로인한사망률급증, 서식지파괴등으로개체군이 80% 이상감소하여콩고와가봉의두곳에두개체군을재도입함 Vortex (9.94) 프로그램을사용하여자급자족하는개체군을정립하는것으로재도입성공평가 분석결과 200년동안콩고와가봉에서 91%, 95% 의높은개체군크기가유지되는것으로나타남 새로운개체들을점진적으로도입함으로써유전적다양성을증진할수있는것으로나타났지만자연재해, 동계교배등과같은요인들이개체군에위협이될수있음 수명이길고천천히재생산하는종들의복원에있어서는재도입이후의관리가반드시장기적인틀에서이루어져야함 나. 적정수용력산정사례 생물종의적정수용력은환경이수용가능한최대개체군크기 먹이, 서식지, 물및다른필수적인환경요인들을고려해야함 1) 먹이기반 (1) 가축적정수용력 (Zhang et al. 2014) 중국남부지역의양적정수용력평가 초원생산성 (grassland yield) 을제한요소로선정 순 1차생산량 (net primary productivity) 평가, 이이외에도지상순 1 차생산량, 지하순 1차생산량, 지하생물량, 초원이용비율, 하루먹이섭취량, 방목시간등을계산 - 11 -
가축의적정수용력은초원생산성, 초원이용비율, 가축의하루먹이 섭식량, 방목시간을이용하여계산 초원생산성 (Y m ) 은초지에있는녹색지수지역의순 1차생산량 (MODIS NPP data) 을기반으로, 순 1차생산량 (NPP) 은빛에너지활용모델을기반으로측정 녹색지수지역에서지상순 1차생산량과지하순 1차생산량사이의비율을이용하여초원생산성계산 지하순 1 차생산량 (BNPP) 은지하생물량 (= 뿌리생물량, BGB), 매년 생산되고죽는뿌리의비율을이용하여계산, 녹색지수지역지하 30cm 이하에위치한뿌리의생물량측정 지상순 1 차생산량 (ANPP) 은육상식물의생장기간동안에녹색지수지 역에서가축및인간의간섭을받지않은식물을수확, 80 에서건조 시켜샘플의생물량을측정후계산 (2) 포식자적정수용력 (O Brien & Kerley 2007) 아프리카의대형포식자적정수용력측정 - 12 -
중요한먹이자원의생물량과각각의포식자가선호하는무게범위등을계산 아프리카초원지역포식자들은선호하는먹이자원의종류와무게범위가각각다름 먹이선호도를바탕으로포식자별초원지역의먹이자원생물량을측정 먹이자원생물량과포식자평균무게를이용하여포식자밀도계산 포식자밀도와초원지역면적을이용하여초원지역에수용가능한포 식자수계산 (3) 거대초식동물적정수용력 (Schmitt et al. 2016) 아프리카코끼리 (Loxodonta africana) 적정수용력 단순히코끼리뿐아니라여러보호구역에있는각기다른크기의초식동물들에게적용될수있는핵심변인들에집중 지역내초식동물의먹이가될수있는모든아이템, 영양분, 질소등을헥타르단위로계산 타닌결합단백질로인한 2차대사와부분중화작용의부정적효과를결합 - 13 -
한마리의코끼리가하루동안필요한조단백질양계산 이처럼코끼리에게적합한먹이영양분과부적합한요소들을골고루포함한공식을통해적정수용력도출 ha 단위의코끼리의적정수는조정질소량 (1ha 당포함하고있는실질적인질소의양 ) 과코끼리가하루동안요구하는질소량을이용하여계산 타닌결합단백질로인한부분중화작용은질소섭취량의 25% 를감소 시켜식물의품질저하발생, 식물의질소함유량은단백질유효성과 연관 조정질소량 (Na) 은 1ha 당포함하는질소의양 (Nta) 과타닌결합단백 질의결합력 (Tba, 0.75) 을곱한값 1ha 당포함하는질소의양 (Nta) 은먹이식물생물량 (B, g/ha), 먹이 식물질소함유량 (NI, g 질소 /g 건조식물 ), 종내코끼리의차지비율 (Pc, 0.01~0.99) 을이용하여계산 - 14 -
건조식물은코끼리가선호하는식물을사용, 먹이선호도는대상법 (belt transect) 을이용해구간내의식물의종류와수를측정한후코끼리가섭취한식물들을확인하고생물량을 g/ha 단위로측정 코끼리가하루동안요구하는질소량 (Nd) 는건조식물 1g의질소량 (Nt) 과먹이섭취량 (Ir) 을곱한값 먹이섭취량 (Intake rate) 은한입에먹는식물량 (Bite mass) 과한입을 먹는빈도 (Bite rate) 를곱한값 (4) 반달가슴곰의적정수용력 ( 국립생물자원관최종보고서 2014) 지리산국립공원반달가슴곰최소먹이요구량으로적정수용력계산 반달가슴곰 1 개체기준연간에너지요구량 ( 기초대사에너지량, 활동대사에너지량, 특이동적에너지량 ) 을계절에따라계산 지리산국립공원내의연간도토리생산량및칼로리계산하여반달가슴곰의연간에너지요구량과비교하여적정수용력계산 야생이아닌사육시설내의반달가슴곰의최소먹이요구량을사용하였으며, 다른환경및특성요인을고려하지않고단순히한종의먹이자원만으로분석하였다는데에한계가있음 - 15 -
2) 공간기반 (1) 산악지대의설표적정수용력 (Aryal et al. 2014) 네팔의히말라야산지역 설표의평균행동권, 양생물량, 출산, 사망률, 서식가능한지역의인간의방해등을계산하여생태학적으로지속가능한단위면적당방목율 (Ecological sustainable stocking rate; ESSR) 계산 먹이밀도가초원생산량에영향을받으며, 행동권에성차가있으며, 야생동물이아닌가축을먹이로먹는것등을고려하지못했다는단점이있음 설표의적정수용력은생태학적으로지속가능한단위면적당방목율 (ESSR), 설표의평균적인영역크기를이용하여계산 생태학적으로지속가능한단위면적당방목율 (ESSR) 은매년설표에게요구되는양생물량 (kg/year), 당총양생물량 (kg/ ), 안전사용계수 (%), 양의출생과사망비율 (%), 서식가능지역에서환경및인간의방해요소 (%) 를이용하여계산 (2) 육지와섬의타마린적정수용력 (Nascimento & Schmidlin 2011) 검은얼굴사자타마린 (Leontopithecus caissara) Arcview의 Animal Movement Analysis를이용하여 Minimum Convex Polygon (MCP), kernel, dissolved monthly polygons (DMP) 등행동권을측정하는방법세가지를사용 - 16 -
Minimum Convex Polygon (MCP) 는타마린이관찰된지점을연결했을시가장큰다각형을이루었을때의면적을타마린의행동권으로측정 Kernel 방법은타마린이관찰된지점주변에원을그린뒤원이겹쳐지는빈도에따라면적을나눔, 총면적을타마린의행동권으로측정 dissolved monthly polygons (DMP) 는 MCP 방법의오차를줄인방법으로기간에따라생성한 MCP 다각형을합친후겹쳐진부분을면적을타마린의행동권으로측정 개체별공간적행동권중첩은크고시간적행동권중첩은작아서, 종내경쟁을피하기위해서자원분할 (resource partitioning) 이일어나는것으로보여짐 (3) 회색곰적정수용력 (Lyons et al. 2016) 미국노스캐스케이드국립공원의회색곰 (Ursus arctos) 적정수용력 HexSim (3.0.14, Schumaker 2015) 라는소프트웨어를사용하여서식지선택, 인간의활동, 개체군다이내믹스 ( 자원선택, 행동권크기, 분산, 생존, 생식력, 도로의영향 ) 등의정보를모두통합하여공간명시적이며개체기반의개체군모델을개발 HexSim은공간적으로분석한야생동물개체군의다이내믹스와상호작용을실험적으로보여주는소프트웨어로 input으로야생동물에대한정보및지도를넣었을때개체수에관한 output을제공 - Input 다각형 (Hexagons) : 곰이도로등에의한서식지파편화의영향을받지않는최대의거리를고려해지름 500m의다각형으로수용지역을여러개로분할 공간정보 (Spatial Data) : resource selection function (RSF) 모델을통해서식지자원가치와연관된요인들을측정, 각각의다각형내의해발고도, 숲의우거진정도 (canopy openness), 고산식생, 식생지수 (greenness) 를계산 서식지유효성 (Habitat Effectiveness) : 도로와서식지의거리에따른서식지자원의가치하락정도를배율로측정 생존율 (Survival rate) : 자원의품질과나이에따른곰의생존율을측정. 자원의품질은상위 25%, 중간 50%, 하위 25% 로나누고나이는 cub, yearling, - 17 -
sub-adult, adult로나눔 번식률 (Reproduction rate) : 곰의번식가능나이, 재번식가능시기를고려해서암컷회색곰에서번식가능한암컷회색곰이생산되는주기를구하고이를바탕으로서식지자원가치가높았을때의암컷회색곰의생산율측정. 곰의생산율에필요한정보는현장에서관찰된회색곰의개체수데이터에기반 분산력 (Dispersal) : 회색곰의이동반경은수용지역에서회색곰의분산된정도를통해서알수있음. 수용지역에서회색곰의분포는현장에서측정한회색곰개체군의데이터를기반. 회색곰의이동반경정보는곰의활동영역과자원의분포정도를측정할때고려 시나리오 (Scenarios) : 6가지회색곰복원시나리오를수행, 6번의시뮬레이션을통해서전처리과정 50년, 복원이후의시간 100년을포함해총 150년동안의모습을확인. 모델시뮬레이션은수용지역내의지형중에랜덤하게적용되며곰의나이는 cub, yearling, sub-adult, adult 4가지를골고루적용. 시뮬레이션동안자원의품질이도로와의접근성때문에시간에따라감소하는현상도같이적용 - Output 총암컷의개체수, 활동영역을가진암컷의개체수, 활동영역을가지지못한암컷의개체수서식지유효성에따른변화가능확률이계산됨. 활동영역의유무는곰의분포정도에기반. 암컷의생존이개체군추세에더큰영향을미치기때문에암컷을중심으로한단성 (single-sex) 모델을사용 먹이원을고려하지않았고, 양성이아닌단성모델을사용하였다는데한계가있음 3) 서식지선택기반 (1) 큰사슴적정수용력 (Beck et al. 2006) 미국네바다엘크 (Cervus elaphus) 적정수용력 영양적정수용력측정을위해자체공식과지리정보시스템 (GIS) 프로그램을사용하여재도입된엘크들의서식지선택분석 영양적정수용력측정은봄, 여름에풍부한영양공급으로성장기를마 - 18 -
치고가을일때영양상태변동이큰엘크의생활사를고려해가을의영양적정수용력을측정 임형에따른식생을고려해 5종류의먹이를사용 I년동안가을일때영양적정수용력은임형 m에서나온먹이 j의평균에너지제공률, 임형 m에서엘크가섭취한먹이 j의비율, 먹이 j가임형 m에서차지하는면적, 건조먹이의하루섭취량, 요구되는에너지량, I년동안가을일때의일수를이용하여계산 물로부터의거리와먹이가용도가서식지모델을가장잘예측하는것 으로밝혀짐 2. 평가기법선정 국내외적정수용력평가문헌들의분석을기반으로하여볼때, 먹이기반, 공간기반, 서식지선택의 3 가지모델을통합하여사용하는것이필요할것으로보임 여태까지지리산국립공원의반달가슴곰의적정수용력을평가한사례는오직한가지먹이원 ( 도토리 ) 로단순한계산을하거나 Vortex 프로그램을이용하여개체군존속가능성분석한것으로한계가있음 따라서같은곰을대상으로한 Lyons et al. (2016) 에서사용한 HexSim 프로그램을사용하는것이먹이와공간, 서식지및이미지리산국립공원에서서식하고있는반달가슴곰의생활사를포함하기때문에적합한것으로여겨짐 가. HexSim 모델설명 육상야생동물개체수의역학및상호작용을시뮬레이션하기위해설 계된공간기반모델임. 또한공간데이터를사용하여경관구조, 서식 - 19 -
지적합도, 제한요인등을알아내며, 여러개의상호작용하는스트레스요인으로부터야기된야생동물개체군에대한누적효과를탐구하는데이상적임 HexSim 시뮬레이션은사용자정의생활사를중심으로구축되며, 생존, 번식, 이동, 자원획득, 상호작용및나이, 자원가용성, 경쟁, 성별, 건강상태등기타많은조치를포함함. 또한종재도입전략, 도로및다른장벽이생존가능성에미치는영향을결정하고서식지연결성변화에대한영향을측정하는등의기능을함 다른여러동물뿐아니라곰을대상으로한적정수용력평가에넓게사용되었으며, 먹이, 공간, 서식지등을모두포함하므로지리산국립공원의반달가슴곰적정수용력을평가하는데에도적합하다고여겨짐 - 20 -
제 4 장반달가슴곰적정수용력산정 1. 분석방법 행동생태연구를진행하고이결과를 RSF 모델과 HexSim 시뮬레이션에 포함시켜적정수용력을산정함 ( 그림 7.) 그림 7. 적정수용력산출을위한분석흐름도 - 21 -
가. 반달가슴곰행동생태연구 행동생태연구는적정수용력에영향을미칠수있는여러인자들을 분석한것으로, 대부분의결과가적정수용력측정모델링에포함되었음 1) 반달가슴곰의공간생태학 반달가슴곰과같은대형포유류는지형, 개체의나이, 성별및건강상태, 계절적변동등에따라서식지이용에많은변이가있음 반달가슴곰의공간정보를이용하여영역과행동권의범위에영향을미치는요인을결정 (1) 행동권및행동권의중첩 ArcGIS의 kernel tool을사용하여 heat map을만들어연간행동권을추출하였음. 또한행동권중첩은 intersect tool을사용하여추출함. 이를위하여 2004~2015년의모든개체의좌표를사용하였음 계절적차이가있긴하나, 적정수용력측정을위해서는특정계절이아닌전체계절자원과경관사용을토대로함 (Proctor et al. 2015) 그림 8. 연령대, 성별행동권크기 - 22 -
행동권의크기는연령계층과성별에따라큰차이가있었으며, 행동권 의중첩비율또한차이가있었음 ( 그림 8., 9.) 그림 9. 나이별성별비중첩행동권퍼센트 각각의결과의평균과 ±1 표준편차단위를추후 HexSim 모델에사용함 ( 표 1). 이는반달가슴곰이중첩되지않은행동권을영역으로써필요로 할것으로생각되기때문임 표 1. 나이별성별핵심지역평균및 ±1 표준편차단위, 비중첩핵심지역평균및 분류 ±1 표준편차단위, 개체비율 행동권 1 표준편차 (km 2 ) 행동권평균 (km 2 ) 행동권 +1 표준편차 (km 2 ) 비중첩비율 1 표준편차 (%) 비중첩비율평균 (%) 비중첩비율 +1 표준편차 (%) 개체비율 (%) 암컷성체 39.039 45.716 52.393 0.492887 0.533067 0.573247 0.25 수컷성체 102.887 119.141 135.395 0.484093 0.527783 0.571473 0.42 암컷준성체 76.235 88.725 101.215 0.52359 0.5676 0.61161 0.08 수컷준성체 71.421 88.595 105.769 0.409241 0.461111 0.512981 0.11 암컷청소년 52.07 76.103 100.136 0.470278 0.531308 0.592338 0.06 수컷청소년 39.82 51.987 64.154 0.300983 0.354353 0.407723 0.06-23 -
2) 반달가슴곰과사람간의갈등 성공적이고안정적인개체군유지를위해서는반달가슴곰과사람간의갈등이최소화되는것이필수임 반달가슴곰과사람의갈등이일어난시기와장소, 이유, 피해내역등을조사하여추후에생길수있는갈등을최소화해야함 (1) 갈등내역및기간 반달가슴곰에게어떤유형의자원이중요하게작용하는지를결정하는인자 (Factors) 를알아보기위해활동유형을독립변인로, 성별과연령을인자 (factors) 로, 반달가슴곰의 ID, 날짜, 지역을공변량 (covariates) 으로설정하여다항식로지스틱회귀분석 (Multinomial logistic regression) 을진행함 반달가슴곰에의한피해가주로벌통에집중 (84.6%) 되어있었기때문에, 어떤곰이언제, 어디에서벌통을습격하는지알아보기위해벌통을종속변인로, 개체를고정된독립변인로, 날짜를변량변인로, 지역을공변량으로설정하고일반선형모델 (General Linear Model) 분석을실시함 피해유형중에는벌통이 84.6% 로가장많은비율을차지했으며, 그다음이기물파손 (5.2%), 곡물및묘목 (3.4%) 가그다음이었음. 벌통과물건파손에대한피해는 2005년부터 2009년사이에가장많았고, 작물과묘목, 가축, 식량등에대한피해는 2009년과 2015년사이에가장많이일어난것으로나타남 ( 표 2). 표 2. 피해유형에따른피해발생빈도및비율 (%) 피해유형 발생빈도 비율 (%) 벌통 324 84.6 곡물및묘목 13 3.4 물건파손 5 1.3 가축 7 1.8 기물파손 20 5.2 식량 11 2.9-24 -
전체피해유형중가장집중적으로발생한벌통피해는총 24 개체에의해평균 13.16회씩피해를입었으며, 평균적으로한개체가일으킨피해현황에 4.06% 의비중을차지하며전체반달가슴곰중 15개체는벌통피해를한번도입히지않은것으로나타남 전체벌통피해의 75% 는 2008년 7월 ~ 8월이전에집중되어있으며, 이후기간동안은전체벌통피해의 25% 로나타남 (2) 갈등사례 수컷 (n = 173, 45.2%) 에비해암컷 (n = 202, 52.3%) 이더피해를많이 입히는것으로분석되었으며, 수컷은모든유형에대해전체적으로피해를 입혔으나, 암컷의피해유형은물건파손을제외한나머지에치중된경향을 보임 대부분의기물파손은대략 10년생전후의곰들에의해피해를입었지만, 이를제외한대부분의피해는대부분 4년생이하의개체에의해발생됨 ( 표 3) 표 3. 피해유형에따른반달가슴곰의평균연령 피해유형 평균연령 표준편차 최솟값 최댓값 벌통 4.16 2.212 2 12 곡물및묘목 5.77 3.219 2 11 물건파손 4.4 1.949 3 7 가축 4.14 2.734 2 10 기물파손 7.05 3.154 2 11 식량 6.73 2.24 3 9 주로문제를일으키는특별개체들과, 4 년생이하곰개체들에대한더 욱각별한모니터링 ( 예시 : 실시간추적이가능한 GPS 칼라부착 ) 을실 시하여곰과사람간의갈등을크게줄일수있을것으로예상됨 - 25 -
3) 분산사례 현재지리산국립공원에서식하는개체군의수는인구통계학적관점에서보았을때적절하다고추정할수있으나, 개체군의유전적다양성을유지하기위해추가적으로보완되어야할점이있음 (Park, 2001) 반달가슴곰분포는식생지수 (vegetation cover) (Park, 2001), 식물생산량 (plant productivity) (Bennett et al, 1943), 도로 (road) (Kang and Paek, 2005) 등에의해영향을받음 현존하는모든자원들이기존개체들에의해점유될경우새로태어나는개체들은행동권확보를위해분산할수밖에없음 지리산국립공원에서식하는반달가슴곰의적정수용력을계산해보았을때현개체군의크기가점차적정수용력에도달할것으로보이며, 이것은분산가능성의증가로해석될수있음. 분산하는개체는도로 (Mattson and Henry, 1986), 농장 (Mysterud, 1983) 등사람과의접촉을최소화하며최적의길을따르리라사료됨. GPS 트래킹이나 SRTI를이용한원격추적을통해분산경로를알수있음 (1) KM-53의분산사례 2017년 6월 14일, 어린수컷개체인 KM-53이원래의행동권역에서 110 km 벗어난수도산에서발견됨 ( 그림 10.) 복원된개체들사이에서태어난개체중처음으로분산으로고려될만한거리를이동한사건임 수도산으로이동하는과정에서 반달가슴곰생태통로 를지났을가능성이매우높음 ( 그림 11.) 분산개체를포획하여 GPS 재장착후원래의행동권역에방사함 방사후, 첫번째분산경로와같은경로로재분산후첫번째분산때발견된장소에서다시재발견되었으며재포획됨 이번반달가슴곰의분산은복원개체들사이에서태어난곰으로, 정상적인야생곰의행동을보임 - 26 -
Hwang and Garshelis (2007) 의연구에서나타난동일종의평균분산나이와비슷하며먹이자원과관련있는것이아닌, 영역및짝짓기기회를확보하기위한시도인것으로사료됨 재방사후또다시지리산국립공원에서분산시도가있을수있을것으로사료됨 그림 10. 분산시도개체의행동권과분산경로. 이개체는수도산근방에서포획되었으며원래행동권 ( 파란영역 ) 인지리산국립공원의남부에재방사 ( 빨간동그라미 ) 되었으나일주일후처음분산경로로예상되는지리산국립공원의북중부지역으로이동하였음 ( 보라색세모 ) ( 자료 : Esri, USGS, NGA, NASA, CGIAR, N Robinson, NCEAS, NLS, OS, NMA, eodatastyrelsen, Rijkswaterstaat, GSA, Geoland, FEMA, Intermap and the GIS user community and GeoServicesMap Esri Korea. Map generater in ArcMap 10.5 (Esri, Redlands, USA) - 27 -
그림 11. 분산시도개체가사용했을것으로추정되는덕유 - 지리산연결포인트 ( 백전터널 ). 이지역의이차선도로는곰에의해자주사용된지리산국립공원의 경계지역중가장좁음 나. 반달가슴곰적정수용력산정 1) RSF 모델 1 곰의존재 / 부존재데이터 (presence/absence) 총 16,000개추출함 ( 그림 12) 존재데이터 : 지리산국립공원에서제공받은 2004-2015년곰 GPS 포인트약 35,000개에서엑셀 random function 을사용하여 8,000개의랜덤데이터추출 부존재데이터 : 곰존재포인트에서 100m이상떨어진지점을 GIS의 random point tool 을사용하여 10,000개를랜덤으로추출함. 10,000 개를엑셀로불러온후, 존재데이터에서했던것과같은방법으로 random function 을사용하여 8,000개의랜덤데이터추출 - 28 -
그림 12. 반달가슴곰의 존재/부존재 데이터 16,000개 (부존재: 빨강, 존재: 초록) ② 반달가슴곰에게 중요한 환경 변인을 결정하기 위하여 변인 데이터 마련 미국의 회색곰 (Ursus arctos) 에게 중요한 환경 변인을 정리한 Proctor et al. (2015)를 바탕으로 하여 지리산국립공원의 고도, 울퉁불퉁함, 도 로, 하천, 녹색지수, 습도, NDVI 데이터를 온라인에서 다운 받아 마련 함. (변인 설명은 2. 변인 도출 파트 참고) ③ ArcGIS에서 1)에서 추출된 16,000개의 각 곰의 존재-부존재 포인트마다 2)에서 마련한 변인데이터 값들을 추출함 - 29 -
4 통계프로그램 R 을사용하여어떠한변인들이곰의존재 - 부존재를가장 잘설명하는지 ( 모델의설명값이가장높은지 ) 통계를돌려서가장설 명력이높은모델을찾은후, 모델에서관련계산식을뽑아냄 5 4 에서나온모델계산식을이용하여지리산국립공원의서식지적합성 지도를만듦 6 5에서나온서식지적합성지도를 HexSim 시뮬레이션에서사용할수있도록 Hexagon화함. 이과정에서곰이실질적으로사용하지않는고도가높으며식생지수가낮은지역을제외함. NDVI 값이 0.65보다낮을경우곰이이용하기에적합하지않은것으로여김 2) HexSim 시뮬레이션 1 공간기반데이터 : RSF 모델을기반으로만든 Hexagon화된지도에곰이이동하기에어려운장벽 ( 고속도로, 도로, 강을포함 ) 데이터와장벽분류에따른사망률, 방향을바꿀확률, 무사히장벽을넘을확률등을추가함 ( 변인설명은 2. 변인도출파트참고 ) 2 개체군관련데이터 : 지리산반달가슴곰의개체군과관련된정보인연 령계층, 행동권, 자원목표 ( 필요량 ) 과출산, 분산, 생존, 성비를추가함 ( 변인설명은 2. 변인도출파트참고 ) 3 반달가슴곰의공간데이터와생활사를통합하고이를기반으로서식지적합성분석을위해 100 단계 (200년) 의모델을 100번반복. 자원목표 ( 필요량 ) 에따라시뮬레이션결과가달라질수있으므로평균및 ±1 표준편차단위를사용함 2. 변인도출 가. 적정수용력인자도출및검증 - 30 -
1) 예상인자 생태 물리적인자 - 반달가슴곰행동권및행동권중첩 - 먹이원 - 출생률, 사망률, 부적응으로인한회수율 - 위험요소 사회적인자 - 사람과곰갈등 2) 개체군에영향을미칠수있는인자 미국의회색곰 (Ursus arctos) 에게중요한환경변인을정리한 Proctor et al. (2015) 를바탕으로하여고도, 울퉁불퉁함, 도로, 하천, 녹색지수, 습도, NDVI 가변인으로적합한지검사 HexSim 프로그램에필수적으로채워넣어야하는지리산국립공원에서이미서식하고있는반달가슴곰의출산, 사망, 회수, 성비, 연령계층, 행동권, 자원목표, 장벽, 생존, 분산 나. RSF 모델을통한변인 1) RSF 변인세부설명 고도 ( 연속형 ): EarthExplorer (USGS) 에서중점통계를사용하여평탄화한디지털고도모델 (GMTED Digital Elevation Model; DEM 을다운받아서사용함. ArcGIS의 mean tool 을사용하여이웃셀과의평균을사용함. 범위는 16~1783 미터였음 울퉁불퉁함 ( 연속형 ): 울퉁불퉁함은평탄하지않고울퉁불퉁한돌또는경사진면으로되어있는표면의정도를이야기함. 이를구하기위하여 Slope tool 을사용하여경사를측정하고, 표준편차를사용하여계산함 (Grohmann et al. 2011). 범위는 0.039~9.15 였음 도로 ( 범주형 ): DIVA-GIS 에서 Road shapefile을다운받았으며, 고속도로, 주임도 (primary road), 부임도 (secondary road), 3급임도 (tertiary road) 를기준 - 31 -
으로 500 미터버퍼를줌. 도로와다른교통량이많은지역이곰에게영향을미친다는연구들에서참고하였으며, 500미터버퍼를사용하는것이가장추천되었음 (Mace et al., 1996; Proctor et al., 2015; Lyons et al., 2016). 하천 ( 범주형 ): Flow direction tool과 Flow accumulation tool을이용하였으며양옆으로 50m, 즉 100m 정도의해상도로계산되었으며, 하천지역을대표하기에충분하다고입증됨 (May et al., 1999; Castelle et al., 1994; Schueler, 1995) 녹색지수 ( 연속형 ): 녹색지수 (greenness) 는전반적인먹이가용성을나타내는안정된지표로여겨지며 ( 한가지먹이자원만을가지고하는분석과는다름 ; Proctor et al., 2015), 따라서먹이자원들의대용물로사용됨. 녹색지수지수는또한생산성을측정할수있는식물기반먹이자원의넓은범위를나타냄. 녹색지수지수는침엽수와활엽수등모든식생종류를대변하지만, 식생종류에따라서다른녹색지수지수를가짐. 따라서, 반달가슴곰의경우서식지와먹이자원가용성모두를대변하는자료임. 2014년 2017년 5월에촬영된수정된랜드샛반사율이미지 (Landsat reflectance imagery) 를사용한태슬모자형변환 (Tasseled Cap transformation) 을사용하여계산됨 (Baig et al., 2014; Grant and Carter, 2011). 범위는 0.0654~-0.361 였음 ( 그림 13, 표 4) 습도 ( 연속형 ): 토양의습도는 Proctor et al. (2015) 에서도사용되었음. 2014년 ~ 2017년 5월에촬영된수정된랜드샛반사율이미지 (Landsat reflectance imagery) 를사용한태슬모자형변환 (Tasseled Cap transformation) 을사용하여계산됨 (Baig et al., 2014; Grant and Carter, 2011). 범위는 0.231~-0.142 였음 ( 그림 13, 표 4) 그림 13. 녹색지수및습도계산식 표 4. 녹색지수와습도의태슬모자형변환계수 구분 Band 2 Band 3 Band 4 Band 5 Band 6 Band 7 녹색지수 -0.2941-0.243-0.5424 0.7276 0.0713-0.1608 습도 0.1511 0.1973 0.3283 0.3407-0.7117-0.4559-32 -
NDVI: NDVI (Normalized Difference Vegetation Index; 정규화식생지수 ) 는지표의식생상황을반영하는표준화된지표로, 따라서차폐율 (canopy cover) 의지표로사용되었음 (Proctor et al. 2015). 녹색지수가곰의먹이자원을대변한다면, NDVI는곰이실제로사용할수있는공간으로대변되었음. 2014년 2017 년 5월에촬영된수정된랜드샛반사율이미지 (Landsat reflectance imagery) 를사용한 NDVI 계산 (NDVI=(NIR-Red)/(NIR+Red)) 을사용. 범위는 0.252~ 0.869였음 2) RSF 모델최종변인 통계프로그램 R을사용하여어떠한변인들이곰의존재-부존재를가장잘설명하는지 ( 모델의설명값이가장높은지 ) 통계를돌려서가장설명력이높은모델을찾음. 그결과 R 2 값이 0.4245로고도와녹색지수가곰의존재-부존재를가장잘설명하는것으로나타남 ( 표 5) 표 5. 가장설명력이높게나타난고도와녹색지수모델 구분 계수 변인종류 T값 Pr(> t ) 고도 (Elevation) 0.0006557 연속형 72.04 <0.0001 녹색지수 (Greenness) 1.918 연속형 42.27 <0.0001 Constant -0.3288-36.34 <0.0001 F (2,15997) =5900 R 2 =0.4245,p<0.0001 이모델을토대로하여, 고도와녹색지수를이용한계산식 ( 그림 14) 그림 14. 설명력이가장높은 RSF 모델을토대로한곰자원계산식 계산식을이용한지리산국립공원의반달가슴곰서식지적합성지도를만듦 ( 그림 15, 16, 17) - 33 -
그림 15. 지리산국립공원의 고도 그림 16. 지리산국립공원의 녹색지수 - 34 -
그림 17. 지리산국립공원의 반달가슴곰 서식지 적합성 지도 그림 18. HexSim 프로그램에 넣기 위하여 지리산국립공원의 서식지 적합도를 Hexagon화 한 지도 - 35 -
이서식지적합성지도를 HexSim 프로그램에서사용가능하도록 Hexagon 형식으로바꾼후, 곰이실질적으로사용하지않는고도가높으며식생지수가낮은지역을제외함. NDVI 값이 0.65보다낮을경우곰이이용하기에적합하지않은것으로여김 ( 그림 18) 다. HexSim 모델링을통한변인 HexSim 프로그램에필요한변인들은크게공간적데이터와개체군관 련데이터로나눌수있음 1) 공간적데이터 RSF 모델을기반으로만든 Hexagon화된지도에곰이이동하기에어려운장벽 ( 고속도로, 도로, 강을포함 ) 데이터와장벽분류에따른사망률, 방향을바꿀확률, 무사히장벽을넘을확률등을추가함 그림 19. 주임도, 부임도및 3 급임도의정의. ( 출처 : http://wiki.openstreetmap.org/wiki/key:highway) - 장벽분류및확률 : 고속도로와강에서사망, 방향을바꿀확률이가장높았으며, 주임도 (primary road), 부임도 (secondary road), 3급임도 (tertiary road) ( 출처 : http://www.openstreetmap.org; 그림 19) 에서곰한개체가각분류의장벽을넘는데에서발생하는사망률, 방향을바꿀확률 (deflection), 무사히장벽을넘을확률 (transmission) 등을나타냄 ( 표 6). - 36 -
표 6. 장벽범주별사망률, 방향을바꿀확률, 장벽을무사히건널확률 장벽사망률방향을바꿀확률 무사히장벽을넘을확률 고속도로 0.1500 0.6000 0.2500 주임도 0.0200 0.2000 0.7800 부임도 0.0100 0.1000 0.8900 3급임도 0.0010 0.0500 0.9490 강 0.1000 0.7500 0.1500 2) 개체군관련데이터 변인세부설명 - 연령계층 : 각개체는청소년, 준성체혹은성체로각각분류되었음. 청소년은 2살미만, 준성체는 2-4살미만, 성체는 4살이상의개체들로구분함 (Yamanaka et al. 2011). 이에따라연도별분석을하였으며, 따라서 2004-2015년의데이터수집기간동안한개체가여러연령계층에속할수있음. - 행동권 : 앞서분석하였던반달가슴곰의연령계층과성별에따른행동권크기와행동권중첩비율을사용함 - 자원목표 ( 필요량 ) : RSF 모델을기반으로한곰이필요로하는자원을대표하며, 고도는행동권, 녹색지수는먹이와관련된자원이라고볼수있음. 수컷과암컷, 청소년과준성체, 성체개체의필요자원목표를측정하기위하여각자의행동권을분류된육각형지도위에불러옴. 핵심지역내부의육각형의개수의합이연간자원목표 ( 먹이및행동권 ) 로계산됨. 각성별나이별그룹별로연간자원목표를평균을냄. 자원목표가개체군사이즈를좌우하는주된요소이기때문에, 평균값에서표준편차 1단위를 ± 처리하여적정수용력의범위를대표하도록함 - 37 -
표 7. 개체군관련데이터 ( 연령계층, 행동권, 자원목표 ) 최초 개체군 47 ( 현재국립공원내에있는개체수 ) 최대행동권최대범위폭최대그룹멤버 > 이상일때가능한헥사곤범위 30000 헥타르 40000 미터 300 헥사곤 연간최대행동권 1) 최대횡방향거리 2) 최대공유된헥사곤 1 행동권에따른최소자원분류 최소자원량 80 한개체에게필요한최소자원량 행동권 자원목표 ( 필요량 ) 수컷청소년 530±91 (n=18) 암컷청소년 707±182 (n=14) 수컷준성체 881±150 (n=20) 암컷준성체 813±103 (n=25) 연간핵심범위내의분류된헥사곤값의합을사용하여계산함이핵심범위들은각개체의연간행동권의 80-90% 를차지하며, 따라서유의하게사용되지않는행동권지역을제외하며목표한자원필요량을잘나타내는 수컷성체 1224±146 (n=23) 지표라고볼수있음평균자원필요량에서한단위의 암컷성체 494±66 (n=31) 표준오차를더하고뺀수준에서시뮬레이션을돌림 1) 2004-2015 년동안지리산국립공원에서곰한개체가가졌던것중가장큰행동권 2) 2004-2015 년동안지리산국립공원에서곰한개체가가졌던것중가장큰횡방향거리 - 38 -
표 8. 개체군관련데이터 ( 출산, 분산, 생존, 성별 ) 종류 이름 설명 축척 나이 개체나이 최대출산수 3 출산율 0 1 2 3 기대값 청소년, 저자원 1 0 0 0 0 출산 떠돌이개체생성 (Floater Creation) 출산 떠돌이개체 (Floater) 청소년, 고자원 1 0 0 0 0 준성체, 저자원 1 0 0 0 0 준성체, 고자원 1 0 0 0 0 성체, 저자원 0.67 0.22 0.11 0 0.44 성체, 고자원 0.62 0.24 0.12 0.02 0.54 다른개체들과자원을나누지않는개체들. 성체가가장떠돌이개체가될확률이높으며, 준성체가중간, 청소년이낮은확률을나타낸다. 이동분산최소분산 : 1 키로미터, 최대분산 : 80 키로미터 집단친화 (group affinity) 의생성 분류 (grouping) 최소분산 : 0 키로미터, 최대분산 80 키로미터 축척자원평가개체별로축척한자원들 ( 영역 ) 생존 확률 생존 성별 분류 생존율 수컷청소년, 저자원 0.7 암컷청소년, 저자원 0.6 수컷청소년, 고자원 0.8 암컷청소년, 고자원 0.7 수컷준성체, 저자원 0.8 암컷준성체, 저자원 0.8 수컷준성체, 고자원 0.942 암컷준성체, 고자원 0.907 수컷성체, 저자원 0.88 암컷성체, 저자원 0.88 수컷성체, 고자원 0.98 암컷성체, 고자원 0.938 성별최초 (%) 출산 (%) 수컷 56 60 암컷 44 40-39 -
- 출산 : 지리산국립공원의성체들은한시간단위 ( 청소년-준성체-성체분류가각 2년차이임으로한시간단위를 2년으로설정 ) 마다수컷및암컷모두각 0.54 의출산율을나타내는것으로계산됨. 이것은지리산국립공원에서받은출생개체현황을통하여계산한것이며, 자원이부족할시 0.44 까지떨어질수있는것으로나타남 - 분산 : 분산은 KM-53의실제분산사례 ( 직선거리약 80km이동 ) 를바탕으로결정됨 - 생존 : 지리산국립공원의곰개체들의실제알려진사망률을토대로계산됨. 지리산국립공원에있는모든개체들이고자원에대한접근성을가지고있다고가정했으며, 이생존율은저자원시 0.1 정도떨어질수있음. - 성별 : 최초성비는현재지리산국립공원의성비를사용하였으며 (2015), 출산율또한지리산국립공원에서알려진출산 (2004-2015) 을토대로함. - 40 -
3. 분석결과가. 지리산권반달가슴곰적정수용력최종산정결과 각자원목표별 ( 평균, ±1 표준편차단위 ) 로 100번의시뮬레이션을 100 시간단위 ( 약 200년 ) 동안돌린결과는다음그래프와같음 ( 그림 20, 21, 22) 그림 20. 평균자원목표량을사용한시뮬레이션 - 41 -
그림 21. -1 표준편차단위자원목표량을사용한시뮬레이션 그림 22. +1 표준편차단위자원목표량을사용한시물레이션 - 42 -
이결과는 100번의시뮬레이션의평균값이며, 세가지의자원목표량에서얻어진시뮬레이션평균값중최대값을사용하였음. 따라서실제적정수용력은 56-78 개체로측정되며, 가장현실적인지리산국립공원반달가슴곰의적정수용력은 64 개체라고할수있음 ( 그림 23) 그림 23 지리산국립공원반달가슴곰의적정수용력 개체군이처음에는약간감소하는것으로보이나이것은모델에사용된최초자원획득때문인것으로여겨지며, 현실에서는일어날가능성이거의없을것으로예상됨. 그이유는 1) 개체군이이미 13년이상유지되었으며, 2) 국립공원의곰개체들은국립공원공단에의하여관리가될것이기때문임 ( 시뮬레이션에서는인간의중재가더이상없을것으로가정됨 ) - 43 -
나. 지리산외부로의서식지확대및분산가능성 Resource Selection 모델은지리산국립공원외부또는한반도내다른지역에있는반달가슴곰의적절한서식지를평가또는결정하는데사용됨 ( 그림 24) 그림 24. 전국서식지적합성지도 - 44 -
이뿐아니라 Linkage Mapper software와함께사용하여가장쉬운분산경로를결정할수있음 (Proctor et al., 2015) 또한지리산국립공원뿐아니라덕유산국립공원을포함한중남부권서식권역을대상으로 HexSim 시뮬레이션을하였을경우의적정수용력은약 200개체로예상됨 ( 그림 25) 그림 25. 지리산과덕유산일원의적정수용력 - 45 -
제 5 장지리산반달가슴곰복원정책제언 2017년 KM-53 의분산사례로미루어보아, 지리산국립공원의반달가슴곰들은이러한분산을미래에도시도할것으로여겨지며, 환경적압력에따른간접적인자원경쟁은직접적인공격적경쟁혹은이러한환경적압력을줄이기위한분산으로나타날것이기때문임 현재지리산반달가슴곰의개체군크기와최근분산사례를통한개체군동향을보았을때, 적정개체수유지, 서식지관리및복원사업확대에대한제언을다음과같이하고자함 1. 적정개체수유지, 서식지관리, 모니터링방법론제시 가. 적정개체수유지 현재측정된적정개체수를앞으로도유지하기위해서는, 지리산국립공원을공간적으로확대하여반달가슴곰적정수용력을유지하거나, 지리산국립공원내아직완전히행동권을형성하지않은개체들을다른적절한서식지로옮기는것 (translocation) 이필요하다고사료됨나. 서식지관리 서식지관리방법의변화는서식지단절과연결성과대부분연결된다고봄 예를들어최근국립공원북부근처의폐도로복원은다른서식지와의연결성을높일수있는계기가되었음다. 모니터링방법론 각개체에실시간이동추적이가능한 GPS 칼라를부착하여행동권및분산시도를모니터링하며, 잠재적으로발생할수있는사람과의갈등을방지하는것이필요할것으로예상됨 - 46 -
현재까지보고된반달가슴곰과사람간의갈등은곰이인가에서기자재를훼손하거나음식을섭취하는것과사람이곰을불법적인용도로사냥하는형태였음 이두형태의갈등은모두실시간이동추적이가능한 GPS 칼라를쉽게훼손되지않는형태로부착하므로써방지할수있을것으로사료됨 또한몇특별개체를제외하고는사람과의갈등을많이일으킨반달가슴곰의연령대가대부분 4년생이하인것을고려하였을때, 이연령대에해당하는개체들을각별히관리할필요가있음 2. 백두대간반달가슴곰복원사업확대에대한시사점제시 현재반달가슴곰복원사업은개체군크기가증가했으며, 출산과분산이안정적으로일어나고있다는점에서미루어보아완벽히성공적이라고볼수있음 한국에서반달가슴곰의서식범위를늘림으로써, 장기적으로보았을때동북아전체의개체군이다시연결될수있고, 따라서병목현상으로인한멸종을방지할수있다는데에서큰의의가있음 또한잡식성인반달가슴곰을복원하므로써현재한국에서문제가되고있는고라니등자연적으로개체수조절이되지않고있는초식동물에의한피해가완화될수있을것으로사료됨 - 47 -
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