240 유현일 김지환 최한길 112 Kirihara et al., 1990), 배우체, 과포자체및사분포자체가세대교번하는폴리시포니아형 (Polysiphonia type) 의생활사를가진다 (Kang, 1968; Boo, 1991). 본종은암반을부착기질로사용하지않고가지의정단

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유화 섭
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1 Kor J Fish Aquat Sci 43(3), 한수지, 43(3), , 2010 착생해조류, 석묵의배아생존과생장에미치는퇴적물 ( 부니 ), 해수유동및조도의영향 유현일 김지환 1 최한길 원광대학교생명과학부, 1 전라남도수산기술사업소해남지소 Effects of Sediment (silt), Water Movement, and Light Intensity on the Survival and Growth of Sporelings of Epiphytic Campylaephora hypnaeoides Hyun Il Yoo, Ji Hwan Kim 1 and Han Gil Choi Faculty of Biological Science, Wonkwang University, Iksan , Korea 1 Jeollanam-do Provincial Government Fisheries Technology Office Haenam Branch, Haenam , Korea The effects of sediment and water movement on the survival and growth of Campylaephora hypnaeoides J. Agardh were examined in culture to elucidate why this species grows as an epiphytic alga. The survival and growth rates of Campylaephora tetraspores declined as the sediment concentration increased under both water-movement and no-water-movement treatments. After 5-day cultures under various sediment treatments, the respective survival and growth rates ranged from to 78.63% and 0.22 to 0.29 day -1 under the no-water-movement and from to 82.69% and 0.19 to 0.31 day -1 under the water-movement treatments. The maximum survival and growth of C. hypnaeoides tetraspores occurred at 20 and 40 μmol photons m -2 s -1, respectively. The survival of Campylaephora tetraspores and germlings declined with increasing dark period, but the tolerance of total darkness based on the survival rates was two-times greater for 5-day old sporelings than for tetraspores after 12 days. In conclusion, Campylaephora hypnaeoides grows as an epiphytic alga because its survivorship and growth decline rapidly with greater water movement and sedimentation and with lower light intensities. Key words: Campylaephora hypnaeoides, Sediment, Water movement, Light intensity, Survival, Growth, Sporelings 서 해조류의생존및생장은광, 수온, 염분, 해수의유동 ( 파도 ) 및영양염과같은다양한환경요인의단독혹은복합작용에의해영향을받고있으며 (Lobban and Harrison, 1997), 특히, 현미경적크기의해조류포자혹은배아는성체인근에포자은행 (spore bank) 을형성하고있다가생장에필요한광을차단하는성체가제거되면빠른생장을보이는등환경에매우민감한반응을보이는것으로알려져있다 (Hoffmann and Santelices, 1991). 해수의유동은해조류포자의확산, 수정, 부착및가입, 나아가그들의생존및생장에직 간접적으로영향을줌으로써 (Hoffmann, 1987; Fletcher and Callow, 1992; Vadas et al., 1992; Pearson and Brawley, 1996), 파도의노출정도에따라출현종이다르게나타난다 (Hurd, 2000). 해수의유동은영양염과가스교환을용이하게하는장점이있으나, 강한해수움직임은기질에부착된해조류포자와배아의탈락을가져오는부작용도발견된다 (Vadas et al., 1992; Lobban and Harrison, 1997). 해수의유동과밀접한관련이있는퇴적물은현미경적크기 론 Corresponding author: hgchoi@wku.ac.kr 인해조류포자의부착을억제하고부착된포자혹은배아에도달하는광량및영양염흡수를억제함으로써 (Devinny and Volse, 1978; Chapman and Fletcher, 2002; Arakawa, 2005), 배아의생존과생장을감소시키는것으로확인되었다 (Arakawa and Matsuike, 1992; Lyngby and Mortensen, 1996; Umar et al., 1998). 퇴적물은참홑파래 (Monostroma nitidum) 와미역 (Undaria pinnatifida) 포자의발아및생장 (Kida and Maegawa, 1978; Suzuki et al., 1998) 은물론, 미역과감태 (Ecklonia cava) 의유주자가기질에부착하는것을억제하는것으로나타났다 (Arakawa and Matsuike, 1992). 또한, 갈조류인 Macrocystis pyrifera 의접합자는퇴적물로인해발아가억제되며, 해수유동에의한퇴적물입자의이동은기질로부터배아의탈락을유도하였다 (Devinny and Volse, 1978). 하지만, 홍조류의경우배아에대한퇴적물과해수유동의영향은거의알려져있지않고, 퇴적물이 Gracilariopsis lemaneiformis, Neorhodomela larix 및각상형석회조류성체의생장을억제하는것으로확인되었다 (Santelices et al., 1984; D'Antonio, 1986). 석묵 (Campylaephora hypnaeoides J. Agardh) 은홍조류비단풀과에속하며, 우리나라남 서해안과동해안남부의조간대하부및저조선에서식하는유용해조류로서 (Notoya, 1979; 239

2 240 유현일 김지환 최한길 112 Kirihara et al., 1990), 배우체, 과포자체및사분포자체가세대교번하는폴리시포니아형 (Polysiphonia type) 의생활사를가진다 (Kang, 1968; Boo, 1991). 본종은암반을부착기질로사용하지않고가지의정단에있는갈고리로다른해조류 ( 예, 모자반, 산말, 톳 ) 에부착하여서식하는일년생착생해조류로알려져있다 (Kang, 1968). 하지만, 석묵의포자는실내배양실험에서유리에부착및생장하였으며 (Boo, 1991), 본연구의예비실험에서도슬라이드글라스, 크레모나사와가리비패각등에도부착하여생장하는것이확인되어자연서식처인암반이나다른기질에부착된석묵이발견되지않는것은매우특이한현상이다. 따라서, 본연구의목적은자연서식처의암반및다른기질에부착된석묵이관찰되지않는것이퇴적물에의한광의감소로부착된석묵포자의생존율감소로인한것인지, 해수유동에의한퇴적물입자의이동으로포자탈락이발생하였기때문인지를구명하는것이다. 또한, 수온이상승한여름철에자연서식처에서사분포자체가소멸된후수온이하강한가을에과포자체가출현하기까지약 4-5 개월동안육안적관찰이불가능한포자나배아상태로존재할것으로예상되는데, 이들의암조건에서의적응양상을확인하여석묵의개체군유지에서포자은행의존재가능성을확인하려하였다. 재료및방법 본연구를위해전남보길도 (34 08 N, E) 의양식톳에착생한석묵의사분포자체를 2008 년 1 월에채집하여현장에서해수와함께플라스틱샘플병에담아실험실로운반하였다. 사분포자체에서성숙한사분포자탁을분리하여여과해수 ( 0.45 μm) 와멸균해수로수회세척하여조체에착생한규조류와착생동물을제거한후, 100 ml 의 PES 배지 (Provasoli, 1968) 가담긴비이커에넣어 15, 20 μmol photons m -2 s -1 및 16:8 h L:D (Light:Dark) 의광주기로세팅된배양기에서사분포자를방출시켰다. 포자방출이확인되면비이커에서사분포자탁을제거하고포자가부착하도록 24 시간방치하였다. 퇴적물과해수유동의영향 퇴적물과해수유동이석묵포자의생존과생장에미치는영향을확인하기위하여, 해수유동 ( 유, 무 ) 퇴적물 (0, 5, 10, 20 mg/cm 2 ) 의실험구를만들었다. 해수의유동은진탕배양기 (shaking incubator) 를 180 rpm 으로회전시켜만들었으며, 대조구는정치배양되었다. 퇴적물은충남서천군다사리해변에서채취하여표준망체 ( 44 μm) 를통과한퇴적물을 550 의화로 (J-FM2, JISICO, Korea) 에 30 분간넣어퇴적물에포함된유기물을모두제거하였다. 퇴적물 (0, 5, 10, 20 mg/cm 2 ) 은 5 ml 의멸균해수에넣어 Voltex 로균일하게섞어배양액 (100 ml) 과함께사분포자가부착된비이커에공급되었다. 모든실험에서 3 개의반복구를두었으며, 15, 16:8 h (L:D), 20 μmol photons m -2 s -1 로세팅된배양기에서 5 일동안배양한후석묵의생존률과생장률을측정하였다. 포자의생존율은포자가부착된비이커의바닥외부에 6 개의원을표시한후 배양전 - 후 (before-after) 의포자밀도를실체현미경으로검경하여계산하였다. 석묵포자의상대생장률 (RGR, relative growth rate) 은방출된포자의크기와배양후의배아길이를이용하여계산하였다 (Rueness and Tananger, 1984). RGR = (ln P t2 - ln P t1) / T 1 - T 2 여기서 P t1 과 P t2 는각각 T 1 과 T 2 시간의석묵포자의길이를의미한다. 조도의영향슬라이드글라스에부착된석묵의사분포자를 PES 배지 (30 ml) 가들어있는페트리디쉬에옮겨다양한조도 (0, 5, 10, 20, 40, 80, 160 μmol photons m -2 s -1 ) 에서 7 일동안배양하였다. 모든실험구에서온도 (15 ) 와광주기는 16:8 h (L:D) 로동일하게유지되었고배양액은 3 일간격으로전량교환되었으며, 배양 7 일후사분포자의생존율과상대생장률을위에서언급한방법으로계산하였다. 암조건에서포자와배아생존율암조건에대한석묵포자및배아의내성을확인하기위해, 2008 년 2 월에동일한장소에서성숙한사분포자체를채집하여위에서언급한방법으로포자방출을유도하여실험하였다. 사분포자의부착이확인된슬라이드글라스 ( 포자실험구 ) 와 15, 40 μmol photons m -2 s -1, 16:8 h LD 의조건에서 5 일간배양하여발아한배아가부착된슬라이드글라스 ( 배아실험구 ) 를 30 ml 의 PES 배양액이들어있는페트리디쉬에넣고 ( 포자및배아실험구별각 18 개페트리디쉬 ), 알루미늄호일로밀봉하여광을차단한후 15 의배양기에넣고 2 일간격으로페트리디쉬 3 개씩을개봉하여포자의생존율을측정하였다. 석묵포자와배아는고유색깔인검붉은색을유지한개체를생존한것으로, 탈색혹은탈락된개체를사망한것으로구분하여부착포자에대한생존포자의비율로생존율을계산하였다. 통계분석해수유동및퇴적물이포자생존율과생장률에미치는영향에대한통계분석은 Levene 의등분산검정 (Test of homogeneity of variances) 을실시하여데이터의동질성을확인한후에 Two-way ANOVA 로유의차를검정하였다. 포자생존율과생장률에대한유의차가발견되면 Tukey's test 로사후검정을실시하였다. 또한, 석묵포자의생장단계 ( 포자, 배아 ) 에따른암조건에서의생존율변화는 Two-way ANOVA 분석으로, 조도별생존율과생장률은 One-way ANOVA 로실험구별유의차를검정하였다. 모든자료의분석은 STATISTICA version 7.0 의통계프로그램을사용하여실시되었다. 결 퇴적물과해수유동의영향석묵포자를다양한퇴적물농도 (0, 5, 10, 20 mg/cm 2 ) 에서 5 일동안정치배양한후의포자생존율은 % 로서 과

3 127 석목포자의생존과생장에미치는부니, 해수유동및조도의영향 241 퇴적물의농도와반비례하는경향을보였다 (Fig. 1A). 해수유동실험구에서도포자생존율은정치배양과유사하게퇴적물의양이증가될수록감소되는경향을보였으며, 포자생존율은 % 로나타났다 (Fig. 1A). 석묵포자생존율은퇴적물의양에따라영향을받는것으로나타났으며 (F 3,16=91.92, P<0.001), 해수유동에따른생존율변화는유의차가없는것으로확인되었다 (F 1,16=0.53, P=0.48). Tukey 검정결과석묵포자의생존율은 5mg/cm 2 이하의퇴적물농도에서는영향을받지않지만, 이후농도의증가에따라감소하였다 (Table 1). 는퇴적물의양이 5 mg/cm 2 일때, 해수유동실험구에서는 10 mg/cm 2 일때포자의생장률이급격하게감소하는약간다른패턴을보였다 (Fig. 1B). 석묵포자의생장에대한통계분석결과, 생장률은해수유동에따라유의차를보이지않았으나 (F 1,16=0.18, P=0.63), 퇴적물양이영향을미치는것으로확인되었다 (F 3,16=42.17, P<0.001). 하지만, 석묵포자의생장은해수유동과퇴적물양에의한상호작용에의해영향을받는것으로나타났다 (F 3,16=7.24, P<0.001). 퇴적물농도별석묵포자의생장률에대한사후검정의결과, 생장률은퇴적물의증가에따라생존율도감소하는것으로확인되었으나, 10 과 20 mg/cm 2 의농도에서는차이가없는것으로확인되었다 (Table 1). Fig. 2. Average survival rate and RGR (Relative growth rate) of Campylaephora hypnaeoides at various irradiance levels. Bars are standard errors (n=20 replicates). Fig. 1. Effects of sediment and water movement on the survival rate (A) and relative growth rate (B) of Campylaephora hypnaeoides after 5 days in culture. Vertical bars indicate standard error. Table 1. Results of two-way ANOVA and Tukey tests for the effects of sediment and water movement on the survival rate and relative growth rate (RGR) of Campylaephora hypnaeoides after 5 days in culture Factor df MS F P MS F P Survival RGR Water movement Sediment < <0.001 Interaction <0.001 Error Tukey test (P =0.05) Water movement - - Sediment(mg/cm 2 ) 0 = 5 10 > 20 0 > 5 > 석묵포자의상대생장률은정치배양에서 day -1 이고해수유동이있는실험구에서 day -1 이며, 퇴적물이증가할수록포자의생장은억제되었다. 하지만, 정치배양에서 Table 2. Results of one-way ANOVA and Tukey tests for the effects of irradiance levels on the survival rate and RGR of Campylaephora hypnaeoides Factor df MS F P Survival rate Irradiance <0.001 Error Tukey test (P =0.05) Irradiance 0 = 5 = 10 = 80 = 160 < 20 = 40 RGR Irradiance <0.001 Error Tukey test (P =0.05) Irradiance 0 5 = 10 = 160 < 20 = 80 < 40 조도의영향석묵의사분포자를다양한조도 (0, 5, 10, 20, 40, 80, 160 μmol photons m -2 s -1 ) 에서 7 일간배양한결과, 저조도 (0-10 μmol photons m -2 s -1 ) 에서는생존율 ( %) 이매우낮았으며, 조도와함께생존된포자는증가되어 40 μmol photons m -2 s -1 에서생존율은 38.31% 로최대였다 (Fig. 2). 고조도인

4 242 유현일 김지환 최한길 μmol photons m -2 s -1 에서포자의생존율은급감하여조도가포자의생존에영향을미치는것으로확인되었다 (F 6,14=29.01, P<0.001). 낮은조도 (0-10 μmol photons m -2 s -1 ) 에서사분포자의생존율은유의차가없었으며, μmol photons m -2 s -1 에서높은생존율을보이다가이후감소하는패턴을나타냈다 (Table 2). 배양 7일후조도별포자의생장을보면, 암조건에놓아둔포자는 μm로부피가약간팽창하였으나세포분열은관찰되지않았다. 낮은조도 (5-10 μmol photons m -2 s -1 ) 에서사분포자는세포분열이일어나 μm의길이생장을보였다. 석묵사분포자의가근 (rhizoid) 이형성되는발아는 20 μmol photons m -2 s -1 이상에서관찰되었으며, 최대생장률 (0.32 day -1 ) 은 40 μmol photons m -2 s -1 에서일어났다. 80 μmol photons m -2 s -1 이상의고조도에서는상대생장률이 0.15 day -1 로급감하여광억제 (photoinhibition) 가일어났다 (Fig. 2). 따라서, 석묵배아의생장은조도에의해영향을받는것으로확인되었으나 (F 6,14=135.66, P<0.001), 저조도 (0-10 μmol photons m -2 s -1 ) 에서는광의부족으로인해, 고조도 ( μmol photons m -2 s -1 ) 에서는광억제에의해사분포자생장에차이를보이지않는것으로나타났고생장을위한최적조도는 μmol photons m -2 s -1 로확인되었다 (Table 2). 암조건에서포자와배아생존율석묵의사분포자를방출직후암조건으로이동시킨경우에는발아되지않았으며, 배양 2 일과 4 일까지는상대적으로높은생존 ( %) 을보였으나점차탈색및사멸되는포자가증가하였다 (Fig. 3). 배양 8 일후에는포자의절반이사망하여생존율은 44.85% 로감소하였으며, 12 일후에는포자의 22.86% 만이생존하였다. 배양 5 일된배아를암조건에노출한경우, 배양 12 일후에도 44.66% 의배아가생존하여동일한시기의포자에비해 2 배이상의높은생존율을보였으며 (F 1,24=47.62, P<0.001), 포자와배아가모두광합성이불가능한암조건에오래방치될수록생존율은감소하였다 (F 5,24=89.81, P<0.001). Fig. 3. Average survival rates of Campylaephora hypnaeoides spores and 5-day old germlings in darkness. Survival rates were determined at 2-day intervals. Bars are standard errors (n=30 plants). 고 광은해조류의생장및수직분포를결정하는중요한환경요인이다 (Lobban and Harrison, 1997). 석묵과근연종인 Ceramium strictum (Kützing) 은 μmol photons m -2 s -1 의조도에서생장하는것으로알려져있으며 (Gabrielsen et al., 2003), 굵은석묵 (Campylaephora crassa) 의사분포자에서발아한어린배우체는 μmol photons m -2 s -1 의넓은범위에서유사한생장을보였고, 최대생장은 20 의 100 μmol photons m -2 s -1 에서일어났다 (Boo et al., 1991). Notoya (1979) 는일본산석묵의사분포자체배아는 20 의 μmol photons m -2 s -1 에서, 배우체는 20 의 160 μmol photons m -2 s -1 에서최대생장이일어난다고하였다. 본연구에서한국산석묵의배우체는 20 에비해 15 에서그리고 40 μmol photons m -2 s -1 에서최대생장을보여 Notoya (1979) 의연구결과와다른온도및조도의반응을보였으나 μmol photons m -2 s -1 의넓은조도범위에서생장이가능함이밝혀졌다. 이러한결과를종합해보면, 석묵을포함하는 Campylaephora 속해조류는광범위한조도에서생존이가능하도록적응되었으며서식환경에따라생존및생장을위한최적조도가변화하는것으로판단된다. 한국산석묵배우체의상대생장률 (RGR) 은최적생장조도에서 0.32 day -1 로서, 일본산석묵배우체 (0.26 day -1 ) 에비해약간높은것으로나타났으나 (Notoya, 1979), 배양조건및기간을고려해보면큰차이가없는것같다. 한편, Notoya (1979) 는일본산석묵은배우체 (0.26 day -1 ) 에비해포자체 (0.30 day -1 ) 의생장률이높아빠른생장을보이기때문에포자체를대량양식에이용하여야한다고하였다. 근연종인굵은석묵 ( 포자체 ) 의상대생장률은약 0.27 day -1 로서 (Boo et al., 1991), 다른홍조류인 Gigartina skottsbergii (Setchell et Gardner) 배우체의 0.06 day -1 (Mansilla et al., 2008) 에비해약 5 배이상높게나타냈다. 또한, Porphyra pseudolinearis (Ueda) 와 P. abbottae (Krishnamurthy) 의엽체의생장률도각각 0.08 day -1 과 0.09day -1 로써석묵에비해낮았으며 (Stekoll et al., 1999), 갈조류인 Sargassum horneri (Turner) C. Agardh 의배아단계에서의생장률 (0.21 day -1 ) 에비교해도빠른생장을보이는것을확인할수있었다 (Choi et al., 2008). 석묵의근연종과다른종에비해석묵배아가빠른생장을보인것은착생해조류인석묵이숙주해조류에비해빨리생장함으로효과적인광확보를위한적응의결과로사료된다. 착생해조류 (epiphyte) 는숙주 (basiphyte) 에부착하여다양한해양동물의먹이및서식처를제공하는생태적인역할을수행하고있다. 착생해조류는숙주해조류에대한초식자의섭식을대신하는이점을주기도하지만, 숙주해조류가광합성에필요한탄소와광을차단하여숙주해조류의생장및생식을감소시킬뿐만아니라, 과도한착생해조류는파도에의한숙주의탈락을가져오기도한다 (Buschmann and Gómez, 1993). 일반적으로착생해조류는숙주특이성 (host-specific) 이없는것으로확인되었으나 (Wahl and Mark, 1999), 찰

5 127 석목포자의생존과생장에미치는부니, 해수유동및조도의영향 243 Vertebrata (=Polysiphonia) lanosa 는 Ascophyllum nodosum 를, Coilodesme japonica 는 Cystosiera hakodatensis 를절대적인숙주로사용하는것이확인되었다 (Deshmukhe and Tatewaki, 2001; Longtin and Scrosati, 2009). 착생해조류인석묵은자연생태계에서조간대하부와조하대에서식하는모자반, 산말, 톳등주로해중림을구성하면서마디 (node) 가많은갈조류에주로부착하는것으로확인되어숙주 - 특이성이없었으며, 실내배양에서는바위와가리비패각뿐만아니라인공기질 ( 유리, 크레모나사 ) 에도부착하여발아및생장하였다. 따라서, 석묵이조간대하부와조하대에위치한암반을포함한자연기질에서관찰되지않는것은포자가기질에부착한이후퇴적물로인한광부족혹은해수의유동에의한배아의탈락등의물리적인요인 (Vadas et al., 1992) 에의한포자의사망이발생했기때문으로사료된다. 해수의유동은해조류의생존과생장에긍정적인요인과부정적인영향을미치는데 (Airoldi, 2003), 일반적으로해수의유동은퇴적물입자를이동시켜부착된해조류포자의탈락을발생시킴으로써해조류의생존을감소시키는것으로알려져있다 (Devinny and Volse, 1978). Tayler and Schiel (2003) 은해조류 3 종 (Hormosira banksii, Cystophora torulosa, Durvillaea antarctica) 의접합자를기질에부착시킨후, 해수유동에노출시킨실내실험에서이들의생존율이 H. banksii 가 40-91%, C. torulosa 는 26-99%, 그리고 D. antarctica 는 75-99% 로나타난다고보고하여기질에대한접합자의부착시간과생존율은비례한다고하였다. 또한, 야외에서파도에노출시킨경우, H. banksii 의생존율 (7-31%) 은 D. antarctica (83-99%) 에비해현저하게낮아종별로해수유동에대한내성이다름을확인하였다. 본연구에서퇴적물이없이해수유동만주어진실험구에서석묵포자의생존률은 83% 로정치배양 (79%) 에비해생존율이높게나타났다. 이러한결과는해수의유동에의한생존률감소를보고한 Tayler and Schiel (2003) 의결과와다르지만, 포자가기질에부착할수있는시간이 2 배 (24 시간 ) 로길었으며, 해수의유동속도및실험종이달라정확한비교는어려웠다. 본연구에서해수유동이석묵배아의생장을증가시키는결과로볼때, 해수유동조건에서정치배양에비해높은생존률을보인이유는 Gracilaria parvispora Abbott 의생장에서밝혀진것처럼 (Ryder et al., 2004), 해수유동에의해석묵조체의인근에있는해수의영양염및 CO 2 확산촉진에의해광합성이증가됨으로발아초기배아의사망이감소한것으로판단된다 (Gonen et al., 1995; Ryder et al., 2004). 또한 Vadas et al. (1992) 은해수의유동은그자체로쓸림 (scour) 현상을초래하지않으며, 포자는해수흐름의속도가낮은지역에부착한다고설명하여본연구에서해수유동조건의높은생존률에대한설명을뒷받침해주었다. 하지만해수유동에의한퇴적물입자의움직임은기질에부착된포자의탈락을초래하고이들에도달하는광을차단하여생존및생장을억제한다 (Chapman and Fletcher, 2002). 본연구에서석묵포자의생존및생장은퇴적물의농도에반비례하는결과를보였으며, 포자의생존율은 20 mg/cm 2 의퇴적물농도에서 5 일후에 16-27% 로급감하였다. 또한, 석묵 포자의생장은퇴적물농도가낮은실험구 (5 mg/cm 2 ) 에서는해수유동실험구에서높았으나퇴적물의농도가높은실험구 (10, 20 mg/cm 2 ) 에서는해수유동실험구에서오히려감소하는것으로확인되었다. 이러한결과는퇴적물의농도가낮은상태에서해수의유동은퇴적물을부유시켜기질에부착된포자에도달하는광량을증가시키지만퇴적물의농도가증가된상태에서해수의유동은기질에쌓인퇴적물을이동시켜쓸림현상을발생하여석묵포자의생존과생장에나쁜영향을미치는것으로추정된다 (Devinny and Volse, 1978). 암조건에서의포자및배아의생존능력과호조건의광으로회복되었을때정상적으로분화및생장하는것이포자은행의가능성을보이는것인데, 조하대에서식하는해조류포자는이러한특성을가진다 (Moss and Sheader, 1973). 예를들면, Laminaria hyperborea 의배우체는암조건에서 7 주까지 (Kain, 1964), Desmarestia aculeata (L.) Lamour. 의배우체는 93 일이상 (Chapman and Burrows, 1970), Halidrys siliquosa (L.) Lyngb. 는 120 일까지 (Moss and Sheader, 1973) 존재하다가도광이회복되면정상적인생장을하는것으로확인되었다. 본연구에서석묵의사분포자는 12 일후에 23% 가, 5 일된배아는 45% 가생존율을보여, 갈조류의배우체에비해암조건에서생존기간은상대적으로짧았으나, 5 일된배아가포자에비해 2 배이상의생존율을보이는것은석묵이관찰되지않는여름철에는포자에비해암조건에내성이강한배아로존재하다가가을에생장하는것으로사료된다. 자연상태에서다른해조류에착생하여서식하는석묵은숙주해조류가없는유리기질에서도비단풀속해조류의전형적인생활사 (Polysiphonia type) 를완성함으로써자연암반기질에서도부착및생장이가능할것으로여겨진다 (Yoo, 2009). 그러나퇴적물과해수유동에의한생존감소는물론암조건에서생존율의급격한감소를보임으로써자연상태의암반기질에서석묵이발견되지않는것은퇴적물과해수유동에의한매립및탈락이주요한요인으로판단되지만, 자연상태에서는다양한환경요인이복합적으로작용할것으로추측된다. 동일한이유로석묵은퇴적물에의한매립을상대적으로줄이고숙주의생장에따른광의확보를위해다년생또는위다년생의다른해조류 ( 모자반류등 ) 에부착하여생존하는것으로사료된다. 유용해조류인석묵에대한보다폭넓은생태적특징을이해하기위해서는향후석묵포자가다른해조류에부착하는기작을밝히는연구등이폭넓게수행되어야할것으로보인다. 사 본연구는농림수산식품부수산기술개발사업의지원에의해이루어졌으며, 연구수행에도움을주신전라남도수산기술사업소장흥지소와해남지소의선생님들께감사드립니다. 참고문헌 Airoldi L The effects of sedimentation on rocky coast assemblages. Oceanogra Mar Biol 41, 사

6 244 유현일 김지환 최한길 112 Arakawa H Lethal effects caused by suspended particles and sediment load on zoospores and gametophytes of the brown alga Eisenia bicyclis. Fish Sci 71, Arakawa H and Matsuike K Influence on insertion of zoospores, germination, survival, and maturation of gametophytes of brown algae exerted by sediments. Nippon Suisan Gakk 58, Boo SM A Biosystematic Study on the Genus Campylaephora J. Agardh Rhodophyta. Ministry of Science and Technology, Seoul, Korea, 52. Boo SM, Fredriksen S, Rueness J and Lee IK Field and culture studies on the life history of Campylaephora crassa (Okamura) Nakamura Ceramiaceae, Rhodophyta). Bot Mar 34, Buschmann AH and Gómez P Interaction mechanisms between Gracilaria chilensis (Rhodophyta) and epiphytes. Hydrobiologia 260/261, Chapman ARO and Burrows EM Experimental investigations into the controlling effects of light conditions on the development and growth of Desmarestia aculeata (L.) Lamour. Phycologia 9, Chapman AS and Fletcher RL Differential effects of sediments on survival and growth and growth of Fucus serratus embryos (Fucales, Phaophyceae). J Phycol 38, Choi HG, Lee KH, Yoo HI, Kang PJ, Kim YS and Nam KW Physiological differences in the growth of Sargassum horneri between the germling and adult stages. J Appl Phycol 20, D Antonio CM Role of sand in the domination of hard substrata by the intertidal alga Rhodomela larix. Mar Ecol Prog Ser 27, Deshmukhe GV and Tatewaki M Phenology of brown alga Coilodesme japonica (Phaeophyta, Dictyosiphonales) with respect to the host-specificity along Muroran coast, North Pacific Ocean, Japan. Indian J Mar Sci 30, Devinny JS and Volse LA Effects of sediments on the development of Macrocystis pyrifera gametophytes. Mar Biol 48, Fletcher RL and Callow ME The settlement, attachment and establishment of marine algal spores. Br phycol J 27, Gabrielsen TM, Brochmann C and Rueness J Phylogeny and interfertility of North Atlantic populations of "Ceramium strictum"(ceramiales, Rhodophyta); How many species? Eur J Phycol 38, Gonen Y, Kimmel E and Friedlander M Diffusion Boundary layer transport in Gracilaria conferta (Rhodophyta). J Phycol 31, Hoffmann AJ The arrival of seaweed propagules at the shore: A review. Bot Mar 30, Hoffmann AJ and Santelices B Banks of algal microscopic forms: Hypotheses on their functioning and comparisons with seed banks. Mar Ecol Prog Ser 79, Hurd CL Water motion, marine macroalgal physiology and production. J. Phycol. 36, Kain J Aspects of the biology of Laminaria hyperborea. III. Survival and growth of gametophytes. J Mar Biol Ass UK 44, Kang JW Illustrated Encyclopedia of Fauna and Flora of Korea. Vol. 8 (Marine algae). Ministry of Education, Korea, Kida W and Maegawa M Studies on marine environments and maricultural resources in the waters around Zaga-shima (Ago Bay)-II. Effect of muddy water on the culture of Monostroma. Bull Fac Fish Mie Univ 1, Kirihara S, Notoya M and Aruga M Cultivation of Campylaephora hypnaeoides J. Agardh (Ceramiales, Rhodophyta). Jpn J Phycol 38, Lobban CS and Harrison PJ Seaweed Ecology and Physiology. Cambridge University Press, New York, U.S.A., 366. Longtin CM and Scrosati RA Role of surface wounds and brown algal epiphytes in the colonization of Ascophyllum nodosum (Phaeophyceae) fronds by Vertebrata lanosa (Rhodophyta). J Phycol 45, Lyngby JE and Mortensen SM Effects of dredging activities on growth of Laminaria saccharina. Mar Ecol 17, Mansilla A, Palacios M, Navarro NP and Avila M Growth and survival performance of the gametophyte of Gigartina skottsbergii (Rhodophyta, Gigartinales) under defined nutrient conditions in laboratory culture. J Appl Phycol 20, Moss B and Sheader A The effect of light and temperature upon the germination and growth of Halidrys siliquosa (L.) Lyngb. (Phaeophyceae, Fucales). Phycologia 12, Notoya M Life history of Campylaephora hypnaeoides J. Argardh (Ceramiaceae, Rhodophyta) in

7 127 석목포자의생존과생장에미치는부니, 해수유동및조도의영향 245 culture and environmental regulation of reproduction. Jpn J Phycol 27, Pearson GA. and Brawley SH Reproductive ecology of Fucus distichus (Phaeophyceae): an intertidal alga with successful external fertilization. Mar Ecol Prog Ser 143, Provasoli L Media and prospects for the cultivation of marine algae. In: Watanabe, A. & Hattorc, A. (eds) Cultures and Collections of Algae. Proceedings of a United States-Japan Conference held at Hakone Rueness J and Tananger T Growth in culture of four red algae from Norway with potential for mariculture. Hydrobiologia 116, Ryder E, Nelson SG, McKeon C, Glenn EP, Fitzsimmons K and Napolean S Effect of water motion on the cultivation of the economic seaweed Gracilaria parvispora (Rhodophyta) on Molokai, Hawaii. Aquaculture 238, Santelices B, Vásquez J, Ohme U and Fonck E Managing wild crops of Gracilaria in central Chile. Hydrobiologia 116, Stekoll MS, Lin R and Lindstrom SC Porphyra cultivation in Alaska: conchocelis growth of three indigenous species. Hydrobiologia 399, Suzuki Y, Maruyama T, Takami T and Miura A Inhibition effects of suspended and accumulated particles on adhesion and development of Undaria pinnatifida zoospores. J Jpn Soc on Water Environ 21, Tayler DI and Schiel DR Wave-related mortality in zygotes of habitat-forming algae from different exposures in southern New Zealand: the importance of 'stickability'. J Exp Mar Biol Ecol 290, Umar MJ, McCook LJ and Price IR Effects of sediment deposition on the seaweed Sargassum on a fringing coral reef. Coral Reefs 17, Vadas RL, Johnson S and Norton TA Recruitment and mortality of early post-settlement stages of benthic algae. Eur J Phycol 27, Wahl M and Mark O The predominantly facultative nature of epibiosis: experimental and observational evidence. Mar Ecol Prog Ser 69, Yoo HI Cultivation trial of Campylaephora hypnaeoides in laboratory and field. Masters degree thesis. Iksan, Wonkwang University 년 3 월 29 일접수 2010 년 5 월 12 일수정 2010 년 6 월 10 일수리

쇠미역과미역배우체의생장과성숙 191 Park et al. (11) 2 (, mm;, mm), (12, 17, 22 ) (2, 1,, 6, 1, 18 µmol photons m -2 s -1 ) 22., (17, 6 µmol photons m

쇠미역과미역배우체의생장과성숙 191 Park et al. (11) 2 (, mm;, mm), (12, 17, 22 ) (2, 1,, 6, 1, 18 µmol photons m -2 s -1 ) 22., (17, 6 µmol photons m 한수지 49(2), 19-197, 16 Original Article Korean J Fish Aquat Sci 49(2),19-197,16 쇠미역 (Costaria costata) 과미역 (Undaria pinnatifida) 배우체의생장과성숙에광과온도가미치는영향 나연주 전다빈 한수진 Cyr Abel Ogandaga Maranguy 안대성 1 차형기 2 이재봉