Korean J. Ichthyol. 12(4), 230~235, 2000 준치, Ilisha elongata (Bennett) 의형태및골격발달 한경호 김두용 * 노병률 오성현 ** 김용민 진동수 김용억 *** 여수대학교수산생명과학부, * 여수지방해양수산청, ** 목포지방해양수산청, *** 부경대학교해양생물학과 Morphological and Skeletal Development of the Larvae and Juveniles of the Slender, Ilisha elongata (Bennett) (Teleostei: Clupeidae) Kyeong-Ho Han, Doo-Yong Kim*, Byeong-Yul Noh, Sung-Hyun Oh**, Yong-Min Kim, Dong-Soo Jin and Yong-Uk Kim*** Division of Aqua Life Science, Yosu National University, Yosu 550-749, Korea *Yosu Fisheries Technology Institute, Yosu Regional Maritime Affairs, Korea **Wando Fisheries Technology Institute, Mokpo Regional Maritime Affairs, Korea ***Department of Marine Biology, Pukyong National University, Pusan 608-737, Korea The purpose of the present study was to describe the morphological and skeletal development of the larvae and juvenile of Ilisha elongata (Bennett). The larvae (mean 5.02 mm in total length, TL) opened the mouth and anus with 36~38+15 ~16 = 51~54 myotomes, and anus located about 73.0% of TL. The clavicle of shoulder girdle was ossified. The larvae (mean 7.82 mm in TL) have all fin-fold differentiated and its caudal notochord began to flex. Parasphenoid of cranium and dentary of the lower jaw were ossified. The caudal notochord of the larva (mean 9.84 mm) was flexed 45, and anus located about 67.0% of TL. The body height of the larvae (mean 23.32 mm in TL) were 18.0~20.0% of TL, and the aggregate numbers of all fin rays were completed. Ossification was completed in the larva of mean 26.52 mm in TL. Key words : Ilisha elongata, larvae and juvenile, morphological and osteological development 서론 청어 (Clupeiformes), 청어科 (Clupeidae) 어류는전세계적으로 56 181 이알려져있다 (Nelson, 1994). 준치, Ilisha elongata (Bennett) 는준치 에속하는어류로우리나라서 남해해안, 일본남부, 중국, 대만, Philippines, 동인도제도, Pinang, Malay 반도, Singapore 및인 도등지에분포한다 (Chyung, 1977; Cheng and Zheng, 1987; Kim et al., 1994; Youn and Kim, 1998). 준치는체형이약간측편되어같은科어류인밴댕이 (Sardinella zunasi) 와 期에형태적으로매우유사하며, 정확한 의동정이어려운실정이다. 또한준치와밴댕이는국내어류도감에기재된계수형질은많은차이를보이고있으나, 생태적으로는기수역의얕은바다의사니질을주산란장으로하고, 산란시기도준치가 230
준치 의형태및골격발달 231 4~7월, 밴댕이가 4~9월로거의유사하다고보고되어있다 (Chyung, 1977; Kim et al., 1994; Yamada et al., 1995). 형태적, 생태적으로유사한밴댕이와준치의 형태발달및생태학적연구는아직까지는없는실정이고, 청어科어류에관한분류학적연구 (Youn and Kim, 1998), 밴댕이 (, 1966) 와전어, Konosirus punctatus ( 吉, 1937) 의초기형태등이있으며, 준치에대한자료는일부의도감 (Chyung, 1977; Okiyama, 1988; Yamada et al., 1995) 에기재되어있을뿐이다. 따라서본연구는순천만에서채집된준치 를발육단계에따른형태발달과골격발달과정을관찰함으로서청어科어류의초기분류학적연구의기초자료로활용하고자한다. 재료및방법 본연구는 1999년 1년간순천만 (34 50 30 N, 127 30 00 E) 에서부유성난및자치어분포에대하여조사한결과, 5~7월에준치의 가채집되었으며, 채집은선박을이용하여봉고네트 ( 망구직경 1 m, 망목 0.3 mm) 로표층을 1 Knot의속도로 10분간예망하였다. 채집한시료는현장에서중성포르말린 (7.0%) 으로고정하였으며, 고정된시료는여수대학교자원생물실험실로운반하여해부현미경으로자치어를 Okiyama (1988) 에의해분류, 동정하였다. 동정된자치어의전장 (Total length, TL), 체장 (Body length, BL), 항문장 (Anal length, AL) 및머리길이 (Head length, HL) 을입체해부현미경과만능투영기로 0.01 mm 단위까지측정하였다. 준치 는발육단계에따라 6단계로구분하여형태를관찰, 스케치하였고, 골격발달은형태발달에서와같은크기의시료를 Kawamura and Hosoya (1991) 의이중염색에의하여골격을염색한후입체해부현미경과만능투영기를사용하여관찰, 스케치하였다. 골격의각부위의명칭은 Potthoff (1975) 및김 (1989) 에따랐으며, 학명은한국동물분류학회 (1997) 에따랐다. 준치 채집기간동안수온과염분은 T-S meter기를사용하여수심 1m의수온과염분을측정한결과, 수온은 27.3~29.0 C 였으며, 염분은 18.7~20.2 였다. 결과 1. 의외부형태 전장 4.76~5.46 mm ( 평균 5.02 mm, n = 50) 인 는 Fig. 1. Larvae and juveniles of Ilisha elongata (Bennett). A: 5.02 mm in total length (TL); B: 7.88 mm in TL; C: 9.84 mm in TL; D: 11.72 mm in TL; E: 18.03 mm in TL; F: 23.32 mm in TL. Scale bars = 1.0 mm 입과항문이열려있었고, 항문은체장의약 73.0% 지점에위치하였으며, 머리길이는체장의약 17.0% 였다. 가슴지느러미가막상으로분화하여있었고, 등지느러미, 꼬리지느러미및뒷지느러미가막상으로융기하기시작하였으며, 눈에는색소포가연하게착색되어있었다. 이시기에근절은 36~38+15~16 = 51~54개였으며, 체측의뚜렷한색소포는관찰되지않았다 (Fig. 1, A). 전장 7.34~8.45 mm ( 평균 7.88 mm, n = 50) 의 는등지느러미, 꼬리지느러미및뒷지느러미가분화하여분리되었고, 항문은전장의 75.0% 에위치하여평균전장이 5.02 mm의 와비슷하였으며, 꼬리지느러미줄기의원기가출현하기시작하면서 이굽어지기시작하였다 (Fig. 1, B). 전장 9.12~10.65 mm ( 평균 9.84 mm, n = 50) 인 는 은완전히 45 로굽어져있었고, 등지느러미, 꼬리지느러미및뒷지느러미는완전하게분리되어있었으며, 항문의위치가전장의약 67.0% 지점에위치하여점차적으로항문이체측의앞쪽으로위치하기시작하였다. 가장먼저등지느러미의줄기수가 14~16개로정수에달하였고, 꼬리지느러미및뒷지느러미의줄기수는각각13~15개, 36~39개가나타나있었다 (Fig. 1, C).
232 한경호 김두용 노병률 오성현 김용민 진동수 김용억 Fig. 2. Development of the skeleton in Ilisha elongata (Bennett). A: 5.02 mm in total length (TL); B: 7.82 mm in TL; C: 11.72 mm in TL; D: 14.62 mm in TL; E: 18.03 mm in TL; F: 23.32 mm in TL; G: 26.52 mm in TL. act: actinost; an: angular; ar: articular; bo: basiocipital; br: branchiostegal; cl: clavicle; dt: dentary; e: ethmoid; ec: ectopterygoid; eh: epihyal; en: endopterygoid; ep: epiotic; exo: exoccipital; f: frontal; hh: hypohyal; hm: hyomandibualr; hs: haemal spine; hy: hypural bone; ihs: interheamal spine; ins: interneural spine; iop: interopercle; me: metapterygoid; mx: maxillary; n: nasal; nc: notocord; ns: neural spine; oot: opisthotic; op: opercle; pa: parietal; pal: paltine; pcl; postclavicle; pg pelvic girdle bone; ph: parhypural; pmx: premaxillary; po: preopercle; ps: parasphenoid; pte: pterotic; q: quadrate; ri: rib; sca: scapula; scl: supraclavicle; sop: subopercle; spo: sphenotic; sy: symplectic; ur: urostyl; v: vertebrae; vo: vomer. Scale bars = 1.0 mm 전장 10.85~12.52 mm ( 평균 11.72 mm, n = 50) 인 期 는가슴지느러미줄기의원기가 4~6개나타나기시작하였고, 꼬리지느러미및뒷지느러미의줄기수는각각 18~20개, 45~48개로증가하여나타났으며, 이시기의흑색소포는소화관부분의아래쪽에점모양으로나타나있었다 (Fig. 1, D). 전장 16.34~19.25 mm ( 평균 18.03 mm, n = 50) 인개 체는배지느러미의원기가출현하면서체고가점차적으로증가하여체장의약 12.0~14.0% 비율로나타났으며, 이시기에항문은전장의약 60.0~63.0% 지점에위치하였고, 흑색소포는소화관의아래쪽, 체측의배쪽및꼬리부분아래쪽에점모양으로나타나있었다 (Fig. 1, E). 전장 20.85~25.25 mm ( 평균 23.32 mm, n = 50) 의개체는체고가전장의 18.0~20.0% 로증가하여성어와닮
준치 의형태및골격발달 233 아있었고, 모든지느러미줄기가정수에달하여 期로이행하였다 (Fig. 1, F). 2. 의골격발달준치자치어의골격발달과정은 Fig. 2와 Tables 1, 2에서와같다. 전장 4.76~5.46 mm ( 평균 5.02 mm) 인 는가장먼저견대부에서가늘고긴선모양의쇄골 (clavicle) 이골화되었다 (Fig. 2, A). 전장 7.34~8.45 mm ( 평균 7.82 mm) 인 는 蓋骨 부설골 (parasphenoid) 이처음골화하였고, 내장골 처음으로아래턱에치골 (dentary) 이골화하였다 (Fig. 2, B). 평균전장이 11.72 mm의 는내장골 턱부분에서주상악골 (maxillary) 과설악골 (hyomardibular) 이골화하였고, 弓 에상설골 (epihyal) 이골화하였으며, 새개부의주새개골 (opercle) 이골화하였다. 骨은앞쪽 에서부터 14개의추체와신경극 (nerural spine) 이골화하였고, 꼬리부분에서 2개의하미축골 (hypohyal) 이골화하였으며, 견대부에서는상쇄골 (supraclavicle) 이골화하였다 (Fig. 2, C). 평균전장이 14.62 mm의 는 蓋 에기저후두골 (basioccipital) 이골화하였고, 내장골 후익상골 (metapterygoid) 이골화하였으며, 새개부에서는간새개골 (interopercle) 이골화하였다. 는혈관극이골화하기시작하였으며, 이시기에 에서미부봉상골 (urostyl) 과 3번째하미축골이골화하였다 (Fig. 2, D). 평균전장이 18.03 mm의개체는 蓋 에액골 (frontal) 이골화하였고, 새개부에는전새개골 (preopercle) 이골화하였으며, 弓 에는새조골 (branchiostegals) 이골화하였다. 내장골 관절골 (articular), 방골 (qaudrate), 내익상골 (endopterygoid) 및구개골 (palatine) 이골화하였으며, 견대부에후쇄골 (postclavicle) 이골화하였고, 에서는 8개의신경간극 (interneural spine) 과 Table 1. The developmental process of cranium and visceral skeleton of Ilisha elongata (Bennett) Tatal length (mm) : Charaters 5.02 7.82 11.72 14.62 18.03 23.32 26.52 parasphenoid exoccipital basioccipital frontal parietal vomer Cranium nasal opisthotic epiotic sphenotic ethmoid pterotic Visceral skeleton Upper jaw Lower jaw Hyoid arch Palate Opercular premaxilary maxillary dentary articular angular epihyal hypohyal hyomandibular endopterygoid palatine ectopterygoid metapterygoid quadrate symplectic opercle subopercle preopercle interopercle
234 한경호 김두용 노병률 오성현 김용민 진동수 김용억 Table 2. The developmental of vertebrae and fin skeleton in Ilisha elongata (Bennett) Tatal length (mm) : Charaters 5.02 7.82 11.72 14.62 18.03 23.32 26.52 vertebrae nerural spine hypural bone 1 hypural bone 2 hypural bone 3 Vertebrae hypural bone 4 hypural bone 5 hypural bone 6 haemal spine urostyl rib clavicle supraclavicle Fin skeleton Shoulder girdle postclavicle actinost scapula Pelvic girdle pelvic girdle bone 5개의혈관간극 (interheamal spine) 및 4번째하미축골이골화하였다 (Fig. 2, E). 평균전장이 23.32 mm의개체는 蓋 에비골 (nasal), 서골 (vomer), 외후두골 (exoccipital) 이골화하였고, 내장골 전상악골 (premaxillary) 이골화하였으며, 새궁부에하새골 (hypohyal) 이골화하였다. 새개부에는하새개골 (subopercle) 이골화되어새개부의골격이완성되었으며, 새조골수는 4~5개로증가하였고, 가슴지느러미를지지하는사출골 (actinost) 이골화하였다. 꼬리부분에는 5번째의하미축골이골화하였다 (Fig. 2, F). 평균전장이 26.52 mm인 는 蓋 에설이골 (sphenotic), 사골 (ethmoid), 상이골 (epiotic), 익이골 (pterotic) 및노정골 (parietal) 이골화하여두개골이완성되었고, 아래턱부분에각골 (angular) 이골화하였으며, 내장골 접속골 (sympletic) 이골화하였다. 견대부에견갑골 (scapula) 이골화하였으며, 꼬리부분의 6번째하미축골이골화하여모든골격이완성되었다 (Fig. 2, G). 고찰 준치는 Chyung (1977) 과한국동물분류학회 (1997) 에의해서준치科로분류하여보고되어왔으나, Youn and Kim (1998) 에의해체고가낮고, 뒷지느러미의연조수가 30개이상이며, 뒷지느러미가등지느러미의중간부위에서시작하는분류형질을제시하여이전보고에서준치科의때치 (Pristigaster chinensis) 와함께구별하여보고되었던 을 으로밝히면서청어科어류로재 조명하여보고하였다. 경골어류의초기발육단계에서는대부분급격한형태변화가나타나며, 특히, 期 期에가장두드러지게나타나고, 이단계에서는유영능력및섭이기능도외부로부터의영양을취하기에알맞도록변화한다 (, 1979a, b) 고하였다. 청어科어류는 시기에있어항문의위치, 흑색소포의발현상태, 각지느러미의형성시기와위치및크기등이어린시기의분류형질로특히중요하며, 정확한동정을위해서는사육에의거하여정확한형태관찰이필요하다 (Okiyama, 1988) 고하였으나, 본연구는실내사육이어려운준치를자연에서채집하여형태발달을관찰하였다. 본연구에서는준치가 5.02 mm에서난황이완전히흡수되어 발육단계에있어 期 期로이행되었는데, Okiyama (1988) 는같은科인밴댕이는 4.4 mm 및전어가 4.8 mm, 멸치科에속하는멸치 (Engraulis japonicus) 의 3.7 mm보다컸고, 눈퉁멸 (Etrumeus teres) 은 5.0~6.0 mm로유사하게나타났다. 단계에서항문의위치를비교해보면, 준치가전장의 73.0% 지점에위치하였는데, Okiyama (1988) 의보고에서는준치가 75.0%, 멸치는체장의 67.0~75.0% 로유사하게나타났으며, 밴댕이와눈퉁멸의경우전장의 83.0% 지점에위치하여종간의유의한차이를나타내항문의위치가 단계에서분류형질로인정되었다. 이번연구에서 期로이행하는준치의전장은밴댕이와거의유사하였으며, 눈퉁멸, 멸치科의풀반지, Thryssa hamiltoni 및멸치보다는전장이작은시기에
준치 의형태및골격발달 235 期로이행하여종간에차이를관찰할수있었다. 척추골의골화과정은준치는머리쪽의 骨에서골화가시작되어 骨쪽으로골화가진행되었는데, 물멸科의 Pellona harrower (Matsuura, 1974) 의척추골의중앙앞, 뒷쪽으로골화하는것과는차이를나타냈고, 흰베도라치, Enedrias fangi (Yoo and Kim, 1985), 주둥치, Leiognathus nuchalis (Myoung and Kim, 1984), 참돔, Pagrus major (Matsuoka, 1982) 및조피볼락, Sebastes schlegeli (Kim and Han, 1991) 과는유사한형태로골화되었다. 적요 1998 年 5 부터 7 까지전라남도순천만에서난치 자 net를사용하여채집한시료를실험실에서분류및동정하여준치 에대한형태발달및내부골격발달을관찰한결과는다음과같다. 평균전장이 5.02 mm (n = 50) 인 는입과항문이열려있었고, 항문은체장의약 73% 지점에위치하였으며, 근절수는 36~38+15~16 = 51~54개였다. 가장먼저견대부에서쇄골이골화하였다. 평균전장이 7.82 mm (n = 50) 로 는모든지느러미가분화하여분리되었고, 항문은전장의약 75% 에위치하였으며, 이시기에척색말단이굽어지기시작하였다. 두개골에부설골이골화하였고, 내장골에서섭이와관련하여아래턱에서치골이골화되었다. 평균전장이 9.84 mm (n = 50) 인 는척색말단이완전히 45 로굽어져있었고, 항문의위치가전장의약 67% 지점에위치하여점차적으로항문이체측의앞쪽으로위치하기시작하였다. 평균전장이 23.32 mm (n = 50) 의개체는체고가전장의 18~20% 로증가하여성어와닮아있었고, 모든지느러미줄기수가정수에달하여 期로이행되어있었다. 평균전장 26.52 mm인 에서모든골격이완성되었다. 인용문헌 Cheng Q. and B. Zheng. 1987. Systematic Synopsis of Chinese fishes. Science Press. Beijing, 284~286pp. (in Chinese) Chyung, M.K. 1977. The Fishes of Korea. Iljisa Pub. Co. Seoul, 727pp. (in Korean) Kawamura, K. and K. Hosoya. 1991. Amodified double staining techinque making a transparent fish-skeletal. Bull. Nat l. Res. Inst., Aquaculture, 20 : 11~18. Kim, Y.U. and K.H. Han. 1991. The early life history of rockfish, Sebastes schlegeli. Korean J. Ichthyol., 3(2) : 67~83. (in Korean) Kim, Y.U., Y.M. Kim, and Y.S. Kim. 1994. Commercial fish of the coatal and offshore water in Korea. Nat l. Fish. Res. Dev. Agency, Korea, 299pp. (in Korean) Matsuoka, M. 1982. Development of vertebral column and caudal skeleton of the red sea bream, Pagrus major. Japan J. Ichthyol., 29(3) : 285~294. Matsuura, Y. 1974. Morphological studies of two Pristigasterinae larvae from southern Braxil, in the early life history (ed. J.H.S. Blaxter). Springer-Verlag, Ber-lin. 685~701. Myoung, J.G. and Y.U. Kim. 1984. Morpology of larvae and juveniles of Leiognathus nuchalis. Bull. Nat l. Fish. Univ. Pusan, 24(1): 1~22. (in Korean) Nelson, J.S. 1994. Fishes of the World (3rd ed.). John Wiley & Sons, Inc., New York, 600pp. Okiyama, M. 1988. An Atlas of the Early Stage Fishes in Japan. Totai Univ. Press., 1154pp. Potthoff, T. 1975. Development and structure of the caudal complex, the verterbral column and ptergiophores in the Black Fin Tuna (Thunnus atlanticus, Pisces, Scombridae). Bull. Mar. Sci., 25(2) : 205~231. Yoo, J.M. and Y.U. Kim. 1985. A study on the morphological and skeletal development of larvae and juveniles of Enedrias fangi. Bull. Nat l. Fish. Univ. Pusan, 25(2) : 29~48. (in Korean) Youn, C.H. and I.S. Kim. 1998. Taxonomic revision of the family Clupeidae (Pisces: Clupeiformes) from Korea. Korean J. Ichthyol., 10(1) : 49~60. Yamada, U., S. Shirai, M. Tokimura, S. Deng, Y. Zheng, C. Li, Y.U. Kim and Y.S. Kim. 1995. Names and Illustrations of Fishes from the East China Sea and the Yellow Sea-Japanese Chinese Korea. Overseas Fishery Cooperation Foundation, Tokyo, 288 pp. 吉. 1937. コノシロClupanodon punctatus (Temmink et Schlegel) のシラス期に いて., 6(1) : 39~42).. 1966. サツパの, および について., 21 : 171~179.. 1979a. 1. の と け. と, 1(1) : 54~59.. 1979b. 2. 期 の みかた. と, 1(2) : 53~59. 김용억. 1989. 어류학총론. 태화출판사, 부산, 270 pp. 한국동물분류학회. 1997. 한국동물명집 ( 곤충제외 ). 도서출판아카데미서적, 서울, p. 249. Received : October 29, 2000 Accetped : December 12, 2000