식물병연구 Res. Plant Dis. 19(4) : 273 280 (2013) http://dx.doi.org/10.5423/rpd.2013.19.4.273 Research Article Open Access Research in Plant Disease The Korean Society of Plant Pathology 전남지역의토마토반점위조바이러스병발생양상 고숙주 1 * 강범용 1 최덕수 1 김도익 1 이관석 2 김창석 2 최홍수 2 1 전남농업기술원친환경연구소, 2 국립농업과학원작물보호과 Pattern of the Occurrence of Tomato spotted wilt virus in Jeonnam Province Sug-Ju Ko 1 *, Beom-Ryong Kang 1, Duck-Soo Choi 1, Do-Ik Kim 1, Gwan-Seok Lee 2, Chang-Seok Kim 2 and Hong-Soo Choi 2 1 Environment-Friendly Agricultural Research Institute, Jeonnam Agricultural Research and Extension Services, Naju 520-715, Korea 2 Crop Protection Division, National Academy of Agricultural Science, Suwon 441-707, Korea (Received on October 9, 2013; Revised on November 4, 2013; Accepted on November 7, 2013) Tomato spotted wilt virus (TSWV) was occurred at 8 areas including Naju, Suncheon, Younggwang, Youngam, and Shinan in Jeonnam province and the crops of Younggwang were severely damaged by TSWV. The hot pepper (Capsicum annuum), bell pepper (Capsicum annuum var. angulosum) and tomato (Solanum lycopersicon) in greenhouse and hot pepper in open field were infected by TSWV. Especially, hot pepper was severely damaged by TSWV infection. The survey data indicated that 1.1 30% in the nursery field at Naju, Suncheon, and Jangheung were infected by TSWV. Plants were infected by TSWV from early June to August. However, TSWV-infected seedlings from nursery fields showed the disease symptoms from May after transplanting. In pepper greenhouses, Frankliniella occidentalis was more dominant insect vector than Frankliniella intonsa. But in open field, the population of insect vector was opposed to greenhouse. In addition, the removal of weeds was able to delay the incidence of TSWV via side-window of greenhouse in Winter. Taken together, the control of weed and insect vector nearby side-window of greenhouse is important to prevent TSWV infection of plants. Keywords : Frankliniella occidentalis, Hot pepper, Tomato spotted wilt virus 서 론 토마토반점위조바이러스 (Tomato spotted wilt virus, TSWV) 는호주에서 1919년 Brittlebank가토마토에서최초로보고하였으며 (Brittlebank, 1919), 분류학적으로는 Tospovirus, Bunyaviridae에속하며, 84과 1,000여종이상의식물을가해하는기주범위가넓은바이러스이다 (Parrella 등, 2003; Van Regenmortal 등, 2000). TSWV는순환형및증식형방법으로 9종의총채벌레에의해전염되며, 꽃노랑총채벌레가가장중요한전염원으로알려져있다 (Chatzivassiliou 등, 1999; Jones, 2005; Ullman 등, 1993; *Corresponding author Phone) +82-61-330-2513, Fax) +82-61-336-4076 Email) kosj@korea.kr Wijkamp과 Peters, 1993; Wijkamp 등, 1993, 1995). TSWV는전세계적으로큰피해를초래하는바이러스로미국에서토마토와상추에서 50 90% 의생산량감소되며 (Cho 등, 1986, 1989), 브라질은고추에서 50 70%(Boiteux 와 Giodano, 1993), 유럽여러국가에서도잠두, 상추, 고추에서재배지역에따라서작물재배를포기할정도로피해가매우크고, 남아프리카공화국에서도토마토피해가 80 90% 로 (Van Zilj 등, 1986), 터키에서는토마토에연간 90만불의경제적손실을입힌다 (Sevik과 Arli-sokmen, 2012). 우리나라의경우과채류인고추와토마토에서수확량이감소하고, 국화에서는절화생산이불가하다 (Cho 등, 2005; Chung 등, 2006). 우리나라에서는 2003년충남예산지역파프리카재배농가의파프리카 1주에서 TSWV의발생이처음확인되었고 (Kim 등, 2004), 그후 2004년경기도안양지역에
274 고숙주 강범용 최덕수 김도익 이관석 김창석 최홍수 서토마토등주요작물에대발생하였으며 (Cho 등, 2005), 2009년까지전국 23개시군에확산되었다 (Choi 등, 2010). TSWV에의하여발현되는병징은식물체의생육정도, 감염시기및바이러스계통에따라서다양하게발현되는데전형적인병징은식물체잎과과일등에원형반점과함께식물체전체가고사하여피해가크며, 현재까지보고된 TSWV 감염작물은고추, 토마토, 가지등채소류 17개작물 (Cho 등, 2005; 2010), 국화, 봉선화등화훼류 5종 (Chung, 2006; Kim 등, 2006) 과참깨 (Cho 등, 2009) 이다. 본연구에서는전남지역에서토마토반점위조바이러스병발생상황과농가단위의확산패턴분석하였고, 바이러스발생지에서총채벌레밀도와전염원를조사하여, 최종적으로확산방지기술을위한기초자료로활용코자한다. 재료및방법 토마토반점위조바이러스발생조사. 2009년부터 2011 년까지 3년동안전남지역고추주산지인나주, 광주, 영광, 순천를중심으로 TSWV 발생현황을노지고추생육기인 6월부터 8월까지조사하였다. 조사방법은포장당임의로 3지점을선정하여각지점당 100주이상씩 3반복으로감염주를조사하여발병율을산출하였다. 2009년은병발생환경을조사하기위하여재배형태, 발병시기, 병발생내력, 육묘방법에대해서도조사하였다. 2010년부터 2011년까지고추육묘기에자가육묘하는농가를대상으로나주, 영광, 순천지역에서 TSWV 발생을조사하였다. 조사는 3 4월에실시하였으며, 2011년에는신안, 영암, 장흥지역의일부농가를추가로조사하였다. 토마토반점위조바이러스발생패턴. TSWV가발생된나주산포면소재시설고추와노지고추농가포장에서정식초기부터생육후기까지바이러스의발생확산패턴을조사하였다. 시설고추는 2010년 5월 20일부터 9월 23 일까지, 노지고추는 6월 2일부터 9월 1일까지각각월 1 2회씩전수조사하여확산되는패턴을조사하였다. 바이러스상습발생지인영광과순천지역의노지고추재배지에서바이러스발생율을정식초기부터 8월중순까지 15일간격으로조사하였다. 조사방법은영광 4개포장, 순천 6개포장에서포장당임의로 3지점을선정하여각지점당 100주이상씩 3반복으로감염주를조사하여발병율을산출하였다. 총채벌레밀도변화. 바이러스전수조사시설고추와노지고추포장에서총채벌레밀도를함께조사하였다. 바이러스조사와동일한시기에각각월 1 2회씩고추꽃에 서육안으로개체수를조사하였다. 나주지역에서 2009년에바이러스심하게발생했던시설하우스중에서후작으로피망과배추를각각재배한포장을선정하였다. 하우스내에서총채벌레밀도변화를조사하기위해하우스내부 5지점에황색점착트랩 (15 25 mm) 을설치하고, 1월부터 7월까지월 2회씩교체하면서포획된마리수를조사하였다. 2011년에는피망시설재배기간동안측창내잡초와피망에서총채벌레밀도변화를조사하였다. 측창내잡초는황색점착트랩을이용하고, 피망에서는꽃에서육안조사로 15일간격으로총채벌레밀도를조사하였다. 또한노지고추에서의총채벌레밀도를꽃에서정식초기인 5월부터 7월상순까지순천지역에서조사하였다. 바이러스발생억제. 하우스피망재배포장에서휴경기동안포장내잡초관리방법별로바이러스발병율을비교하였다. 1번포장은겨울휴경기동안하우스내부와측창사이에있는잡초를완전히제거하고, 2번포장은잡초를방치한상태로두었다. 휴경기후피망재배기간동안포장에서바이러스발병율을조사하였다. 토마토반점위조바이러스검정. 포장에서채집된바이러스증상시료는 ELISA 방법 (Clack과 Adams, 1977) 과 RT-PCR 방법으로바이러스를검정하였다. 시료에서전체 RNA 분리는 Easy spin(intron Co.) kit를이용하여사용자매뉴얼에따라분리하였다. 바이러스검출을위한프라이머는 TSWV 6F(5'-GAGATTCTCAGAATTCCCAGT- 3'), TSWV 6R(5'-AGAGCAATCGTGTCAATTTTATTC-3') 이용하여검정하였다. 역전사반응은주형 RNA 1 µl(2.5 ng/µl), 25 pmole downstream primer, 1 RT buffer (50 mm Tris-HCl, 50 mm KCl, 10 mm MgCl 2, 10 mm DTT, 0.5 mm spermidine), 2 mm dntp, 20 U RNase inhibitor, 그리고 9 U AMV reverse transcriptase(promega Co.) 을첨가한반응액 20 µl를 42 o C에서 30분간항온처리하여실시한다음 95 o C에서 5분간변성시켰다. PCR은역전사반응액 20 µl, 25 pmole upstream primer, 2.5 U Taq DNA polymerase(promega Co.), 1 PCR buffer(10 mm Tris-HCl, 50 mm KCl), 2 mm MgCl 2, 0.4 mm dntp를첨가한 100 µl 반응액을 thermocycler(t-gradient, Biometra Co.) 에서 94 o C 60초, 60 o C 60초, 72 o C 80초로 40회증폭시키며마지막에는 72 o C에서 7분간처리하였다. RT-PCR 산물은 0.5 TBE 를이용하여 1.2% agarose gell에서확인하였다. 결과및고찰 토마토반점위조바이러스병발생상황. 전남지역에서
전남지역의토마토반점위조바이러스병발생양상 275 Table 1. Occurrence of Tomato spotted wilt virus with cultural pattern in Jeonnam province in 2009 Open field Green house Crop Hot pepper Bell pepper Hot pepper Paprika Tomato fields (%) 67 (65.7) 9 (8.8) 18 (17.6) 2 (2.0) 6 (5.9) Table 2. Occurrence of Tomato spotted wilt virus on hot pepper of open fields in Jeonnam province from 2009 to 2011 a Year 2009 2010 2011 Districts surveyed fields diseased fields Diseased plants (%) Gwangju 6 6 19.8 (0.2 53.0) Naju 30 19 6.0 (0.1 60.0) Suncheon 14 10 13.4 (0.5 37.0) Younggwang 43 34 5.0 (0.1 36.4) Hampyoung 2 2 1.1 (0.1 2.1) Youngam 4 4 0.7 (0.1 0.4) Gwangyang 1 1 0.1 Yeosu 1 1 0.1 Jangheung 1 1 0.1 Subtotal 102 78 5.1 (0.1 60.0) Youngam 14 1 0.1 Hwasun 11 1 0.4 Suncheon 16 12 4.1 (0.3 20.5) Goheung 32 0 Bosung 16 0 Hampoung 16 0 Muan 9 0 Shinan 15 2 1.0 (1.5 13.9) Damyang 17 0 Gogsoung 12 0 Naju 15 10 0 (0.3 4.7) Haenam 15 1 0.1 Younggwang 34 26 1.6 (0.1 11.9) Subtotal 222 53 0.6 (0.1 20.5) Naju 15 0 Younggwang 18 14 0.4 (0.1 1.6) Suncheon 16 0 Shinan 10 7 5.9 (0.1 23.1) Subtotal 59 21 1.6 (0.1 23.1) a It was investigated from early to late of July. 2009년토마토반점위조바이러스에의해피해를받은작물은노지고추 66%, 시설고추 18%, 피망 9%, 토마토 6%, 파프리카 1% 로조사되었다 (Table 1). 주로피해를받은작물은노지고추인것으로확인되었다. 2009년은광주, Table 3. Occurrence of Tomato spotted wilt virus on hot pepper of seedling houses in Jeonnam province from 2010 to 2011 a Year 2010 2011 Districts surveyed seedling houses diseased seedling houses Diseased plants (%) Naju 38 1 1.1 Younggwang 6 0 Suncheon 6 1 6.6 Subtotal 50 2 2.6 (1.1 6.6) Naju 28 0 Younggwang 21 0 Suncheon 17 0 Shinan 9 0 Youngam 2 0 Jangheung 1 1 30.0 Subtotal 78 1 5.0 ( ) a It was investigated from late of April to early of May. 나주, 순천, 영광, 함평, 영암, 광양, 여수, 장흥등에서바이러스가발생되었다 (Table 2). 2010년전남지역의 TSWV 발생은영광과순천지역에서발생이높았으며, 신안, 영암, 화순지역에서도일부발생하였으며, 영암과신안지역은신규발생이확인되었다. 2011년은영광과신안지역에서발생포장율은높았으나, 발병주율은높지않은편이었다. 또한, 발병상습지인나주다도와순천해룡지역에서발생이확인되지않았다 (Table 2). 현재 TSWV는경북과충북지역을제외한전국에서확산되고있는실정으로작물도화훼류, 채소류등다양한작물에서피해가확인되었다 (Cho 등, 2005, 2010; Choi 등, 2010; Kim 등, 2008, 2009). 전남지역도확산되고있는것으로확인되었고, 영광, 나주, 순천지역은토마토반점위조바이러스가정착된것으로판단되었으나, 연도별로발생추이가다른것에대한명확한해석을위해서는발병요인에대한추가연구가필요하다고판단되었다. 2010년고추자가육묘장에서바이러스발생을조사한결과나주와순천지역각각 1개소에서발병이확인되었으며, 발병주율은각각 1.1, 6.6% 로조사되었다 (Table 3). 2011년은나주, 영광, 순천, 신안에서는발생이확인되지않았고, 장흥 1개소에서추가로발생이확인되었으며발병주율은 30% 로
276 고숙주 강범용 최덕수 김도익 이관석 김창석 최홍수 높았다(Table 3). 연도별로 바이러스가 발병한 육묘 장수 가 많지는 않으나 발생이 확인되었는데, 이는 육묘장에서 고추 묘종이 여러 지역으로 공급되면서 발병이 확산되고 있는 가능성을 제시하였다. 토마토반점위조바이러스병 발생 패턴. 바이러스 확산 패턴은 시설 내에서는 초기에는 산발적으로 발생이 확산 되다가 감염주가 급격히 증가한 7월 중순 이후부터는 인 접주로 발병이 확산되는 패턴을 보이는 반면 노지재배는 일정한 패턴을 보이지 않고 산발적으로 확산되는 경향이 었다(Fig. 1). TSWV는 전염원으로부터 거리가 멀어질수 록 바이러스 발생율이 감소한다고 하였으나(Gitaitis 등, 1998), 총채벌레에 의해 1차 전염은 전염원으로부터 21 30 m 거리 내에서 집중되며, 바이러스 확산은 총채벌레 의 증식 조건에 따라 2차, 3차 이상의 전염이 지속될 수 있다고 하였다(Arli-sokmen와 Sevik, 2013; Coutts 등, 2004). 고추 자가육묘장 주변에서 노지고추의 TSWV 발 병은 순천 I포장의 경우 정식 초기부터 지속적으로 발생 이 증가하는 경향이었고, 순천 II포장과 영광 I포장의 경 우 6월 상순에 초발하여 지속적으로 증가하였다(Fig. 2). 순천 I포장은 TSWV가 육묘장에서 감염된 묘를 정식하 였기 때문에 정식 초기부터 발생하였으나 자연발병된 포 장은 정식 30일 후에 발병하였다. 순천 II포장과 영광 I 포장은 포장주변에서 총채벌레가 유입되어 TSWV가 발 생된 것으로 추정되었다. 총채벌레 밀도 변화. 하우스와 노지에서 TSWV와 꽃 노랑총채벌레의 밀도를 조사한 결과 발병과 연관을 보 였고, 시설재배가 노지재배보다 발생율이 높았다(Fig. 3). TSWV는 5월 중순부터 완만히 증가하다가 7월 중순부터 Fig. 1. Spatial distribution of Tomato spotted wilt virus in hot pepper in plastic house (left) and open field (right). Fig. 2. Seasonal incidence of Tomato spotted wilt virus on hot pepper in open field.
전남지역의토마토반점위조바이러스병발생양상 277 Fig. 3. Disease progress curves and dynamics of western flower thrips (Frankliniella occidentalis) population for hot pepper in greenhouse (left) and open fields (right). Fig. 4. Mean density of Frankliniella occidentalis and F. intonsa and incidence of Tomato spotted wilt virus in bell pepper house. 8월상순까지급격히증가하였는데총채벌레의밀도가 6월중순부터 7월상순까지급격히증가한것에영향을받은것으로추정되었다. 토마토포장에서총채벌레는정식 1주후부터발생하였으나 TSWV는정식 4주후부터발생하였다 (Arli-sokmen와 Sevik, 2013). 피망재배포장에서총채벌레류발생을황색점착트랩으로조사한결과꽃노랑총채벌레가대만총채벌레에비해우점하는경향이었고, 꽃노랑총채벌레는 1월부터지속적으로트랩에채집되었으나대만총채벌레는 5월상순부터채집되었다. 밀도는 2월하순과 6월하순에높은경향을보였으며, TSWV는 5월상순부터발생되었다 (Fig. 4). 시설고추에서총채벌레는 5월하순에초발하여 6월하순에발생최성기를보였으며, 시설토마토에서도총채벌레의밀도가 5월상순부터발생하지만 6월하순에급격히증가하여발생최성기를보였다 (Kim 등, 2009; Kim 등, 2012). 2월하순에총채벌레밀도가증가한것은 3월에피망정식준비를위해 2월중순에경운으로인해잡초가없어져순간적으로서식처였던잡초로부터비산하여트랩에포획된것으로추정되었다. 전년에 TSWV가발생후이듬해배추를재배한포장에서총채벌레류발생을조사한결과, 5월상순까지는포획되지않았고 5월하순에채집되었는데꽃노랑총채벌레가대만총채벌레에비해다소높은경향이었다 (Fig. 5). 시설내에서고추와측창내잡초에서총채벌레밀도변화는고추는 5월중순부터초발하여밀도가높아지는반면측창내잡초는 3월부터발생하였으나 5월중순부터급격히낮아지는경향이었다 (Fig. 6). 이는 5월중순이후측창내잡초에서식하는총채벌레가포장내고추로이동하기때문으로판단되었다. Kim 등 (2012) 은시설고추에서총채벌레류가 5월하순에초발하여 6월하순이발
278 고숙주 강범용 최덕수 김도익 이관석 김창석 최홍수 Fig. 5. Mean density of Frankliniella occidentalis and F. intonsa in chinese cabbage house with infected Tomato spotted wilt virus in last year. Fig. 6. Seasonal density of thrips on bell pepper in plastic house. It was investigated with 10 flowers on bell pepper and yellow sticky trap on weeds. 생최성기라는결과와일치하였다. 2011년순천노지고추에서는총채벌레가 5월하순부터발생하여밀도가높아지는경향이었으나, 바이러스는발생하지않았다 (Fig. 7). 노지고추에서총채벌레의밀도는 5월하순부터처음발생하였으며, 7월상중순에가장높다고하였다 (Moon 등, 2006). 따라서 TSWV 피해를줄이기위해서는매개충인총채벌레가발생하는 5월하순이전부터예방위주로방제하는것이효과적인방법일것이다. 4월중순에시설내잡초와고추에서채집된총채벌레는꽃노랑총채벌레가대부분이었으며, 노지에서는신안과순천 2개지역에서 6월상순에노지고추꽃에서채집된총채벌레는대만총채벌레가우점하였고, 포장주변의찔레꽃에서는대만총채벌레와미동정 1종이우점하였고, 꽃노랑총채벌레도다소확인되었다 (Table 4). Ahn 등 (1998) 은노지고추에서 12종의총채벌레를보고한바있고, Moon 등 (2006) 은꽃노랑총채벌레와대만총채벌레두종만발생되지만대만총채벌레가우점한다고하였다. 바이러스발생억제. 동절기휴경기에시설내에서잡초관리방법에따라서바이러스발병패턴이다르게나타났다. 휴경기에하우스내와측창사이의잡초를완전히제거한경우방치한포장에비해바이러스초발병일이 1개월정도지연되는경향을보였다 (Fig. 8). 또한시설 Fig. 7. Seasonal density of thrips on hot pepper in open fields. It was investigated at five fields. Fig. 8. Tomato spotted wilt virus incidence of bell pepper with weeds management. Table 4. Density of thrips on flower of plants in greenhouse and open fields Green house Open fields Date Collected location Flower of collected plant thrips F. intonsa F. occidentalis Male Female Male Female Unknown 4. 15 Naju Weeds 96 0 0 22 10 0 5. 27 Naju Hot pepper 16 1 0 11 2 0 5. 24 Suncheon Baby brier 27 0 0 0 0 27 5. 27 Shinan1 Baby brier 24 11 8 1 2 2 6. 8 Suncheon hot pepper 38 25 6 4 1 0 6. 9 Shinan1 hot pepper 10 9 0 1 0 0 6. 9 Shinan2 hot pepper 7 1 1 4 0 0
전남지역의토마토반점위조바이러스병발생양상 279 멀어질수록발생율이낮아졌다. Acknowledgement This study was carried out with the support of Cooperative Research program for Agricultural Science & Technology Development (Project No. PJ006519) Rural Development Administration, Republic of Korea. Fig. 9. Tomato spotted wilt virus incidence of bell pepper in the range of four distance intervals from side window in greenhouse. 내바이러스확산양상은측창에서가까운열이바이러스발생율이가장높았으며측창에서멀어질수록바이러스발생율이낮아지는경향을보였다 (Fig. 9). 이는바이러스가외부측창에서유입된다는사실을입증하는결과로이는잡초를제거할경우총채벌레의서식처가없어발생이지연되는것으로판단되었다. 포장주변에있는잡초는총채벌레의서식처와바이러스전염원으로중요한역할을한다 (Chatzivassiliou 등, 2007; Groves 등, 2002). 시설하우스에서작물을재배하지않는휴경기간에는포장내와측창사이에잡초를제거하는것은총채벌레의서식처를없애줌과동시에바이러스전염원을차단하여바이러스피해를예방할수있을것으로사료된다. 요 약 전남지역에서토마토반점위조바이러스병은나주, 순천, 영광, 신안등 8개시군에서발생되었으며, 영광지역이가장심하였다. 시설재배에서는주로고추, 피망, 토마토에발생하였고, 노지재배에서는고추의피해가컸다. 고추육묘장에서 Tomato spotted wilt virus(tswv) 발생을조사한결과, 나주, 순천, 장흥지역에서발병주율은 1.1 30% 로조사되었다. TSWV은일반적으로 6월상순에초발하여 8월까지지속적으로발병이증가하였으나, TSWV 에감염된묘가정식된경우정식초기인 5월상순부터발생을시작하였다. 시설재배지에서꽃노랑총채벌레가대만총채벌레보다황색점착트랩에높은밀도로채집되었고, 노지고추에서는대만총채벌레가꽃노랑총채벌레보다우점하였다. 동절기휴경기에하우스내와측창사이의잡초를완전히제거한경우에는방치한포장에비해바이러스초발일이 1개월정도지연되는경향을보였고, 측창쪽에서가까운열이바이러스발생율이높았고측창에서 References Ahn, S. B., Kim, I. S., Lee, M. R., Ku, D. S., Kwon, G. M. and Park, Y. M. 1998. Distribution and kinds of pests on vegetables. In: Pest Investigation Reports on Crops, ed. by NIAST, pp. 435 485, Suwon. Arli-Sokmen, M. and Sevik, M. A. 2013. Spread of Tomato spotted wilt virus from an internal virus source by thrips species in Samsun, Turkey. Phytoparasitica 41: 159 168. Boiteux, L. S. and Giordano, L. B. 1993. Genetic basis of resistance against two Tospovirus species in tomato (Lycopersicon esculentum). Euphytica 71: 151 154. Brittlebank, C. C. 1919. Tomato diseases. J. Agricul. 17: 231 235. Chatzivassilious, E., Livieratos I. C., Katis, N., Avgelis, A. and Lykouressis, D. 1996. Occurrence of Tomato spotted wilt virus in vegetable and ornamentals in Greece. Acta Hort. 431: 44 50. Chatzivassiliou, E. K., Nagata, T., Katis, N. I. and Peters, D. 1999. Transmission of Tomato spotted wilt tospovirus by Thrips tabaci populations originating from leek. Plant Pathol. 48: 700 706. Chatzivassiliou, E. K., Peters, D. and Katis, N. I. 2007. The role of weeds in the spread of Tomato spotted wilt virus by Thrips tabaci (Thysanoptera: Thripidae) in tobacco crops. J. Phytopathol. 155: 699 705. Cho, J. D., Kim, J. S., Kim, J. Y., Choi, G. S. and Chung, B. N. 2009. Biological characteristics and nucleotide relationships in Korean Tomato spotted wilt virus isolates. Plant Pathology J. 25: 26 37. Cho, J. D., Kim, J. S., Kim, J. Y., Kim, J. H., Lee, S. H., Choi, G. S., Kim, H. R. and Chung, B. N. 2005. Occurrence and symptoms of Tomato spotted wilt virus on vegetables in Korea (I). Res. Plant Dis. 11: 213 216. (In Korean) Cho, J. D., Kim, J. Y., Kim, J. S., Choi, H. S. and Choi, G. S. 2010. Occurrence and symptoms of Tomato spotted wilt virus on egg plant, whole radish and sugar loaf in Korea. Res. Plant Dis. 16: 232 237. (In Korean) Cho, J. J., Mau, R. F. L., German, T. L., Hatman, R. W., Yudin, L. S., Gonsalves, D. and Provvidneti, R. 1989. A multidisciplinary approach to management of Tomato spotted wilt virus in
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