Korean J. Pl. Taxon. 44(1): (2014) ISSN Korean Journal of Plant Taxonomy Molecular phylog

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숙희 어금
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1 Korean J. Pl. Taxon. 44(1): (2014) ISSN Korean Journal of Plant Taxonomy Molecular phylogenetic study of section Sabina (Genus Juniperus) in Korea based on chloroplast DNA matk and psba-trnh sequences data Jeong-Ki Hong, Jong-Cheol Yang*, Seung-Hwan Oh and You-Mi Lee Korea National Arboretum, Pocheon, Gyeonggi-do , South Korea (Received 31 December 2013; Revised 20 February 2014; Accepted 11 March 2014) 엽록체 DNA mat K와 psba-trnh 염기서열에기초한한국산향나무절 ( 향나무속 ) 식물의분자계통학적연구 홍정기 양종철 * 오승환 이유미국립수목원산림생물조사과 ABSTRACT: This study aims to define the phylogenetic relationship within Korean section sabina and find molecular markers which resolve the phylogenetic relationship in genus Juniperus and section sabina. cpdna matk and psba-trnh were used as molecular markers. The combined analyses of two genes suggested that section sabina was a clade supported by 100% BP. The relationships of [J. chinensis var. sargentii+j. davurica] clade and [J. chinensis var. chinensis+j. chinensis var. procumbens+j. chinensis var. horizontalis] clade were supported by 91% BP and 100% BP, respectively. Thus, the classification of Korean section sabina would be appropriate at follows, (1) J. chinensis var. sargentii+j. davurica, and (2) J. chinensis var. chinensis+j. chinensis var. procumbens According to the results of separate analyses, matk seems to work better resolving power to clarify the phylogenetic ambiguity in Juniperus and section sabina than psba-trnh. Keywords: Section Sabina, Molecular phylogeny, matk, psba-trnh 적요 : 한국산향나무절식물에대한계통학적유연관계를규명하고, 더불어향나무속및향나무절의계통및유연관계를잘나타낼수있는분자마커를찾아내고자분자계통학적연구를수행하였다. 엽록체 DNA matk 와 psba-trnh 를분자마커로활용하였으며, 두유전자의조합분석결과향나무절이 100% 의 BP 로지지되는분계조를이루었다. 눈향나무 + 단천향나무분계조와향나무 + 섬향나무 + 뚝향나무분계조는각각 91%, 100% 의 BP 로지지되었다. 따라서한국산향나무절은 (1) 눈향나무 + 단천향나무, (2) 향나무 + 섬향나무 + 뚝향나무두개의분계조로구분하는것이가장적합할것으로생각되고, 본연구에서이용된두개의분자마커중 matk 가 psba-trnh 보다향나무속및향나무절의계통및유연관계를규명하는데다소높은해상력을나타내었다. 주요어 : 향나무절, 분자계통, matk, psba-trnh 향나무속 (Juniperus L.) 은소나무아강 (Pinidae Cronquist, Takhtajan & Zimmermann), 측백나무과 (Cupressaceae Gray) 에포함되는식물군으로북반구에주로분포하고있으며, *Author for correspondence: yangun@forest.go.kr Copyright 2014 the Korean Society of Plant Taxonomists 전세계적으로약 60여분류군이분포하고있다 (Fu et al., 1999; Adams et al., 2002). 또한, 향나무속은구과가육질이고, 구과가성숙한후에도열개하지않거나조금만열개하며, 종자에날개가없다는특징으로다른측백나무과식물들과뚜렷하게구분되는단계통군으로알려져있다 (Fu et al., 1999; Little, 2006). 향나무절 (Section Sabina) 은북반구중에서도동쪽에주로분포한다. 바늘형과비늘형의잎을모두가지고, 밑부 51

2 52 Jeong-Ki Hong, Jong-Cheol Yang, Seung-Hwan Oh and You-Mi Lee 분에마디가없으며, 구화수가가잔가지에달리고, 실편이 3-8장씩십자대생하거나돌려나는형태적인특징으로노간주나무절 (Section Juniperus) 과구분되며, 전세계적으로약 50여분류군이분포하고있다 (Adams, 1999; Fu et al., 1999). 한반도에는향나무 (Juniperus chinensis L. var. chinensis), 섬향나무 (J. chinensis L. var. procumbens (Siebold) Endl.), 눈향나무 (J. chinensis L. var. sargentii A. Henry), 뚝향나무 (J. chinensis L. var. horizontalis Nakai) 와북한백두산지역에단천향나무 (J. davurica Pall.) 의 5분류군이분포하는것으로알려져있다 (Korea National Arboretum and The Plant Taxonomic Society of Korea. 2007). Farjon (2005) 은전세계향나무속 52분류군을대상으로비늘잎이없는노간주나무절 ( 그룹 1) 과바늘잎이대부분인향나무절그룹 ( 그룹 2), 비늘잎이대부분인향나무절그룹 ( 그룹 3) 으로나누었다. 한국산향나무절식물들인향나무와눈향나무, 단천향나무는그룹 3에포함되었으며, 섬향나무는바늘잎이대부분인그룹 2에포함시키면서섬향나무의학명을 Juniperus procumbens를사용하여별도의종수준으로처리하였다. Adams et al.(2002) 이 RAPD에의한동아시아산향나무속의계통연구를실시한결과향나무절내에서향나무, 눈향나무, Juniperus chinensis var. tsukusiensis가하나의분계조를형성하고, 섬향나무가다른분계조를형성하는것으로보고하였다. 이후 Mao et al.(2010) 이 matk, rbcl 등 9개의엽록체 DNA와핵 DNA인 ITS를이용하여향나무속을중심으로측백나무과에대하여분자분류학적연구를수행한결과향나무절내에서향나무와섬향나무가분계조를형성하였고, 단천향나무가다른분계조에포함되었으며, 눈향나무는연구에이용되지않았다. Adams and Schwarzbach (2012) 는 trnl-f 등 4개의엽록체 DNA와핵 DNA인 ITS를이용하여향나무절의분자분류학적연구를수행한결과향나무와섬향나무가가장근연관계에있으며, 눈향나무와, 단천향나무는각각다른분계조를이루는것으로보고하였다. 또한섬향나무를향나무의변종으로처리하여 Adams et al. (2002) 의결과와차이를보였다. 국내연구로는 Kim (1988) 이단천향나무를제외한국내향나무속식물 10분류군에대하여형태형질연구를시행하였으나, 향나무절내뚜렷한분류형질은제시하지못하였다. 그외향나무절에대하여화분의특성 (Kim et al., 1997) 과염색체핵형분석연구 (Park, 1986) 가수행되었으나향나무절분류군들에대한명확한유연관계를나타내지는못하고있다. Sihn(2010) 은우리나라나자식물전반에대한 DNA barcoding 연구를수행하였으나향나무절분류군은향나무와눈향나무만이다루어져전체적인향나무절관계를파악하기에어려움이있다. 위내용과같이아직까지우리나라향나무절에대한연구는부분적이거나형태적인연구만이주로이루어져있는상황으로, 본연구에서는형태적으로유사한한국산향나무절분류군들에대하여분자계통학적연구를수행함으로써근연분류군간의유전적유연관계및지리학적분포특성을파악하고자하였다. 재료및방법 1. 지리적분포연구우리나라향나무절식물의분포를파악하기위하여국립생물표본관 (KH) 소장표본을검토하였으며, 북한지역의분포는 Chung (1943), Uykei (1926) 의문헌을통해확인하였고, 국외분포파악을위하여 Farjon (2005) 의문헌을참고하였다. 또한향나무의울릉도외추가분포파악을위하여 Shin (2013) 의문헌을검토하였다. 2. DNA 분석을위한연구재료한국산향나무절식물의분자계통학적유연관계를밝혀내기위하여향나무절식물 4 분류군 ( 향나무, 눈향나무, 섬향나무, 단천향나무 ) 에대하여 2011 년부터 2013 년까지현지조사를통하여직접확보하였으며, 단천향나무는러시아지역에서수집된표본을활용하였다. 또한 Mao et al.(2010) 의연구에서군외군으로사용되었던눈측백속 (Thuja L.) 2 분류군과노간주나무절 2 분류군을군외군으로이용하였다. 본연구에서사용한식물재료의표본정보는 Table 1 에정리하였다. 본연구를통해확보한식물재료의증거표본은국립수목원표본관 (KH) 에보관하였다. 향나무절에포함되어있는뚝향나무는아직까지식재되어진것만이확인될뿐한반도내자생지분포가확인되지않고있으며, 수형에의한생태적특성으로구분되어지는분류군으로본연구대상에서는제외하였다. 3. DNA 의추출 DNA 추출을위해확보한재료의잎을 Silica gel 로건조시켜사용하였으며, 건조표본을이용할경우가능한최근에수집된표본의어린잎을사용하였다. Total genomic DNA 는 DNeasy plant mini kit (QIAGEN, Germany) 을이용하여공급자의매뉴얼에따라추출하였다. 추출한 DNA 는 1.5% agarose gel 로전기영동하여추출여부를확인하였다. 4. 염기서열분석지역본연구에서향나무절의분자계통학적분석을위해엽록체 DNA matk 와 psba-trnh region 을이용하였다. 5. PCR 을이용한유전자증폭반응유전자증폭을위한중합효소연쇄반응은 1µL 의 template DNA 가포함된 100 µl 의 PCR reaction solution (10X

3 Molecular phylogenetic study of section Sabina (Genus Juniperus) in Korea based on chloroplast DNA mat K and psba-trn H sequences data 53 Table 1. List of taxa, voucher information, geographic origin, and accession numbers for plant materials used in this study. Juniperus chinensis L. var. chinensis Taxa Korean name Locality Voucher No. 향나무 Ulleungdo(Is.), Ulleung-gun, Gyeongsangbuk-do, Korea Daeheuksando(Is.), Sinan-gun, J. chinensis L. var. procumbens (Siebold) Endl. (A) 섬향나무 Jeollanam-do, Korea J. chinensis L. var. procumbens (Siebold) Endl. (B) 섬향나무 Gangjin-gun, Jeollanam-do, Korea J. chinensis L. var. sargentii A. Henry (A) 눈향나무 J. chinensis L. var. sargentii A. Henry (B) 눈향나무 J. chinensis L. var. sargentii A. Henry (C) 눈향나무 Hallasan(Mt.), Jeju-si, Jeju-do, Korea Gayasan(Mt.), Hapcheon-gun, Gyeongsangnam-do, Korea Seoraksan(Mt.), Inje-gun, Gangwon-do, Korea Accesion No.* matk trnh-psba K-S Kim, K-S Kim, K-S Kim, J-K Hong, C-H Lee & C-S Jang, C-H Lee & C-S Jang, J. chinensis L. var. sargentii A. Henry (D) 눈향나무 Korea National Arboretum, Pocheon-si, Korea J-K Hong, J. davurica Pall. 단천향나무 Primorye, Russia KHB J. rigida Siebold & Zucc. 노간주나무 J. conferta Parl. 해변노간주 Thuja koraiensis Nakai 눈측백 T. occidentalis L. 서양측백 Bibongsan(Mt.), Uiseong-gun, Gyeongsangbuk-do, Korea Eocheongdo(Is.), Gunsan-si, Jeollabuk-do, Korea Seoraksan(Mt.), Inje-gun, Gangwon-do, Korea Korea National Arboretum, Pocheon-si, Korea K-S Kim, J-K Hong, K-S Kim, K-S Kim, * : indicated that the gene was analyzed in this study and not yet given the accession number of those sequences from NCBI Table 2. Sequences and reference of primers for amplifying and analyzing the sequences of the chloroplast DNA of matk, psba-trnh gene. Region Primer Sequences (5'-3') Reference matk psbatrnh matk af AATGGATGAVTTCCAWAGADAR This study matk bf ATTCATCCRGAAATTTTGGTTC This study matk ar TKCCAAATTCGTTCTCTCTC This study matk br AGATRATATCTACATTTTTTKACTW This study trnh CGCGCATGGTGGATTCACAATCC CBOL Plant Working Group(2009) psba GTTATGCATGAACGTAATGCTC CBOL Plant Working Group(2009) MG TM Taq-HF buffer 10 µl, 2 mm MG TM dntp mixture 10 µl, 10 pmol primer 5 µl(x2), MG TM Taq-HF polymerase 1 µl, 증류수 ) 을이용하였다. PCR termal cycle 과정은 94 o C 에서 45초간 denaturation, 59 o C에서 1분간 annealing, 72 o C 에서 1분간 extension을 35회반복하였다. 각각의유전자지역을증폭하기위해사용한 primer의염기서열은 Table 2에정리하였다. 6. PCR product 의정제와염기서열결정 PCR products 는 Montage PCR Cleanup Kit (Millipore, USA) 를이용하여공급자의매뉴얼에따라정제하였으며, 정제된 PCR products 를 cycle sequencing 반응의주형으로 사용하였다. Cycle sequencing 반응은 Big Dye terminator cycle sequencing kit v3.1 (Applied Biosystems, USA) 를사용하였으며, 대상유전자의길이가 1kb 를넘는 matk 의경우구간내부의 primer 를이용하여 cycle sequencing 하였다. 염기서열의결정은 3730XL automated DNA sequencing system (Applied Biosystems, USA) 을이용하였다. 7. 염기서열정렬과계통수구축각유전자의염기서열은 Sequencher (ver. 4.5, Gene Codes Co. USA) 를이용하여조합하였다. 염기서열의분석을위하여직접염기서열을정렬하였다.

4 54 Jeong-Ki Hong, Jong-Cheol Yang, Seung-Hwan Oh and You-Mi Lee 계통수구축은 PAUP program (ver. 4.0b10, Swofford, 2002) 을이용하였으며, 형질에있어서가중치는모두동일하게처리하였고, 전체염기서열중 gap 은모두결여형질 (missing character) 로처리하였으며, 정렬된염기서열의모든형질은 unordered, unweighted character 로설정하였다. PAUP 에의해가장짧은경로를가지는계통수를산출하기위해 exhaustive search 를통해최대절약분석 (maximum parsimony analysis) 을실시하였으며, 이에따른 option 으로는 ACTRAN, TBR branch swapping, MULPARS 로최적화하였다. 계통수에서각절에대한신뢰도를산출하기위해서 2 개이상의 tree 가도출된유전자의경우 strict consensus tree( 완전일치계통수 ) 를구한후, Bootstrap 분석 (Felsenstein, 1985) 을 1,000 회반복하여 bootstrap value 를산출하였다. 또한, matk 와 psba-trnh region 에대한계통수뿐만아니라두유전자의염기서열을조합한계통수도함께작성하였다. Maximum likelihood analysis 는 GTR+I+Γ 모델을적용하여 RA ML BlackBox( 를이용하였고, Bootstrap value 는위에제시된최대절약분석방법을통해산출하였다. 결 과 1. 지리적분포향나무절 4 분류군에대한표본및문헌검토결과향나무는중국의안후이성과관동성등남동쪽과일본그리고우리나라울릉도와동해안일대에분포하며, 섬향나무는일본오키나와일부지역과우리나라전남해안과섬지역에분포한다. 눈향나무는중국흑룡강성지역과, 러시아극동지역, 일본혼슈지역에일부분포하며, 우리나라에서는백두산지역에서백두대간능선부를따라제주한라산까지분포하는것으로확인되었다. 단천향나무는우리나라백두산지역에서부터중국흑룡강성과몽골, 러시아극동부지역에분포한다. 2. 염기서열변이양상 matk 유전자의염기서열변이 : 4 분류군의향나무절에대한 matk 유전자를분석하였으며, 1,186 bp ( 향나무, 섬향나무 )~1,198 bp ( 눈향나무, 단천향나무 ) 의길이변이를보였다. 다중정렬된염기서열의길이는 1,210 개이고, 전체염기서열중 1,134 개는일정하였고, 76 개의변이가있었으며, 그중 72 개가계통학적으로유효하였다. G+C 의함량은 32.7% 이었다 (Table 3). psba-trnh region 의염기서열변이 : 4 분류군의향나무절에대한 psba-trnh region 을분석하였으며, 387 bp ( 눈향나무 )~480 bp ( 향나무, 섬향나무 ) 의길이변이를보였다. 다중정렬된염기서열의길이는 524 개이고, 전체염기서열중 442 개는일정하였고, 82 개의변이가있었으며, 그중 Fig. 1. Distribution of 4 taxa in section Sabina. Table 3. Values and statistics of the data matrices. matk (I) psba -trnh (II) I+II Number of taxa analyzed Alligned sequences (bp) 1, ,734 Length variation (bp) section Sabina in Korea 1,186 ~1, ~480 1,585 ~1,666 J. chinensis var. chienesis 1, ,636 J. chinensis var. procumbens 1, ,666 J. chinensis var. sargentii 1, ,585 J. davurica 1, ,663 Mean of G+C (%) Number of informative site Number of constant site 1, ,576 Number of variable site Number of most parsimonious trees Tree length Consistency index (CI) of MP tree Retention index (RI) of MP tree ln L value 개가계통학적으로유효하였다. G+C 의함량은 33.6% 이었다 (Table 3).

5 Molecular phylogenetic study of section Sabina (Genus Juniperus) in Korea based on chloroplast DNA mat K and psba-trn H sequences data 분자계통학적분석결과모든염기서열분석은눈측백속 2 종을군외군으로설정하여유연관계를검토하였다. matk 유전자 : 4 분류군에대한염기서열을분석한결과 79 step 의길이를갖는 1 개의 MP tree(ci = 0.987, RI = 0.990) 를도출하였다 (Fig. 4). MP tree 에서는향나무절이 99% 의 BP 로지지되는분계조를형성하는것으로확인되었으며, 향나무절내에서두개의분계조를형성하였다. 향나무 + 섬향나무분계조는 100% 의 BP 로, 눈향나무 + 단천향나무분계조는 95% 의 BP 로지지되었다. psba-trnh region : 4 분류군에대한염기서열을분석한결과 85 step 의길이를갖는 396 개의 MP tree(ci = 0.976, RI = 0.976) 를도출하였다 (Fig. 4). MP tree 에서는향나무절이군외군인노간주나무절식물물들과함께붕괴된 node 내에서 100% 의 BP 로지지되는분계조를형성하는것으로확인되었다. 향나무절내에서는향나무 + 섬향나무분계조가 73% 의 BP 로, 눈향나무 + 단천향나무분계조는 59% 의 BP 로지지되었다. matk 유전자와 psba-trnh region 조합분석 : 4 분류군에대한염기서열을분석한결과 164 step 의 tree length 를갖는 99 개의 strict consensus tree(ci=0.982, RI=0.984) 를도출하였다 (Fig. 3). MP tree 에서는향나무절이 93% 의 BP 로, 향나무 + 섬향나무분계조와눈향나무 + 단천향나무분계조는 100% 의 BP 로지지되었다. ML tree 에서는향나무절과향나무절내의두분계조모두 100% 의 BP 에의해지지되었다 (Fig. 2). 고 찰 향나무절식물의 DNA 분석을통한계통학적유연관계본연구의결과에서는향나무절이바늘형과비늘형의잎을모두가지고, 밑부분에마디가없으며, 꽃이잔가지에달리고, 실편이 3-8 장씩십자대생하거나돌려난다는공통형질을갖는단계통군이라는것을일부지지하고있다 (Fig. 2, 3). 하지만 Fig. 2 와 3 에서제시된바와같이 matk 와 psba-trnh region 의조합분석에서얻어지는결과는최근제시되고있는향나무절에대한분자계통학적연구와다소상이한결과를나타낸다 (Adams et al., 2002; Adams and Schwarzbach, 2012). Adams et al.,(2002) 은 RAPD 분석을 Fig. 2. ML tree based on the plastid DNA [matk+psba-trnh region] sequences from the section Sabina. Bootstrap value are presented on the branches(-ln L value : ). Fig. 3. Strict consensus tree based on the plastid DNA [matk+psba-trnh region] sequences from the section Sabina. Bootstrap value are presented on the branches.

6 56 Jeong-Ki Hong, Jong-Cheol Yang, Seung-Hwan Oh and You-Mi Lee Fig. 4. One of the MP tree (A) and strict consensus tree (B) based on the plastid DNA matk (A) and psba-trnh region (B) sequences from the section Sabina. Bootstrap value are presented on the branches. 통해향나무와눈향나무가근연관계로같은분계조를형성하고있으며, 이에비해섬향나무는다른분계조를이루는것으로보고하면서섬향나무를별개의종수준으로처리하였다. 그후 Adams and Schwarzbach (2012) 은향나무절식물의 nrdna 와 cpdna 분석을통해향나무와섬향나무, 눈향나무가같은분계조를형성하나섬향나무가눈향나무에비해향나무와더욱근연관계인것으로보고하였으며, 단천향나무는향나무, 섬향나무, 눈향나무와는다른분계조를이루는것으로보고하였다. 본연구결과에서는기존연구에서 (Adams and Schwarzbach, 2012) 향나무, 섬향나무와가깝게유집되었던눈향나무가향나무, 섬향나무와같은분계조를형성하지않고, 단천향나무와 100% 의 BP 에의해지지되며같은분계조를형성하였다는점이다 (Figs. 2, 3, 4). Adams and Schwarzbach (2012) 의연구와본연구의결과차이가 Adams and Schwarzbach (2012) 에서사용된향나무, 섬향나무, 눈향나무가일본에서수집되었고, 단천향나무가몽골에서수집되었다는지리적인요인인지, 사용된분자마커에서비롯된것인지는정확히알수없으나본연구의결과를보았을때눈향나무는향나무, 섬향나무와는뚜렷하게구분된다. 본연구에서계통수분석에이용된두유전자의분석결과는서로차이를보였다. matk 유전자를이용한결과에서는향나무절내의식물들간분계조가 psba-trnh region 에비하여다소잘형성된반면 psba-trnh region 에서는향나무절식물들과노간주나무절식물들이붕괴된 node 내 에위치하는결과를나타냈다 (Fig. 4). matk 유전자는 coding gene 이고, 향나무절내에서염기의 length variation 이뚜렷하게나타나는것을보아향나무절및향나무속의계통을규명하는데있어다소높은해상력을제공할수있을것으로생각된다. 반면 psba-trnh region 은 non-coding gene 이고, 6 bp 길이의 indel 이두개, 29 bp 길이의 indel 과 47 bp 길이의 indel 이각각하나씩관찰되었으나 indel 을제외한나머지염기에서큰차이를보이지않았다. 따라서향후이루어질연구에서는 matk 유전자를포함하여다른유전자를이용하는연구가수행되어야할것으로생각된다. 본연구결과향나무절이단계통군이라는기존의연구결과를일부지지할수있을것으로판단되고, matk 유전자가향나무절및향나무속의계통을규명함에있어서 psba-trnh region 에비하여다소높은해상력을제공할수있을것으로생각된다. 한국산향나무절은 (1) 향나무 + 섬향나무분계조 (2) 눈향나무 + 단천향나무분계조의두분계조로구분하는것이적합할것으로생각된다. 향나무절식물의지리적분포특성우리나라에분포하는향나무절은동아시아지역 ( 중국, 일본, 러시아, 몽골 ) 에한정되어분포하지만분류학적특성이명확하지않아정확한분포를파악하기는힘든상황이다. 예를들어 Ohwi (1965) 는일본 Kyushu 의해안가에섬향나무가분포하는것으로보고하였으나 Farjon (2005) 은 Ohwi (1965) 가해변노간주 (Juniperus conferta) 를섬향나

7 Molecular phylogenetic study of section Sabina (Genus Juniperus) in Korea based on chloroplast DNA mat K and psba-trn H sequences data 57 무로오동정한것으로판단하였고, 일본내섬향나무는 Okinawa 지역에한정되어분포하는것으로보고하였다. 또한우리나라향나무의분포에대하여 Chung (1943) 과 Uyeki (1926) 는울릉도를비롯하여북한의황해도지역에분포하는것으로보고하였으나지리적제한으로인해확인이어려운상황이다. 향나무의주요분포지는중국, 일본, 몽골, 한국으로중국은안후이성과관동성등의남동쪽과우리나라서해안에인접하는지역에주로분포하며, 일본은 Honshu 지역에분포하고 (Farjon, 2005), 우리나라는울릉도와동해안일대에분포한다. 향나무가중국과인접한우리나라서해안지역에는분포하지않고동해안지역에분포하는것은지리적으로특이한일이다. 본연구에서향나무와유전적으로유사한섬향나무가서남해안섬지역 ( 대흑산도등 ) 에분포하는것으로미루어볼때서해안지역에분포하던향나무가환경의변화에적응하여섬향나무로분화된것으로판단된다. Huh et al.(2000) 은우리나라향나무속노간주나무절 (sect. Juniperus) 의노간주나무 (J. rigida) 와해변노간주 (J. conferta) 의유전다양성연구를수행하였다. 분석결과서해안일대에제한적으로분포하는해변노간주는전국적으로널리분포하는노간주나무와비교하여유전적다양성이낮은것으로보고하였으며, 진화경향성에대하여유전다양성이높은노간주나무로부터유전다양성이낮은해변노간주가분화하였을것으로추측하고있다. 해변노간주와생육분포와형태적특성 ( 누워서자라는형질 ) 이유사한섬향나무도유전적근연관계인향나무로부터생육환경차이로인해분화되어진화되었을것으로판단된다. 눈향나무는중국흑룡강성지역과, 러시아극동지역, 일본 Honshu 지역에일부분포하며, 우리나라는백두대간을따라제주도한라산까지분포한다. 우리나라에서는지리적으로해발 1,500 m 이상의산지능선부에주로분포하며, 본연구결과북부지방에분포하는단천향나무와근연관계인것으로확인되었다 (Fig 2,3). 눈향나무가고산지역에제한되어분포하고, 북방계식물인단천향나무와근연관계인것으로볼때신생대빙하기에남하한개체군들이빙하기이후고산지역에제한적으로남아있게된것으로추측된다 (Chung et al., 2013a; Chung et al., 2013b). 본연구결과를통해그동안분류학적유연관계가불분명하였던우리나라향나무절분류군들에대해유전적근연관계를파악하였으며, 앞으로각분류군들에대한정확한진화경향성파악을위해서는집단별유전다양성분석등을통한세부조사가필요할것으로판단된다. 인용문헌 Adams, R. P Systematics of multi-seeded eastern hemisphere Juniperus based on leaf essential oils and RAPD DNA fingerprinting. Biochemical Systematics and Ecology 27: Adams, R. P., C.-F. Hsieh, J. Murata and R. N. Pandey Systematics of Juniperus from eastern Asia based on Random Amplified Polymorphic DNAs (RAPDs). Biochemical Systematics and Ecology 30: Adams, R. P. and A. E. Schwarzbach Taxonomy of the multi-seeded, entire leaf taxa of the Juniperus, section Sabina: sequence analysis of nrdna and four cp DNA regions. Phytologia 94: CBOL Plant Working Group A DNA barcode for land plants. PNAS 106: Chung, J. M., S. W. Son, S. Y. Kim, G. W. Park and S. S. Kim. 2013a. Genetic diversity and geographic differentiation in the endangered Primula farinosa subsp. modesta, a subalpine endemic to Korea. Korean Journal of Plant Taxonomy 43: Chung, M. Y., J. M. Chung, J. Lopez-Pujol, S. J. Park and M. G. Chung. 2013b. Genetic diversity in three species of Forythia(Oleaceae) endemic to Korea: Implications for population history. taxonomy and conservation. Biochemical Systematics and Ecology 47: Chung, T. H Illustrated manual of Korean trees and shrubs. Chosen Natural History Museum Society, Seoul, Korea. Pp Farjon, A A Monograph of Cupressaceae and Sciadopitys. Royal Botanic Gardens, Kew, Richmond, Surrey, UK. Pp Fu, L., Y. Yu. and A. Farjon Flora of China. Vol. 4. Science Press, Beijing, and Missouri Botanical Garden Press, St. Louis. Pp Huh, M. K. and H. W. Huh Genetic diversity and population structure of Juniperus rigida (Cupressaceae) and Juniperus coreana. Evolutionary Ecology 14: Kim, S. I Taxonomic studies of Genus Juniperus. Journal of Korean Forest Society 77: Kim, Y. D., H. S. Cho, and G. C. Choo A Palynotaxonomic Study of the Family Cupressaceae in Korea. Journal of Agricultural Technology Research Institute. Chinju National University 10: Korea National Arboretum and The Plant Taxonomic Society of Korea A Synonymic List of Vascular Plants in Korea. Korea National Arboretum. Pocheon. Pp. 26. (in Korean) Lee, T. B Illustrated flora of Korea. Hyangmoonsa. Seoul. Pp (in Korean) Little, D. P Evolution and circumscription of the true Cypresses (Cupressaceae: Cupressus). Systematic Botany 31: Mao, K., G. Hao, J. Liu, R. P. Adams and R. I. Milne Diversification and biogeography of Juniperus (Cupressaceae):

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