Korean Journal of Environmental Agriculture Korean J Environ Agric (2013) Online ISSN: 2233-4173 Vol. 32, No. 3, pp. 185-192 http://dx.doi.org/10.5338/kjea.2013.32.3.185 Print ISSN: 1225-3537 Research Article Open Access 우리나라에서휴경기간에따른묵논의군락분류및특성 심인수, 1 김종봉, 1 조광진 2* 1 대구가톨릭대학교의생명과학과, 2 농촌진흥청국립농업과학원 Syntaxonomical Characteristics of Abandoned Paddy Fields by Seral Stages in South Korea In-Su Shim, 1 Hong-Bong Kim, 1 Kwang-jin Cho 2* ( 1 Dept. of Biomedical Science, Catholic University of Daegu, Daegu, 712-702, 2 National Academy of Agricultural Science, RDA, Suwon, 441-707, Korea) Received: 27 July 2013 / Revised: 2 September 2013 / Accepted: 7 September 2013 c 2013 The Korean Society of Environmental Agriculture This is an Open-Access article distributed under the terms of the Creative Commons Attribution Non-Commercial License (http://creativecommons.org/licenses/by-nc/3.0) which permits unrestricted non-commercial use, distribution, and reproduction in any medium, provided the original work is properly cited. Abstract BACKGROUND: As a result of rural exodus, aging of rural population, development of high-yield rice varieties and so on, abandoned paddy fields of South Korea have generally increased. The phytosociological studies are needed to recommend the effective vegetation management methods of abandoned paddy fields. The current study performed an analysis of vegetation characteristics by classifying plant communities for abandoned paddy fields in South Korea. METHODS AND RESULTS: A comparative analysis of syntaxonomy, synecology, and syndynamics was performed by using the Z.-M. method of phytosociology and vegetation survey which was obtained from an enumeration district of total 203 phytosociological relevés of 5 regions in Gangwon-do, 5 regions in Gyeonggi-do, 2 regions in Chungcheong-do, 18 regions in Gyeongsang-do, and 10 regions in Jeolla-do. Alopecurus aequalis, Juncus effusus var. decipiens and Salix koreensis were, respectively, identified as successional plant communities of the early stage, the middle stage, and the late stage in the vegetation of * 교신저자 (Corresponding author) Phone: +82 31 290 0234; Fax: +82 31 290 0206; E-mail: 4233125@hanmail.net abandoned paddy field. Sere of abandoned paddy field can be classified, developmentally, into annual plant stage, perennial plant stage, shrub plant stage, and forest tree stage. Several kinds of dominant species rather than a distinct species were found in the middle stage of abandoned paddy field. CONCLUSION(S): In this study, changing pattern in vegetational communities of abandoned paddy field were understood. These results will provide important information for restoring and conserving the ecology of fallow ground. Key Words: Abandoned paddy fields, Successional plant, Vegetation characteristic 서론 묵논 (abandoned paddy field) 은오래내버려두어거칠어진밭을묵밭으로정의한데대한대비개념으로사회ㆍ경제적여건으로인하여의도적또는일시적으로휴경상태에있거나경작을포기한논을일컫는다 (Gu, 2003). 우리나라는쌀을주식으로하고있으나농경기술의발달과대체주식원이풍부한현대에는쌀공급량이필요량을초과하고있어생산부가가치의저하와농경인구의이농화등의농촌생산환경의변화로인해논의생산활동이위축되고있다. 또한논은 185
186 SHIM et al. 도시지역내개발여건이포화되어아직미개발지로남아있는농촌지역으로도시화가확장되는과정에서도로의개설, 산업시설의설치, 문화시설의확충등다양한개발활동으로경작지의타용도전환이빈번하게이루어지고있는실정이다. 농지를휴경하는주된이유는노동력부족, 영농조건불량, 부재지주소유등이었으며, 각종개발사업으로인한형질변경도주된원인이되고있다 (KREI Report, 2005). 묵논은담수기능을오랫동안유지하다가경작을중단한이후에도지속적으로물을저장하거나빈번한유입과배수에따라자연스럽게습지화가진행되며, 습지화된묵논은이러한새로운환경을기반으로다양한식물군락의발달과정을거치게된다. 묵논의식생천이모델은천이초기단계인경작식생조건일때는주기적이거나비주기적인교란에노출된불안정한상태의습생조건으로진행되며, 휴경초기초본식생위주의식생에서초본류와관목류가혼재된휴경중기식생을거쳐최종적으로교목등목본위주의후기식생으로발달한다. Lee 등 (2002) 은경작중인논, 휴경후 3년 ( 초기묵논 ), 7년 ( 중기묵논 ), 10년 ( 후기묵논 ) 및묵논에인접한계곡림 ( 극상림 ) 의 5단계로구분하고각단계별천이계열은뚝새풀군락 사마귀풀군락 갯버들군락 오리나무군락의순서로나타나는것으로보고하고있다. 묵논식생에대한연구는주로재경작을목적으로하는묵논의잡초방제연구에치중되었는데주로 5년이하의초중기묵논에대하여토양환경에미치는영향등제초및관리방법을모색하기위한연구가주류를이루어왔다 (Lee et al., 2005, Lee et al., 2006, Kuk et al., 2002, Han et al., 1998, Kang et al., 2005, Oh et al., 2010). 하지만, 우리나라전역의기후적, 지역적인특성을고려한묵논의식물군락에대한연구는아직이루어진바가없다. 따라서본연구의목적은우리나라전역에서휴경상태의묵논을대상으로식물군락의분류를통하여묵논의식생형및군락구조, 군락형태, 군락생태, 군락동태등을분석하고, 시기별, 지역별천이에대한식생변화양상을파악하는데있다. 재료및방법 연구대상지역은북위 34 49-37 74, 동경 126 42-129 27 의범위로강원ㆍ경기 5개권역, 충청남ㆍ북도 2개권역, 경상남ㆍ북도 18개권역, 전라남ㆍ북도 10개권역등총 35 개권역의묵논을대상으로총 203개의방형구를조사하였다 (Fig. 1). 현지식생조사는식물의생활환및계절성, 생육상태등을고려하여 2009년부터 2012년까지 5월-10월중에이루어졌으며, 휴경기간에따라초기, 중기, 후기로세분하여조사하였다. 해당묵논의휴경연령은해당지역의주민을대상으로직접탐문하여확인하거나구글어스및국내위성지도 ( 다음지도및네이버지도 ) 의연차별위성촬영시기분석, 목본식물등다년생식물의성장단계, 해당지역개발사업의시행시기확인등으로추정하였다. 휴경연령의구분은휴경초기-5년미만 Fig. 1. Map of the study sites in South Korea. 까지를초기묵논, 휴경후 5 년부터 10 년미만까지를중기묵논, 그리고 10년이상의묵논을후기묵논으로구분하였다. 휴경연령의구분은휴경후 3년째묵논을초기, 7년째묵논을중기, 10년째묵논을후기로구분한연구가있으나 (Lee et al., 2002), 삼림내묵논에서휴경후 5년까지는초기출현종의중요치가높으며, 휴경후 9년이후부터목본류의중요치가증가한다는보고를고려하여단계별기간을설정하였다. 식생조사는식물사회의종조성을강조하는 Zürich-Montpellier School(Z.-M. 학파 ) 의전통적식생단위추출방법에의해수행되었으며, 균질한지소를선택하여관찰가능한모든환경요소 ( 위도, 경도, 해발고도, 사면방위, 사면경사, 조사구면적, 식피율, 인접식생형 ) 를기록하였다. 조사구내의식물종은 9 계급의변환통합우점도 (combined cover degree; Westhoff and van der Maarel, 1973) 로기록하였다. 식생단위의추출은 Z.-M. 학파의전통적분류방법 (classical handsorting method; Becking 1957, Braun-Blanquet 1964) 과수리통계적분류방법 (numerical syntaxonomy) 을동시에고려한통합분류방법 (hydrid sorting method) 을이용하였다. 또한컴퓨터프로그램 (Ms-Excel, 한컴오피스 ) 을이용하여식생자료를모둠화하였으며, 일차적인상관식생형별모둠화과정을거친후, 각식물의우점도및상재도 (constancy degree : CD(%) = (ni/n) 100; N은전체조사구수, ni는 i종이출현한조사구수 ) 등급 (I: 20% 이하, II: 21-40%, III: 41-60%, IV: 61-80%, V: 81-100%) 에따라군락표를완성하였다. 식물명은국립수목원의국가표준식물목록을활용하였다. 결과및고찰 묵논을연령별로초기, 중기, 후기로구분하여강원ㆍ경기 5개권역에서 33개, 충청남ㆍ북 2개권역에서 9개, 전라남ㆍ북 10개권역에서 53개, 경상남ㆍ북 18개권역에서 108개등
Syntaxonomical Characteristics of Abandoned Paddy Fields by Seral Stages in South Korea 187 Table 1. Synthetic table of abandoned paddy field communities (value : constancy degree (combined cover degree Min.-Max.)) Seral stage Early stage Middle stage Late stage Running No. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 No. of relevé 26 8 9 6 32 32 18 17 27 4 Average No. species 6 8 8 9 10 8 10 10 11 15 Sum No. species 49 34 35 33 89 71 57 64 94 39 Mean coverage(%) 91.5 56.9 67.9 59.3 84.5 77.8 90.7 78.0 90.1 75.3 Differential species : Alopecurus aequalis 뚝새풀 V(6-9) II(1-8) I(3) II(2-6) II(2-6) I(2-3) II(2-6) I(4) II(3) Stellaria alsine var. undulata 벼룩나물 III(2-7) I(5) I(5) I(3) I(3) I(3-5) I(5) I(3-5) I(2) Bidens frondosa 미국가막사리 II(1-4) V(4-7) I(1) II(3-6) I(3) I(5-7) I(5) I(5-7) Digitaria ciliaris 바랭이 I(3) V(4-8) IV(2-6) I(4) I(3) Persicaria longiseta 개여뀌 I(1-7) I(6) IV(1-6) II(4-6) I(5-7) I(5) Echinochloa crusgalli var. crusgalli 돌피 I(2) III(4-6) I(5) Cyperus iria 참방동사니 I(2) II(3-5) II(2-6) V(4-6) I(4) I(4) Fimbristylis miliacea 바람하늘지기 I(3) I(8) II(1-4) III(4-8) Cyperus difformis 알방동사니 I(2) II(3-6) Juncus effusus var. decipiens 골풀 II(2-9) III(5-9) V(6-9) III(3-9) III(3-8) III(2-9) II(2-7) II(4) Persicaria thunbergii 고마리 I(1-9) II(6-7) II(5-7) I(3) IV(2-8) V(6-9) II(3-8) IV(3-8) III(2-9) V(3-5) Phragmites communis 갈대 I(3) I(3) I(2-9) II(1-9) V(6-9) III(2-9) III(2-9) II(5) Equisetum arvense 쇠뜨기 I(4) III(1-6) IV(2-8) IV(1-9) V(6-9) IV(2-9) V(3-8) Salix koreensis 버드나무 II(6-9) II(5-9) II(1-9) III(1-9) V(7-9) IV(6-7) Alnus japonica 오리나무 I(1-3) I(1) I(1) I(3) I(1-5) V(5-8) Oplismenus undulatifolius var. undulatifolius 주름조개풀 I(7-8) IV(2-6) Isodon inflexus 산박하 I(2-3) IV(2-5) Companions : Artemisia princeps 쑥 I(1-3) IV(1-6) I(5) III(2-5) III(1-6) II(2-7) III(2-7) III(2-7) III(2-7) IV(4-5) Glycine soja 돌콩 I(1-7) II(3-7) II(2) I(2) III(1-5) II(2-5) IV(1-4) III(2-5) II(2-4) II(3) Stellaria aquatica 쇠별꽃 I(1) II(3-4) I(4) I(3) I(2-4) I(2) I(2) I(2-4) III(2) Humulus japonicus 환삼덩굴 I(1-2) II(3-4) I(3) I(2) I(2) II(1-6) I(2-6) II(2-9) II(6) Oenanthe javanica 미나리 II(1-7) II(3) I(1) I(3) III(3-6) III(3-8) III(1-6) III(3-6) I(4-8) Erigeron annuus 개망초 II(1-3) I(2) II(1-3) II(1-6) II(1-6) III(1-8) I(1-3) II(2) Agropyron ciliare 속털개밀 I(6) I(6) I(4) I(1-6) I(1-8) I(1-2) I(1-2) Conyza canadensis 망초 I(1-3) I(2) II(1-3) I(2) I(2) I(2) Salix koriyanagi for. koriyanagi 키버들 I(1-5) I(3) I(2-7) I(3) II(1-8) I(3-6) Capsella bursapastoris 냉이 I(1-8) I(2) I(1) I(3) I(3) I(5) Aneilema keisak 사마귀풀 I(2-6) II(7-8) I(5) I(1-4) I(2-6) I(6) Miscanthus sinensis var. purpurascens 억새 I(1) I(2) II(1-8) I(1-3) I(6-7) I(2-3) Lycopus lucidus 쉽싸리 I(1-6) I(2-3) I(7) I(3-6) I(2-5) II(5) Rosa multiflora var. multiflora 찔레꽃 I(2) I(2-3) I(2-3) I(1-3) III(1-6) II(2) Salix gracilistyla 갯버들 I(2) I(3) I(1-8) I(1-4) II(1-4) II(1) I(2-3) Hololeion maximowiczii 께묵 I(1) I(1) I(2) I(2) I(2) Cardamine lyrata 논냉이 I(2) I(1) I(1-2) I(2) I(1) Ludwigia prostrata 여뀌바늘 II(1-8) I(2) I(2-5) I(5) I(5) Spiraea prunifolia for. simpliciflora 조팝나무 I(1) I(1) I(1) I(2-4) II(2) Typha orientalis 부들 II(1-8) II(1-8) II(1-5) I(1-5) I(7) Oryza sativa var. sativa 벼 I(1) I(3) II(1-4) II(2-4) Carex dickinsii 도깨비사초 I(3) I(3) I(1) II(2) Carex jaluensis 참삿갓사초 I(3) II(3-6) I(3-7) II(7) Salix chaenomeloides 왕버들 I(1-2) I(2) I(1-6) I(2-6) Carex dispalata var. dispalata 삿갓사초 I(1-7) I(2-7) I(7) I(4-8) Artemisia selengensis 물쑥 I(2) I(1-2) I(2-5) I(2) Pueraria lobata 칡 I(2) I(2) I(2) II(1-2) Leersia sayanuka 겨풀 I(3) I(4-7) I(2) I(7) Eleocharis tetraquetra 네모골 I(5) I(5) I(5) I(5) Scirpus karuizawensis 솔방울고랭이 II(1-4) I(1-4) II(1-4) I(1-2) Elymus mollis 갯그령 I(1-2) I(1) I(3) Lindernia procumbens 밭뚝외풀 II(1-5) II(1-5) I(6) Echinochloa crusgalli var. oryzicola 물피 I(1) III(2-6) II(1-4) Setaria viridis var. viridis 강아지풀 I(2) II(2-3) I(3) Robinia pseudoacacia 아까시나무 I(1) I(1) I(2) Beckmannia syzigachne 개피 I(1) I(1-2) I(3) Fallopia dumetorum 닭의덩굴 I(1) I(1-3) I(3) Penthorum chinense 낙지다리 I(1) I(2) I(1) Potentilla freyniana 세잎양지꽃 I(1) I(1) I(1) Typha angustifolia 애기부들 I(1-3) I(3) I(1-2) Ranunculus sceleratus 개구리자리 I(1-6) I(1-6) I(1) Phalaris arundinacea 갈풀 I(1-8) I(1-5) I(7) Running No. 1 : Alopecurus aequalis, 2 : Bidens frondosa, 3 : Digitaria ciliaris, 4 : Cyperus iria, 5 : Juncus var. decipiens, 6 : Persicaria thunbergii, 7 : Phragmites communis, 8 : Equisetum arvense, 9 : Salix koreensis, 10 : Alnus japonica. For lack of space, the other species(almost accidental species) were omitted by author.
188 SHIM et al. 총 203개의식생조사표 ( 초기 62개, 중기 88개, 후기 53개 ) 를획득하였고이를활용해군락분류를실시하였다. 그결과, 초기묵논에서 4개식물군락 ( 뚝새풀군락, 미국가막사리군락, 바랭이군락, 참방동사니군락 ), 중기묵논에서 4개식물군락 ( 골풀군락, 고마리군락, 갈대군락, 쇠뜨기군락 ), 후기묵논에서 2개식물군락 ( 버드나무군락, 오리나무군락 ) 이구분되었다 (Table 1). 초기 (early stage) 묵논식생 뚝새풀군락 (Alopecurus aequalis ) 뚝새풀군락은모내기전까지휴경작상태에서발달하는춘계형논의전형적인일년생호질소성 1년생초본식물군락으로뚝새풀의우점과벼룩나물의높은상재도에의해특징지어진다 (Kim and Nam, 1998). 본군락은주로휴경후 1-2년된초기묵논에서 8월이전에전조사지역에서매우높은피도로우점하는군락이었다 (Fig. 2a). 26개조사구에서총 49종이출현하였으며, 조사구당평균출현종수는 6종이었다. 군락구조는대부분단층으로뚝새풀이단순우점 ( 평균피도 91.5%) 하며, 지칭개, 개망초, 개여뀌, 미국가막사리등의키큰초본식물들이혼생하는 2층구조도관찰되었다. 2-3년의천이가진행된지역에서는갯버들, 키버들과같은관목식물의다층구조로발달한경우도있으나상재도가 Ⅰ등급으로매우낮은출현빈도를나타내었다. 뚝새풀군락은경작중추수이후에서이듬해모내기전까지의일시적휴경기의논이나초기단계의묵논과같이논의형태가거의온전하게유지되고있는천이초기단계의묵논에서발달한다. 대체로논이건답화되기전의조건에서발달하며물의양이많은과습한초기묵논에서는고마리등의습지성식물종에게우점지위를내어주는것으로조사되었다. 본군락에서는벼룩나물, 밭뚝외풀등이높은출현빈도를나타내었으며, 습한지역의초기묵논에서는미나리도높은우점도를나타내었다. 미국가막사리군락 (Bidens frondosa ) 미국가막사리는북아메리카원산의귀화식물로각지의논이나구릉지의습지에많이퍼져서군락을이루는종이다 (Fig. 2b). 미국가막사리군락은휴경후 1-2년까지에서중기묵논에접어드는 5년동안발생하는특이성이있다 (Kuk et al., 2002). 본연구에서는강원지역, 경상지역, 전라지역, 충청지역등총 8개조사구에서관찰되었으며, 총 34종이출현하였다. 조사구당평균출현종수는 8종이었다. 군락구조는평균피도 56.9% 의 20-40cm 정도의중장경초본식물이혼생하는단층구조를나타내었으며, 3년이상의묵논에서는갯버들등의관목식물의출현으로인해 2층구조를나타내기도하였다. 미국가막사리군락은미국가막사리, 쑥, 골풀, 미나리, 뚝새풀, 돌콩등의출현빈도가높았으며, 뚝새풀군락과같이휴경초기에발달하는군락으로휴경년차가증가할수록먼저골풀등의다년생초본식물이공간을점유하고점차망초, 강 아지풀, 바랭이등과같은밭잡초의유입으로이어진다 (Han et al., 1998). 바랭이군락 (Digitaria ciliaris ) 바랭이는벼과의일년생초본식물로건조한토양조건에서주로출현하는종으로우리나라의과수원에서우점하는잡초이며 (Park et al., 2005), 묵밭의식생천이단계의초기묵밭단계 (0-1년차) 에서여뀌류, 닭의장풀등과함께우점하는종으로알려져있다 (Kim and Lee, 1995). 본연구에서분류된바랭이군락은경기지역, 전라지역, 경상지역, 강원지역의묵밭과유사한토양조건을보이는건조한묵논에서발달하고있었으며 (Fig. 1c), 총 9개조사구에서총 35종이출현하였고조사구당평균출현종수는 8종이었다. 바랭이군락의구조는평균피도 67.9% 로서대체로중장경초본식물이혼생하는단층구조이며, 군락내에서다른식물종의생육이현저히제한되는경우가많았으나돌피, 물피등의벼과식물은비교적높은피도로혼생하는경우가많았다. 군락내에서상재도는바랭이, 개여뀌, 돌피, 물피, 참방동사니, 고마리순으로높았다. 본군락의형성입지는주변에밭이인접해있거나도로공사가이루어지고있어타지역으로부터유입된토양의영향을받고있는곳이었다. 이로미루어볼때, 바랭이군락은발달입지가밭경작지와같이건조한토양조건으로변화하였거나, 묵논주변에밭경작지가인접해있어침입이용이하거나, 묵논에타지역으로부터유입된토양의메토종자에의해발달하는것으로판단되었다. 참방동사니군락 (Cyperus iria ) 참방동사니군락은투수성이불량한토지적조건을갖춘초기묵논의여름에서가을에걸쳐발달하는군락으로군락의구분종으로참방동사니, 바람하늘지기, 알방동사니등방동사니류의사초과식물종으로알려져있다 (Kim and Nam, 1998). 본연구에서참방동사니군락은과습한초기묵논에서바람하늘지기, 알방동사니등과함께출현하였으며, 건조한지역에서는바랭이, 미국가막사리등과군락을이루고있었다 (Fig. 2c). 참방동사니군락은총 6개조사구에서총 33종이출현하였으며, 조사구당평균출현종수는 9종이었다. 군락구조는평균피도 59.3% 로서바람하늘지기, 밭뚝외풀, 물달개비, 사마귀풀등과같은키낮은식물종과물피, 가막사리류등의키큰식물종이혼재하는구조를보였다. 참방동사니군락은묵논발달의초기단계로버드나무류의목본식물의출현은보이지않았다. 군락내상재도는참방동사니, 바람하늘지기, 바랭이, 쑥, 개여뀌, 미국가막사리, 알방동사니순으로높게나타났으며, 참방동사니군락에는다른초기묵논군락의구성종들이높은상재도로출현하고있어종조성에따른군락구분에어려움이있었다, 이러한타식물과의혼생양상은초기묵논습지의토지적특성에따라군락발달의시기적, 입지적조건이유사하여발생하는결과인것으로생각되었다.
Syntaxonomical Characteristics of Abandoned Paddy Fields by Seral Stages in South Korea a. Alopecurus aequalis c. Digitaria ciliaris b. Bidens frondosa d. Cyperus iria Fig. 2. Plant communities of abandoned paddy fields in the early stage. 중기(middle stage) 묵논식생 골풀군락(Juncus effusus var. decipiens ) 중기묵논의 우점종인 골풀은 골풀과의 다년생 초본식물로 서, 초기묵논에서 처음 출현하여, 중기묵논에서 가장 높은 우 점도를 나타내고, 후기묵논에서 우점도가 감소하는 종이다 (Lee et al., 2002). 골풀군락은 다습한 논이나 농수로변과 같 은 투수성이 불량한 점토질 토양의 토지와 묵논 등 인위적인 영향이 적은 지역에서 발달한다(Fig. 3a). 또한, 골풀군락은 부영양 입지에서 발달하는 미국가막사리와 혼생하기도 하고, 돌피-벼군단의 주요 진단종을 포함하기도 한다(Oh et al., 2010). 본 연구에서 골풀군락은 32개 조사구에서 총 89종이 출현 하였으며, 조사구 당 평균 출현종수는 10종이었다. 골풀군락 은 골풀에 의해 패치형의 점 분포로 일정한 간격을 두고 군락 을 이루는 것이 특징이며, 단일종이 단순우점하는 지역과 고 마리, 미나리 등과 유사한 피도로 혼생하는 지역으로 구분되 었다. 또한, 골풀군락은 중기에서 출현빈도가 증가하는 버드 나무류의 목본식물과 다층구조를 이루기도 하였다. 골풀군락 은 주기적인 담수의 순환이 이루어지는 중기묵논에서 생육하 는 전형적인 식물종으로 과습 입지에서 골풀, 애기고추나물, 선버들에 의해 특징지어지며, 5년 이상 경과된 묵논 입지에서 발달하는 전형적인 식분으로 판단되었다. 고마리군락(Persicaria thunbergii ) 고마리군락은 애기부들 등에 비해 천이단계에서 선구식물 군락에 해당한다(Oh et al., 2010). 고마리는 휴경한 논이 습 하고 부영양화가 심할수록 더욱 많은 개체로 큰 군락을 이루 며, 생육특성상 답압이 심하지 않은 곳에 흔히 분포하고 물의 높이가 높지 않고 흐르지 않는 곳에 선구적으로 정착하였다. 189 또한 골풀과 마찬가지로 묵논의 초기단계에서 낮은 빈도로 출현하였다가 중기묵논에 접어들면서 우점도가 증가하였으며, 후기묵논에서 높은 우점도를 나타내었다. 고마리군락은 32개 조사구에서 총 71종이 출현하였으며, 조사구 당 평균 출현종수는 8종이었다. 고마리군락은 습한 지 역에서 피도가 매우 높게 발달하여 평균출현종수 이하의 식 물종과 혼생하는 경향이 있었으며(Fig. 3b), 골풀과 혼생하는 지역에서는 구성종이 12종까지 다양하게 출현하는 경향을 보 였다. 고마리군락의 평균피도는 77.8%이며, 고마리, 골풀, 쇠 뜨기, 미나리, 버드나무, 부들, 갈대 등이 높은 출현빈도를 나 타내었다. 갈대군락(Phragmites communis ) 우리나라 전국 각지의 하천, 저수지, 갯벌이나 하구언 등 수변지역에서 무리지어 군락을 이루는 갈대는 온대, 한대, 아 한대 지역 전반에 널리 분포하는 식물종이다. 또한, 갈대는 묵논에서 주로 척박한 환경의 4-5년 이상의 중기단계에서 발 달하며, 고마리, 쉽싸리 등과 함께 출현하나 갈대가 우점하는 식분에서는 단순군락으로 발달한다(Oh et al., 2010). 본 연구에서 갈대군락은 18개 조사구에서 총 57종이 출현 하였으며, 조사구 당 평균 출현종수는 10종이었다. 본 갈대군 락에서 쇠뜨기가 높은 상재도로 출현하고 있어 구조상 키 큰 갈대와 키 작은 식물종의 2층 구조를 이루고 있으며, 버드나 무류와 혼생하는 군락에서는 관목 또는 교목식물과 함께 다 층구조를 이루고 있었다(Fig. 3c). 본 군락의 평균피도는 90.7%로 매우 높게 나타났으며, 갈대, 쇠뜨기, 골풀, 쑥, 돌콩, 고마리, 미나리, 버드나무 등의 출현빈도가 높았다. 본 군락에 서 돌콩은 줄기를 감고 오르며 생장하는 습성으로 갈대군락 내에서 비교적 높은 상재도(IV)를 나타내고 있는 것이 특징적 이었다. 쇠뜨기군락(Equisetum arvense ) 쇠뜨기는 다년생식물로 묵논의 식생천이계열에서 초기에 는 출현빈도가 높지 않은 종이나 중기묵논을 거쳐 후기묵논 으로 진행할수록 출현빈도가 증가하는 종으로 확인되었다. 즉, 묵논의 식생 천이과정에서 초기단계에서 상재도 I에서 중 기단계에서 III, 후기단계에서 V를 보이다가 극상단계에서 다 시 등급 I로 감소한다(Lee et al., 2002). 본 연구에서 쇠뜨기군락은 17개 조사구에서 총 64종이 출 현하였으며, 조사구 당 평균 출현종수는 10종이었다. 쇠뜨기 는 갈대군락, 버드나무군락 등에서 높은 빈도로 혼생하는 종 으로 단일구성종으로 초본층을 완전히 우점하는 경우가 많으 며(Fig. 3d), 다른 구성종과 혼생하는 경우에는 피도가 낮게 나타난다. 쇠뜨기는 광조건이 좋은 지역은 물론 갈대, 버드나 무류 등의 아래에서와 같이 광조건이 불리한 환경에서도 우 점하는 경향성을 보였다.
190 SHIM et al. a. Juncus effusus var. decipiens b. Persicaria thunbergii c. Phragmites communis d. Equisetum arvense 본 연구에서 오리나무군락은 4개 조사구에서 총 39종이 출현하였으며, 조사구 당 평균 출현종수는 15종이었다. 30년 이상의 천이가 진행된 오리나무군락에서는 오리나무 이외의 종이 교목층에 거의 출현하지 않았으며, 관목층을 구성하는 종 또한 생강나무 등 소수종에 불과하였다. 초본식물종은 쇠 뜨기, 고마리 등의 우점도가 높으나 산박하, 십자고사리 등 삼림 내의 종이 침입하여 생육하고 있다. 한편 10-20년 정도 의 묵논에서는 버드나무의 출현빈도가 오리나무에 비해 상대 적으로 높게 나타나 오리나무와 후기묵논 습지의 서식처를 두고 공생 경쟁하고 있으나 시간이 경과함에 따라 점차 오리 나무가 군락의 최우점종으로 생육 발달할 것으로 판단된다. 오리나무군락에서는 오리나무, 쇠뜨기, 고마리, 버드나무, 쑥, 주름조개풀, 산박하, 생강나무, 사위질빵 등이 고빈도로 출현 하였다. Fig. 3. Plant communities of abandoned paddy fields in the middle stage. 후기(late stage) 묵논식생 버드나무군락(Salix koreensis ) 우리나라에 자생하는 버드나무종류는 약 35종(능수버들, 왕버들, 쪽버들, 개수양버들, 용버들, 여우버들 등)이며, 종자 가 실같이 가느다란 솜에 싸여 바람에 의해 전파된다. 버드나 무는 휴경 후 2-3년인 초기묵논에서도 낮은 빈도로 출현하여, 중기묵논에서 피도가 증가하며, 후기묵논에서 우점종으로 발 달한다. 버드나무군락은 습한 토양에서 전형적인 후기천이양 상을 나타낸다(Kang et al., 2003). 본 연구에서 버드나무군락은 27개 조사구에서 총 94종이 출현하였으며, 조사구 당 평균 출현종수는 11종이었다. 버드 나무군락은 교목, 관목, 초본식물종로 이루어진 안정된 다층 구조를 나타내고 있었다(Fig 4a). 본 군락은 초기묵논에서 키 버들, 갯버들 등 관목류의 출현으로 시작하여 중기묵논에서 선버들, 버드나무 등의 교목류로의 천이과정을 거치며 군락을 발달시킨다. 버드나무군락의 평균피도는 90.1%로 버드나무, 쇠뜨기, 고마리, 갈대, 쑥, 찔레꽃, 환삼덩굴 등의 출현빈도가 높았다. 오리나무군락(Alnus japonica ) 오리나무는 생장속도가 빠르고 습하고 비옥한 토양에서 잘 자라며 척박한 토양에서도 잘 견디는 종으로, 우리나라 중 부 이북의 산허리 아래 골짜기 또는 습기있는 곳 해발 100-1,100m 사이에서 생육한다. 오리나무군락은 후기묵논과 산지 계곡에서 버드나무류와 함께 출현하며 묵논의 잠재자연 식생으로 천이가 진행되는 것으로 알려져 있다(Lee et al., 2002). 조사지역에서 오리나무군락은 삼림지역의 계곡과 인접 한 최소 20년 이상의 묵논에서 확인되었는데 영덕군 영해면와 울진군 서면에서 오리나무군락지가 확인되었다(Fig. 4b). a. Salix koreensis b. Alnus japonica Fig. 4. Plant communities of abandoned paddy fields in the late stage. 묵논식생과 천이 본 연구에서 다양한 연차별, 입지적 요인을 적용하여 식물 군락 현황을 조사한 결과, 휴경후 5년까지의 초기묵논은 뚝새 풀군락, 5년후 10년까지의 중기묵논은 골풀군락, 10년 이후의 후기묵논은 버드나무군락으로 특징지어지는 것으로 나타났다. 본 연구에서 조사지역 전체 초기묵논에서는 뚝새풀군락이 가 장 우위를 나타내며, 미국가막사리군락, 바랭이군락, 참방동 사니군락 등이 입지적 환경조건에 따라 군락을 형성하는 것 으로 조사되었다. 뚝새풀군락과 미국가막사리군락은 논의 유 기질성분과 질소성분이 잔재하는 휴경초기의 묵논에서 발달 하는 초기식물군락이며, 바랭이군락은 묵밭과 같이 묵논이 급 속하게 건조한 토양 등으로 변화된 환경에서 특징적으로 발 달하는 군락이었다. 그리고 참방동사니군락은 바람하늘지기 등과 함께 물을 충분히 함유한 묵논의 초기환경에서 하절기 에 우점하는 군락이었다. 이들 초기묵논의 군락들은 연차가 증가할수록 다년생에게 생태적 우위를 넘겨주는 선구군락으 로 평가할 수 있다. 중기묵논의 골풀군락은 고마리군락과 뚜 렷한 구분을 짓지 못하고 혼생하여 발달하는 경향을 보였다. 골풀과 고마리는 중기묵논의 전체 조사구 88개소 중 각각 50 개 조사구, 45개 조사구에서 출현하는 종으로 상재도 III(51-56%)등급을 나타내고 있었다. 이들 종의 출현시기는 초기묵논에서 시작하여 중기묵논에서 가장 발달하며, 후기묵 논에서도 높은 출현빈도를 나타내는 종으로 확인되었다. 한
Syntaxonomical Characteristics of Abandoned Paddy Fields by Seral Stages in South Korea 191 편, 쇠뜨기는중기묵논과후기묵논에서유사한출현빈도를나타내는종으로안정화가되어가는천이단계에서생육조건이맞으면쉽게군락으로발달하는종으로판단된다. 또한갈대군락은 5년이상의중기묵논에서순군락으로발달하였다. 후기묵논은버드나무군락이가장활발하게군락을형성하였다. 버드나무군락의발달은휴경상태가장기화될수록교란주기가길어지고, 지하수위가낮아질수록강한뿌리성장에유리한목본류가우점하게된다는것 (Lee et al., 2002) 과연관이있는것으로사료된다. 오리나무군락은남한지역의묵논중에서삼림과인접하여있어계곡림에가까운환경에서군락을형성하였다. 오리나무군락은일단군락으로안정화되면중기묵논부터우점하였던버드나무류를대체하는묵논식생의자연잠재식생으로입지의장기적인건조화가진행되는과정에서종국적으로발달할것으로사료된다. 묵논식생의종특성우리나라묵논에서가장높은다양성을나타내는과는벼과 (33종) 로나타났으며, 그외국화과 (21종), 사초과 (18종), 콩과 (13종), 장미과 (10종), 마디풀과 (9종), 버드나무과 (7종) 의순으로나타났다 (Table 2). 천이단계별로는초기묵논에서는벼과 (20종), 국화과 (16종), 사초과 (12종), 마디풀과 (8종), 콩과 (8 종 ), 버드나무과 (4종), 장미과 (1종) 의순이었고, 중기묵논에서는벼과 (24종), 국화과 (17종), 사초과 (13종), 콩과 (11종), 장미과 (8종), 마디풀과 (7종), 버드나무과 (6종) 의순이었으며, 후기묵논에서는벼과 (25종), 국화과 (11종), 사초과 (10종), 장미과 (10종), 콩과 (9종), 버드나무과 (7종), 마디풀과 (7종) 의순으로나타났다. 나타났다. 전체출현종의생활형분류를라운키에르생활형구분방식에따라분석한결과, 초기묵논에서는일년생식물 (Therophytes) 이가장많은출현을보였으며, 반지중식물 (Hemicryptophytes) 이다음으로많이출현하였다. 일년생식물의경우초기묵논에서중기 -후기로천이단계가진행될수록점차출현종수가감소하였으며, 다년생초본식물은중기단계에서출현종수가증가하였다가후기에줄어드는경향을보였다. 그리고교목 (Mesophanerophyte) 및관목 (Nanophanerophytes) 식물은초기묵논에서중기- 후기로천이단계가진행될수록출현종수가증가하였다 (Fig. 5). 이러한특성은묵논의휴경상태가계속됨에따라묵논의조건이건답상태로변화될가능성이커지기때문에혐기성발아식물종보다는호기성식물종과생육활력이비교적왕성한종들이우점하게될가능성이커지기때문이다 (Kuk et al., 2002). 또한일년생식물과다년생초본식물은상반된출현패턴을나타내었다. 일년생식물은교란된입지에가장먼저침입해발달하는속성을지닌선구종이며, 이와반대로다년생초본식물은천이가진행됨에따라입지의안정화로인해일년생식물을대신하여군락의주요구성종으로기여하기때문으로생각된다. Table 2. Analysis of the families according to the fallow period in abandoned paddy fields Family Early stage Middle stage Late stage Total Compositae 16 17 11 21 Polygonaceae 8 7 7 9 Gramineae 20 24 25 33 Cyperaceae 12 13 10 18 Rosaceae 1 8 10 10 Leguminosae 8 11 9 13 Salicaceae 4 6 7 7 초기묵논에서우점하는벼과의식물종이중기, 후기묵논에서도우점하는것은이들종이짧은기간에수많은종자를생산하고오랫동안생존력이유지되는종이기때문이다 (Guh, 1994). 국화과는배수가양호한지역에서우점하며, 배수가약한곳은목본류가우점하는경향이있는데 (NIAST Report, 1997), 본연구에서후기묵논으로천이가진행될수록건답화되거나배수가불량해져, 국화과식물의출현이감소하고버드나무류의목본식물이우점하게되는것과일치하는것으로 Fig. 5. The changes of Raunkiaerian life form according to the fallow period in abandoned paddy fields 요약 농촌인구의감소와잉여생산작물로변화된쌀의수요에대비해최근 20-30년간휴경논, 즉묵논이증가하여왔으나, 새로운작물재배지로의전환또는용도지역변경으로인한형질변경이수반되지않는오지의묵논은점차식물생태복원의주요한입지로새롭게부각되고있다. 묵논의입지적, 수리적여건상묵밭에비해식물의천이가활발하고, 습지로서의기능과다양한생물서식지로서의기능등생태적으로긍정적인역할을담당하게될묵논은연차별로식물군락의변화양상이달라진다. 본연구에서는우리나라전역에분포하는묵논을대상으
192 SHIM et al. 로초기, 중기, 후기묵논으로구분짓고, 각시기별식물군락의변화양상에대한식물사회학적연구가수행되었다. 강원ㆍ경기 5개권역, 충청남ㆍ북 2개권역, 경상남ㆍ북 18개권역, 전라남ㆍ북 10개권역등총 35개권역을대상으로총 203 개소의조사구에서획득한식생조사표를이용하여군락분류, 군락생태, 군락동태에대한비교분석이이루어졌다. 본연구를통해우리나라초기, 중기, 후기의천이단계별식물군락은각각뚝새풀군락, 골풀군락, 버드나무군락으로특징지어졌으며, 삼림내묵논일부지역에서드물게후기천이단계에서오리나무군락이분포하는것으로확인되었다. 이러한군락의발달은대기후적, 지리적조건과관계없이유사한패턴을보였다. 묵논식생의천이단계는일년생식물기 -다년생식물기 -관목식물기- 교목림기로발달해가는천이단계로구분할수있으나중기묵논에서는단계별우점종이뚜렷이구분되지않고여러종이유사한우점도로혼생하였다. 군락분류를통한우리나라의연차별묵논의식생특성을분석한결과, 새로운생태복원모델로관심이높아지는묵논식생의변화양상을파악하였으며, 이러한결과는휴경지의생태복원및보전을위한기초자료로써매우유효한정보를제공하게될것으로기대된다. 참고문헌 Becking, R.W., 1957. The Zurich-Montpellier School of phytosociology, Bot. Rev. 23, 411-488. Braun-Blanquet, J., 1964. Pflanzensoziolgie, p. 631, third ed. Springer, Wien-New York. Gu, B.H., 2003. Wetland type classification and functional assessment of an abandoned rice paddy Ja-un wetland, J. Korean Env. Res. Tech. 6, 65-70. Guh, J.O., 1994. Problems and countermeasures of naturalized weed species, Life Agri. Pestic. 15(5), 26-30. Han, S.U., Chung, G.C., Chon, S.U., Lee, H.J. Guh, J.O., 1998. Changes of physico-chemical soil properties, major soil nutrient contents, and weed vegetation in paddy fields during fallow, Korean J. Environ. Agric. 17, 211-214. Kang, B.H, Shim, S.I, Ma, K.H., 2003. Floristic composition of plant in set-aside fields with regard to seral stages, Korean J. Environ. Agric. 22, 53-59. Kang, J.G., Im, I.B., Kim S., Kim, B.S., Lee, S.B., Kim, J.D., 2005. Yearly changes in vegetation in fallow paddy fields, Kor. J. Weed Sci. 25, 137-141. Kim, J.W., Nam, H.K., 1998. Syntaxonomical and synecological characteristics of rice field vegetation, Korean J. Ecol. 21, 203-215. Kim, J.H., Lee, K.S., 1995. Seral changes in floristic composition during abandoned field succession after shifting cultivation, Korean J. Ecol. 18, 275-283. Kuk, Y.I., Park, T.D., Kwon, O.D., 2002. Changes of ecological traits of weed species as affected by fallow period in paddy fields, Kor. J. Weed Sci. 22, 137-146. Lee, C.S., You, Y.H., Robinson, G.R., 2002. Secondary succession and natural habitat restoration in abandoned rice fields of Central Korea, Res. Ecol. 10, 306-314. Lee, I.Y., Kwon, O.S., Park, J.E., Lee, Y.K., Park, N.I., Ji, S.H., Lim, E.S., 2005. Weed management of fallow land and paddy-upland rotation on rice fields, Kor. J. Weed Sci. 25, 87-89. Lee, I.Y., Park, N.I, Kwon, O.S., Park, J.H., Lee, Y.K., Ji, S.H., Lim, E.S., Park, J.E., 2006. Fallow land and method of weed control in rice paddy field converted from fallow land, Kor. J. Weed Sci. 26, 108-114. Oh, Y.J., Lee, B.M., Sohn, S.I., Lee, Y.K., Nam, H.S., Lee, S.B., Kang, C.K., Jee, H.J., 2010. Vegetation types and soil environment as affected by fallow paddy, Kor. J. Weed Sci. 30, 405-411. Park, J.E., Lee, I.Y., Oh, S.M., Park, T.S, Kim, C.S., Moon, B.C., Cho, J.R., Lim, S.T., Im, I.B. Kang, J.G., Kim, S., Hwang, J.B., Song, S.B., Ji, S.H., Kang, D.S., Chung, K.R., 2005. Characteristics of weed flora and weed on orchard field in the Korea, Kor. J. Weed Sci. 25, 267-274. Westhoff, V., van der Maarel, E., 1973. The Braun-Blanquet approach, in: Whittaker, R.H. (Eds.), Ordination and classification of communities, Dr. W Junk by publisher, Hague, Boston, London, pp. 167-726.