Brain & NeuroRehabilitation Vol. 7, No. 2, September, 2014 http://dx.doi.org/10.12786/bn.2014.7.2.93 뇌간의기능적해부 울산대학교의과대학서울아산병원재활의학교실김대열 Functional Neuroanatomy of Brain Stem Dae Yul Kim, M.D., Ph.D. Department of Rehabilitation Medicine, Seoul Asan Medical Center, Univeristy of Ulsan College Medicine The brain stem consists of medulla oblongta, pons and midbrain. It is sited in posterior cranial fossa. It contains numerous intrinsic neuron cell bodies and their processes, some of which are the brain stem homologues of spinal neuronal groups. These include the sites of termination and cells of origin of axons that enter or leave the brain stem through the cranial nerves. Cranial nerves provide sensory, motor and autonomic innervations of structures that are mostly in the head and neck. The reticular formation is an extensive network of neurons that extends throughout the length of brain stem and is continuous rostrally to diencephalon and caudally to its spinal counterpart. Clinically, damage to the brain stem is often devastating and life threatening. This is because it is a structurally and functionally compact region. Therefore, it is important to build basic knowledge about neuroanatomy of brain stem. (Brain & NeuroRehabilitation 2014; 7: 93-100) Key Words: brain stem, medulla oblongta, mesencephalon, pons, reticular formation 서론 뇌간은뇌에서가장아래쪽에위치하며, 척수 (spinal cord) 와연결되어있고, 척수와동일한방향을그대로유지하고있다. 전면에서보면앞쪽으로돌출된고유교뇌 (pons proper) 가관찰된다. 고유교뇌의하부는연수이며, 상부는중뇌이다. 후면은소뇌 (cerebellum) 에의해덮여있으며소뇌를제거하면뇌간의중간에제4뇌실 (4th ventricle) 의바닥인능형오목 (rhomboid fossa) 이관찰된다. 대체적으로능형오목의좌우꼭지점을잇는선을기준으로잡아그하부는연수가되고그상부는교뇌와중뇌가된다. 중뇌에는두쌍의반구형으로돌출된사구체 (corpus quadrigemin) 가있어그밑의교뇌와구분되며상부의간뇌 (diencephalon) 와도구분된다. 중뇌의전면에는좌우한쌍의대뇌각기저부 (crus cerebri) 가있으며, 그위쪽의간뇌와연결되어있다. 하지만, 이러한구분은인위적인것이며, 실제로는뇌간전체가세로로연결된하나의구조로그단면구조에는뚜렷한연관성이있다. 뇌간의구성은매 Correspondence to: Dae Yul Kim, Department of Rehabilitation Medicine, Seoul Asan Medical Center, Univeristy of Ulsan College Medicine, 88, Olympic-ro 43-gil, Songpa-gu, Seoul 138-736, Korea Tel: 02-3010-3793, Fax: 02-3010-6964 E-mail: dykimsmart@gmail.com 우복잡하게느껴지지만구조적, 기능적으로연관된기본구조가전체적으로동일한양상을하고있다. 본종설에서는복잡한뇌간의구조들을쉽게이해하기위해서먼저세로로배열되어있는기본구조들을살펴보고, 다음연수, 교뇌, 중뇌각각의단면구조를기술하였고, 마지막으로그물형성체에대한설명으로마무리하였다. 뇌간의기본구조 뇌간은기본적으로척수가연장된구조로척수와같이신경핵과전도로가주로세로방향으로배열되어있고, 들어오거나나가거나반대편으로교차하는섬유는가로방향으로배열되어있다. 그렇지만, 뇌간에서는뇌신경이나오며뇌신경핵을포함한다른많은신경핵들과신경로들이나타난다 (Fig. 1). 뇌간의중간부분은연수, 교뇌, 중뇌어디에서나비슷한구조를하고있으며세로로연속되어있는구조로피개 (tegmentum) 라고한다. 피개는그부위에따라중뇌피개 (mesencephalic tegmentum), 교뇌피개 (pontine tegmentum), 연수피개 (medullary tegmentum) 로나누어진다. 피개의중심부분에는뚜렷한신경핵을이루지못하고세포군과섬유다발이섞여있는그물형성체 (reticular formation) 가위치하고있다. 그물형성체는피개 93
Brain & NeuroRehabilitation 2014; 7: 93-100 Fig. 2. Basic structure of brain stem. Fig. 1. Cranial nerve nuclei. 중에서도계통발생학적으로가장오래된부분이다. 뇌간의뒷부분은천장판 (roof plate) 이라고하며, 연수의상부와교뇌에는없고연수의하부와중뇌에만있는불연속적인구조이다. 천장판은촉각, 청각, 시각등감각을중계하는핵과신경다발이자리잡고있다. 앞부분은기저부 (basilar part) 라고한다. 교뇌에서는배쪽으로튀어나와있는고유교뇌를말하며, 연수에서는피라미드 (pyramid), 중뇌에서는대뇌각기저부 (crus cerebri) 가여기에속한다. 기저부는대뇌피질에서기원되는하행섬유 (decending fibers) 와그중계핵으로구성되어있다. 대뇌피질의하행섬유는척수와뇌간의하위운동신경원 (lower motor neuron) 에종지하는피라미드로 (pyramidal tract) 와대뇌피질과소뇌피질을이어주는피질교뇌소뇌섬유 (corticopontocerebellar fiber) 로구성되어있다. 피질교뇌소뇌섬유는교뇌핵 (pontine nuclei) 을중계핵으로하여대뇌피질에서소뇌피질로투사되는신경로이다. 따라서뇌간은등쪽에서부터배쪽으로천장판 (roof plate), 피개, 기저부 (basilar part) 의세부분으로크게나누어진다 (Fig. 2). 연수 (Medulla oblongata) 1) 외부구조척수의앞정중틈새는연수의앞표면으로연결되는데, 앞정중틈새의양쪽을연수피라미드 (medullary pyramid) 라고한다. 피라미드는하행경로인피질척수섬유와뇌간의뇌신경핵으로가는피질연수섬유를가진다. 연수의아래부분에서피질척수섬유는부분적으로반대쪽으로교차하여외측피질척수로를형성한다. 이를연수교차 (pyramidal decussation) 라고하며, 운동기능은반대편대뇌에의해조절되는것을의미한다. 피라미드외측에앞외측고랑을경계로하올리브 (inferior olive) 가있다. 피라미드와올리브사이에서설하신경이, 올리브외측에서부신경, 미주신경및설인신경의가지들이나온다. 연수의후면은후정중고랑과후외측고랑이척수와연수를연결한다. 중심관의뒤쪽에있는천장판은척수에서와같이후정중고랑과후중간고랑사이의얇은다발 (fasciculus gracilis) 과후중간고랑과후외측고랑사이의쐐기다발 (fasciculus cuneatus) 로구성되어있다. 얇은다발과쐐기다발은후섬유단- 내측섬유띠신경로 (posterior white column-medial lemniscal pathway) 의일차신경원의축삭이며, 각각얇은핵 (nucleus gracilis) 과쐐기핵 (nucleus cuneatus) 에종지한다. 2) 내부구조 (1) 피라미드교차를지나는단면 (Level of pyramidal decussation) 대체적인내부구조는척수와비슷하나중심관주위의회색질은넓어져중심회색질 (central gray) 을형성하고, 척수후각 (posterior horn) 은삼차신경척수핵 (spinal nucleus of trigeminal nerve) 으로서서히바뀌며, 전각은작아진다. 중간회색질이있던전각과후각사이즉, 중심회색질의외측에는회색질이없으며, 이자리에반대쪽으로교차한외측피질척수로 (lateral corticospinal tract) 가척수에서보다는내측으로위치하고있다. 전각의바로내측에는내측세로다발 (MLF) 이뚜렷하게관찰되며, 바로외측에서는전정척수로 (vestibulospinal tract) 가관찰된다. 척수에서전섬유단이있던부분에는반대쪽으로교차하는피라미드교차의섬유가뚜렷하게나타난다. 94
김대열 : 뇌간의기능적해부 (2) 섬유띠교차를지나는단면 (Level of lemniscal decussation) 섬유띠교차를지나는수평단면에서연수의모양은뒤쪽이넓고앞쪽은좁은난원형의구조로나타난다. 전외측고랑 (anterior lateral sulcus) 으로는설하신경 (hypoglossal nerve) 의소근이나타나기도한다. 전외측고랑의뒤쪽은바깥표면에서보았을때올리브의아래쪽부분으로단면에서도바깥쪽으로약간튀어나와있다. 올리브의심부에는하올리브핵복합체 (inferior olivary nuclear complex) 가있다. 올리브의뒤쪽에는안쪽으로움푹들어간올리브후고랑 (postolivary groove) 이뚜렷하게나타난다. 올리브후고랑의약간뒤쪽에서는부신경 (accessory nerve) 의소근이나타나기도한다. (3) 피라미드로 (Pyramidal tract) 피라미드는두가지형태의하행피질섬유를가지고있다. 피질척수섬유와피질뇌간섬유이며, 특히피질척수섬유에서하지를지배하는영역은상지보다조금더외측에위치해있다. 연수에서하행하면서피질뇌간섬유는피라미드를벗어나서뇌신경핵으로투사된다. 약 75 90% 의피질척수섬유는반대편으로교차하여외측피질척수로를형성하며, 나머지는교차없이전피질척수로를형성한다. (4) 후섬유단핵 (dorsal column nuclei) 후섬유단에는얇은핵 (nucleus gracilis) 과쐐기핵 (nucleus cuneatus) 이존재하는데, 두핵은각각얇은다발과쐐기다발의앞쪽에서나타나위쪽으로올라가면서점차커져천장판의대부분을차지하게된다. 얇은핵은후중간고랑의내측에위치하며내측전정핵이시작되는부분까지뻗어있다. 쐐기핵은얇은핵의외측에있으며얇은핵이시작하는부위보다약간위쪽에서시작되어, 중심관이제4뇌실로이행되는부분까지뻗어있다. 후섬유단핵으로들어오는신경섬유는부위와강도를정확하게분별할수있는촉각과위치감각을전달하는일차구심섬유로척수신경절신경원의축삭이다. (5) 삼차신경척수핵 (spinal nucleus of trigeminal nerve) 삼차신경 (trigeminal nerve) 은뇌간에있는뇌신경중에서가장크며얼굴과구강, 비강의일반체구심감각 (general somatic afferent sensation) 을전달하는신경이다. 이신경의일차신경원은삼차신경절 (trigeminal ganglion) 에있으며, 중추가지 (central branch) 가교뇌로들어온다음일부섬유는척수쪽으로내려간다. 안면신경 (facial nerve), 설인신경 (glossopharyngeal nerve), 미주신경 (vagus nerve) 의일반체구심섬유도이섬유다발을따라하행한다. 이섬유다발을삼차신경척수로 (spinal tract of trigeminal nerve) 라고하며, 이신경로의섬유들은그앞쪽에있는핵의신 경원과시냅스한다. 삼차신경척수로의앞에있는긴핵을삼차신경척수핵 (spinal nucleus of trigeminal nerve) 이라고한다. (6) 하올리브핵복합체 (inferior olivary nuclear complex) 하올리브핵복합체는소뇌회로의중요한중계핵으로연수의외측에나타나는올리브 (olive) 의심부에있으며, 피라미드의뒤쪽, 내측섬유띠의외측에있다. 이핵복합체는주하올리브핵 (principal or main inferior olivary nucleus) 과내측부올리브핵 (medial accessory olivary nucleus), 등쪽부올리브핵 (dorsal accessory olivary nucleus) 의세핵으로구성되어있다. 하올리브핵복합체의원심섬유는올리브소뇌로 (olivocerebellar tract) 를이루며, 반대측소뇌전엽의피질에등정섬유 (climbing fiber) 로종지된다. 올리브소뇌로는쐐기소뇌로, 후척수소뇌로와함께하소뇌각 (inferior cerebellar peduncle) 을형성하여소뇌로투사된다. 하올리브핵복합체는소뇌와연결된거의모든부위에서구심섬유를받는다. 척수 (spinal cord) 에서는척수올리브로 (spino-olivary fiber) 를통해연결되어있으며, 대뇌피질 (cerebral cortex), 중뇌의적색핵 (red nucleus) 에서도구심섬유가기원된다. 이들을각각피질올리브로 (corticoolivary tract) 와적색올리브로 (rubro-olivary tract) 라고한다. 전정핵복합체 (vestibular nuclear complex) 에서는전정올리브로 (solitarie-olivary fiber) 를통해하올리브핵으로투사섬유를보낸다. (7) 설하신경핵 (hypoglossal nucleus) 혀의근육을지배하는설하신경핵은섬유띠교차를지나는수평단면에서는중심회색질 (central gray) 의앞쪽내측에위치해있다. 설하신경핵신경원의축삭은설하신경 (hypoglossal nerve) 을형성한다. 설하신경은앞쪽약간외측으로내측섬유띠의외측표면을따라주행하여피라미드와하올리브핵복합체사이에있는전외측고랑 (anterior lateral sulcus) 을통해밖으로나온다. 설하신경핵은대뇌피질의운동피질 (motor cortex) 에서기원되는피질뇌간로 (corticobulbar tract) 에서구심섬유를받으며, 이신경로는혀의수의운동에관여한다고생각된다. (8) 의문핵 (nucleus ambiguus) 의문핵은섬유띠교차를지나는수평단면에서는설하신경핵의외측앞쪽, 연수중심핵 (central nucleus of medulla oblongata) 의외측중간부분에위치해있다. 이핵을구성하는신경원은인두 (pharynx) 와후두 (larynx) 의골격근을지배하는하위운동신경원이며, 전형적인운동신경원의형태로관찰된다. 의문핵신경원의축삭은부신경 (accessory nerve), 미주신경 (vagus nerve), 설인신경 (glossopharyngeal nerve) 을형성하여연구개, 인두, 후두의골격근에 95
Brain & NeuroRehabilitation 2014; 7: 93-100 분포한다. 일부의문핵신경원은미주신경등쪽핵의신경원과함께심장박동의속도를조절하는역할도한다고생각된다. (9) 미주신경등쪽핵 (dorsal motor nucleus of vagus) 미주신경등쪽핵은설하신경핵보다약간아래쪽에서시작하여약간위쪽에서끝난다. 아래쪽에서이핵은설하신경핵의뒤쪽, 중심관의외측뒤쪽, 고립로핵의앞쪽에위치해있다. 이핵을구성하는신경원의축삭은외측앞쪽으로나와삼차신경척수핵을지나올리브 (olive) 와하소뇌각 (inferior cerebellar peduncle) 사이로나오며, 흉강과복강장기에분포하는미주신경의부교감신경절이전섬유를형성한다. 미주신경등쪽핵은미주신경이나설인신경을통해들어오는내장감각섬유를고립로핵 (nucleus solitaries) 을통해이차적으로받으며, 시상하부 (hypothalamus) 와그물형성체에있는자율신경중추 (autonomic center) 와도연결되어있어이들의조절을받는다. (10) 고립로핵 (nucleus solitaries) 고립로핵은미주신경등쪽핵과비슷한위치에서시작하여안면신경운동핵 (facial motor nucleus) 의아래쪽끝부분까지뻗어있다. 고립로핵은내장구심성핵 (visceral afferernt nucleus) 으로구강, 비강, 인두, 식도, 위등에서들어오는일반내장감각 (general visceral afferent sensation) 을미주신경의하신경절 (inferior ganglion) 과설인신경의하신경절에있는일차신경원을통해받아들이며, 혀와후두덮개의맛봉오리 (taste bud) 에서감지하는특수내장감각 (special visceral afferent sensation) 인미각 (taste) 을안면신경의무릎신경절 (geniculate ganglion) 과설인신경의하신경절, 미주신경의하신경절에있는일차신경원을통해받아들인다. 미각을받아들이는부분은고립로핵의상부에위치하며미각핵 (gustatory nucleus) 이라고도한다. 일반내장감각중에는경동맥소체 (carotid body) 에서혈액내산소분압을감지하는화학수용기 (chemoreceptor) 와경동맥동 (carotid sinus) 에위치한압력수용기 (baroreceptor) 에서설인신경을통해들어오는감각도포함되어있다. 뇌교 (Pons) 1) 외부구조뇌교의앞면은뇌교융기 (pontine protuberance) 라고불리는융기를형성한다. 융기의가운데는뇌교고랑 (pontine sulcus) 가있는데뇌기저동맥이지난다. 뇌교의앞면을통해서뇌신경이방출되는데, 외전신경은뇌교와연수사이의경계에서나오게되며, 소노교뇌각 (cerebellopontine angle) 에서안면신경과속귀신경이나온다. 뇌교의근위외 측면에서는감각신경과운동신경으로이루어진삼차신경이방출되는데, 감각신경이더큰부분을형성한다. 뇌교의뒷면은 4뇌실의바닥의근위부로형성된다. 이바닥의부분을얼굴신경둔덕 (facial colliculus) 라고한다. 이부분은얼굴신경무릎과외전신경핵의표면기준점이된다. 2) 내부구조교뇌의하부에서기저부는매우크며배쪽으로돌출되어있고, 피개는기저부에비해작다. 외측은중소뇌각의섬유와이어져있다. 이부분의전형적인형태를관찰하기위해서는제4뇌실의안면신경융기 (facial colliculus) 의심부에있는외전신경핵을지나는수평단면 (level of abducens nucleus) 에서관찰하는것이좋다. 이부분에서내측섬유띠는피개의가장앞쪽, 기저부의바로뒤쪽에위치하며, 연수에서와는달리가로방향으로위치해있다. 양쪽내측섬유띠사이에는청각전도로의섬유다발인능형섬유체 (trapezoid body) 가나타난다. 피개의외측등쪽, 중소뇌각의내측에는하소뇌각이있으며, 그등쪽에는상소뇌각 (superior cerebellar peduncle) 이나타난다. 교뇌상부의전체적인형태는교뇌의하부와비슷하지만뒤쪽의제 4뇌실은하부에비해좁아져있다. 이부분으로는뇌신경중에서가장큰삼차신경이들어오며, 삼차신경주감각핵 (main sensory nucleus of trigeminal nerve) 과삼차신경운동핵 (trigeminal motor nucleus) 이나타난다. 삼차신경운동핵이큰운동신경원으로구성되어있어매우뚜렷하게나타나므로이부분을삼차신경운동핵을지나는수평단면 (level of trigeminal motor nucleus) 이라고한다. (1) 외전신경핵 (abducens nucleus) 안구를외측으로움직이게하는골격근인외직근 (lateral rectus muscle) 을지배하는외전신경핵 (abducens nucleus) 은안면신경핵의위쪽끝부분에서시작되어삼차신경운동핵 (trigeminal motor nucleus) 이시작되는부분의바로위쪽에서끝난다. 외전신경핵신경원의축삭은외전신경 (abducens nerve) 을형성한다. 외전신경은외전신경핵의내측에서기원되어앞쪽약간외측을향해나오며, 교뇌와연수의경계부쪽으로경사지게내려와교뇌와연수사이에있는하교뇌고랑 (inferior pontine sulcus) 의내측, 전외측고랑 (anterolateral sulcus) 의위쪽끝부분에서뇌간을나온다. 외전신경핵이손상되면손상된쪽을주시할수없는외측주시마비 (lateral gaze paralysis) 가나타난다. 이는외전신경이손상되었을때나타나는증상인복시 (diplopia) 와는달리양쪽눈모두가외측으로돌아가지않는증상으로, 외전신경핵주위에있는외측주시중추인중심옆교뇌 96
김대열 : 뇌간의기능적해부 그물형성체 (paramedian pontine reticular formation, PPRF) 가함께손상되기때문에나타나는증상이라고생각된다. (2) 삼차신경주감각핵 (principal or main sensory nucleus of trigeminal nerve) 교뇌의하부에서는삼차신경척수핵이없어지고주감각핵이나타난다. 삼차신경주감각핵은아래쪽으로는삼차신경척수핵의입쪽부분과이어지고, 위쪽으로는삼차신경운동핵의위쪽끝에서 1 mm 아래에서끝난다. 삼차신경 (trigeminal nerve) 의섬유중에서촉각 (touch sensation) 을전달하는섬유는이핵에서종지한다. 안신경 (ophthalmic division) 의섬유가가장앞쪽에종지하고상악신경 (maxillary division) 이중간, 하악신경 (mandibular division) 의섬유는가장뒤쪽에종지한다. (3) 삼차신경운동핵 (trigeminal motor nucleus) 삼차신경운동핵 (trigeminal motor nucleus) 은안면신경핵의위쪽끝부분보다 2 mm 정도위에서시작되어청색반점핵 (nucleus of locus ceruleus) 이시작되는부분까지뻗어있다. 삼차신경운동핵신경원의축삭은삼차신경 (trigeminal nerve) 의운동근을형성하여감각근의뒤쪽위쪽에서뇌간의바깥쪽으로나온다. 운동근은삼차신경절 (trigeminal ganglion) 의아래쪽을지나감각성분과함께하악신경 (mandibular nerve) 을형성하여타원공 (foramen ovale) 을통해두개강바깥으로나온다. (4) 삼차신경중뇌핵 (mesencephalic tract nucleus of trigeminal nerve) 삼차신경감각핵중에서가장윗부분에있는삼차신경중뇌핵은삼차신경이들어오는곳에서부터상구 (superior colliculus) 의위쪽끝부분에까지뻗어있다. 이세포의말초돌기는저작근의신경근방추에분포하여고유감각을전달하며, 일부는치아와치아주위인대 (periodontal ligament), 경구개 (hard palate) 등에분포하여압력을감지하는역할을한다. 이핵신경원의중추돌기는삼차신경운동핵의신경원과직접연결되어있어반사적으로씹을때의힘을조절해주는역할을한다고알려져있다. (5) 청각전도핵 (nuclei of auditory pathway) 교뇌의하부에서는청각전도로와관계된핵인상올리브핵복합체 (superior olivary nuclear complex) 가관찰된다. 상올리브핵복합체는내측과외측의두상올리브핵과능형섬유체핵으로구성되어있다. 교뇌의상부에서는상올리브핵복합체가없어지며배쪽외측섬유띠핵 (ventral nucleus of lateral lemniscus) 이관찰된다. 더위쪽에서는등쪽외측섬유띠핵 (dorsal nucleus of lateral lemniscus) 이나타난다. (6) 전정신경핵전정신경핵복합체는내측, 외측, 하부, 상부신경핵으로이루어져있다. 내측신경핵이가장크며, 연수에서뇌교까지뻗어있다. 4뇌실의바닥의전정부위에놓여있고, 수조 (stria medullares) 에의해뒤쪽에서교차한다. 하부신경핵은내측신경핵의외측에있으며, 하부연수까지뻗어있고, 내측신경핵과하부소뇌다리사이에있다. 구심성전정섬유의하행가지들이세포들사이에끝난다. 외측신경핵은내측신경핵의상부에앞외측에놓여있고, 위쪽끝은상부신경핵으로연결된다. 상부신경핵은다른핵들에비해뇌교상부에위치한다. 모든전정신경핵은속귀신경, 척수및그물형성체로부터섬유를받는다. 신경핵으로부터전정소뇌섬유는하부소뇌다리를통해소뇌의변엽및후엽으로보낸다. 일부구심성섬유는핵을지나지않고, 바로하부소뇌다리를통해소뇌로간다. 요약하자면, 전정신경핵복합체는구심성소뇌경로의길목이라고할수있고, 전정소뇌섬유가분포되는핵이다. 전정신경핵으로부터의섬유는내측세로다발 (medial longitudinal fasciculus) 을통해서안구운동을담당하는근육으로분포한다. 외측전정신경핵으로부터척수의전방섬유단으로하행하는전정척수로를형성한다. 또한전정신경핵으로부터의정보는시상을지나서대뇌피질로가게되는데, 일차전정피질은두정엽내부와중심뒤이랑사이에위치하는데, 이감각피질이의식적인몸의위치를인식하는것과관련이있다고할수있다. 이러한연결을통해전정조직은안구, 두부및체간및상하지근육의움직임에영향을주며, 평형을유지하는기능을한다. 중뇌 (Midbrain) 1) 외부구조중뇌의하부표면은대뇌다리 (cerebral peduncle) 라고불리는두개의큰섬유다발이있는데, 아래쪽으로피질원심섬유들이지난다. 아래쪽으로대뇌다리는뇌교기저부 (basis pontis) 와연결되고, 위쪽으로속섬유막 (internal capsule) 과연결된다. 대뇌다리사이는대뇌다리사이오목이있는데, 삼차신경 (oculomotor nerve) 이방출된다. 도르래신경은중뇌의뒷면에서나와서주위를돌아대뇌다리외측면에나타난다. 시신경로는대뇌다리가대뇌반구로사라지기전에그아래를지난다. 중뇌의뒤쪽표면은네개의돌출부 (corpora quadrigemina) 가있는데, 위쪽두개는상구 (superior colliculi) 이며, 아래쪽작은두개는하구 (inferior colliculi) 라고하며, 도르래신경은하구아래에서방출된다. 97
Brain & NeuroRehabilitation 2014; 7: 93-100 2) 내부구조중뇌는교뇌와개방연수와는달리뒤쪽에있던제4뇌실이없어지고중뇌수도관 (cerebral aqueduct) 이나타난다. 따라서중뇌수도관의뒤쪽에서는천장판 (roof plate) 이관찰된다. 이부분은사구체 (corpora quadrigemina) 가있는부분으로덮개 (tectum) 라고도한다. 덮개의앞쪽은대뇌각 (cerebral peduncle) 이라고하며, 피개 (tectum) 와기저부 (basilar part) 로구성되어있다. 중뇌의기저부는대뇌각기저부 (crus cerebri) 라고한다. 기저부와피개의사이에는흑색질 (substantia nigra) 이있다. 중뇌의하부를지나는수평단면에서덮개에는청각전도로의중계핵인하구 (inferior colliculus) 가있으므로이단면을하구를지나는수평단면 (level of inferior colliculus) 이라고한다. 중뇌의상부 (upper midbrain) 를지나는수평단면에서천장판에는시각과관련된핵인상구 (superior colliculus) 가있으므로이단면을상구를지나는수평단면 (level of superior colliculus) 이라고한다. (1) 하구 (inferior colliculus) 중뇌덮개의하부에는등쪽으로돌출된한쌍의하구가있다. 하구는상연수천장이끝나는부분에서상구가시작하는부분까지뻗어있으며, 중심핵 (central nucleus), 중심주위핵 (pericentral nucleus), 외핵 (external nucleus) 의세핵으로나누어진다. 크게는중심핵과하구주위부 (pericollicular region) 로나누기도한다. 이핵은청각전도로의중계핵이다. (2) 상구 (superior colliculus) 상구는중뇌덮개의상부에등쪽으로돌출된한쌍의핵으로하구에비해완만하게돌출되어있다. 상구는동안신경핵의아래쪽끝부분에서후교련 (posterior commissure) 이있는위치까지뻗어있다. 상구는망막, 대뇌피질, 뇌간, 척수등여러구조에서, 시각, 청각, 체감각등여러종류의구심섬유를받는다. 상구에서나오는원심섬유는하행섬유와상행섬유로나눌수있으며, 하행섬유는주로심층에서기원되어척수, 교뇌핵, 그물형성체, 하올리브핵복합체로이어지고, 상행섬유는주로표층에서기원되어시상과덮개앞부분으로연결된다. (3) 도르래신경핵 (trochlear nucleus) 도르래신경핵은중뇌하부하구를지나는수평단면에서나타나며, 내측세로다발섬유내에위치해있다. 도르래신경핵신경원의축삭은도르래신경 (trochlear nerve) 을형성한다. 도르래신경은다른뇌신경들과는달리도르래신경핵을나온후중뇌수도관을돌아교뇌와중뇌의이행부에서반대편으로교차하여뇌간밖으로나온다. 이뇌신 경은등쪽으로나오는유일한뇌신경이며, 반대쪽으로교차하는유일한뇌신경이다. 도르래신경은상사근 (superior oblique muscle) 을지배하여안구를내측으로회전시키고아래쪽외측으로움직이는역할을하므로, 도르래신경핵이손상되면아래쪽외측을볼때복시 (diplopia) 가나타난다. (4) 동안신경핵복합체 (oculomotor nuclear complex) 동안신경핵복합체는일반체원심성분의주핵 (principal oculomotor nucleus) 과일반내장원심성분의에딩거- 베스트팔핵 (Edinger-Westphal nucleus) 으로구성되어있다. 이핵복합체는중뇌상부상구를지나는수평단면에서중뇌수도관주위회색질의앞쪽에위치해있으며, 도르래신경핵의위쪽끝부분에서중뇌의위쪽끝부분까지뻗어있다. 외측핵기둥은배쪽아래쪽에서등쪽위쪽방향으로다시배쪽, 중간, 등쪽, 내측핵군의네세포군으로나누어진다. 배쪽핵군은내직근 (medial rectus muscle) 을지배하고, 중간핵군은하사근 (inferior oblique muscle) 을지배하며, 등쪽핵군은하직근 (inferior rectus muscle) 을지배한다. 중간핵군과등쪽핵군의내측에있는내측핵군의세포는상직근 (superior rectus muscle) 을지배한다. 배쪽, 중간, 등쪽핵군에서나오는신경섬유는모두동측의외안근에분포하지만내측핵군의섬유는반대쪽상직근을지배한다꼬리쪽중심부위에있는꼬리쪽중심핵 (caudal central nucleus) 의신경원은상안검거근 (levator palpebrae superioris muscle) 을지배한다. 에딩거-베스트팔핵 (Edinger-Westphal nucleus) 은동안신경핵복합체의위쪽등쪽에위치하며, 적색핵 (red nucleus) 의아래쪽끝부분에서카할간질핵 (interstitial nucleus of Cajal) 의아래쪽끝부분까지뻗어있다. 에딩거- 베스트팔핵신경세포의축삭은부교감신경절이전섬유 (preganglionic parasympathetic fiber) 로섬모체신경절 (ciliary ganglion) 까지이어지며, 섬모체신경절의신경절이후섬유는섬모체 (ciliary body) 와동공수축근 (sphincter pupillae) 의평활근섬유에분포한다. 이핵은빛의밝기에따라동공 (pupil) 의크기를조절하는대광반사 (light reflex) 나, 수정체의두께를변화시켜가까운물체에촛점을맞추게하는원근조절반사 (accommodation reflex) 에중요한역할을한다. (5) 적색핵 (red nucleus) 적색핵은중뇌피개에위치한구형의핵으로동안신경핵의아래쪽끝부분에서유두체 (mammillary body) 의위쪽끝부분까지뻗어있다. 적색핵은주로소뇌와대뇌피질에서구심섬유를받는다. 소뇌심부핵 (deep cerebellar nuclei) 에서기원된소뇌적색섬유 (cerebellorubral fiber) 는상소뇌각을통해소뇌바깥쪽으로나오며, 중뇌하부피개의 98
김대열 : 뇌간의기능적해부 앞쪽에서반대편으로완전히교차하여적색핵에종지한다. 대뇌피질에서기원되는피질적색섬유 (cortico-rubral fiber) 는소뇌적색섬유에비해그수가훨씬적으며, 생리학적으로도소뇌에서오는구심성입력이대뇌피질에서오는것보다훨씬강력하다고알려져있다. 적색핵은뇌간과척수의여러핵으로하행섬유를보낸다. 이중에서가장뚜렷한것은동측성인적색올리브로 (rubro-olivary tract) 와척수로이어지는적색척수로 (rubrospinal tract) 이다. 적색척수로는여러가지면에서피질척수로와비슷하다. 적색척수로는피질척수로와함께척수외측섬유단에위치한다. 또한사지원위부의근육을지배하는하위운동신경원에분포하며, 굴근 (flexor) 을흥분시키고신근 (extensor) 을억제하는역할을하는점도피질척수로와같다. 이두신경로는모두사지원위부의정확하고숙련된운동에관여한다고생각된다. (6) 흑색질 (substantia nigra) 흑색질은교뇌중심회색질의위쪽끝부분에서시상밑핵 (subthalamic nucleus) 이나타나는위치까지거의중뇌전체에걸쳐있는핵으로, 대뇌각기저부 (crus cerebri) 와중뇌피개사이에위치해있다. 흑색질은피개쪽에위치한치밀부 (pars compacta) 와대뇌각기저부쪽에위치한그물부 (pars reticulata) 의두부분으로나누어진다. 치밀부에는멜라닌색소 (melanin pigment) 가세포질내에있는큰신경원들이밀집되어있으며, 이세포들은신경전달물질로도파민을함유하고있다. 그물형성체 (Reticular Formation) 뇌간의피개 (tegmentum) 에는회색질과백색질, 어느쪽에도속하지않는부분이있다. 이부분은섬유다발이신경세포들을마치그물처럼감싸고있는형태로나타나기때문에그물형성체 (reticular formation) 라고한다. 그물형성체는뚜렷한핵을이루지않는신경세포체들과, 이사이를주행하는신경섬유의다발로구성되어있고, 대체적으로뇌간피개의중앙부에위치해있다. 계통발생학적으로뇌에서가장오래된부분이라고할수있으며, 생명의유지에직접적으로관계되는원시적인기능을담당한다고알려져있다. 그물형성체는수면과각성, 의식등대뇌피질기능의조절이나, 호흡및심장혈관기능과관계된내장기능의조절, 감각전달의조절, 골격근운동기능의조절등여러가지중요한기능에관여한다. 1) 상행그물활성계 (Ascending Reticular Activating System, ARAS) 그물형성체의활성은각성상태 (arousal, waking state, alertness) 와밀접한연관이있다. 일반적인수면상태의경우, 뇌전도 (electroencephalogram, EEG) 에서는진폭이큰수면파가낮은빈도로나타나는동조현상 (synchronization) 이나타나며, 각성상태또는 REM 수면에서는비동조현상 (desynchronization) 이나타난다. 상행그물활성계에의해자극에대한정상적인반응을할수있는각성상태가유지되고의식이있게된다. 또한이계통에속하는세구조인그물형성체, 시상수질판내핵군, 대뇌피질과이들의연결부분이손상되면의식의장애가일어날수있다. 2) 호흡및심장혈관기능의조절그물형성체의일부분은호흡과심장혈관등내장기능을조절하는활성이있다. 호흡의중추는연수에위치하며등쪽과배쪽의두호흡중추로나누어진다. 등쪽호흡중추 (dorsal respiratory center) 는고립로핵 (nucleus solitarius) 의배쪽외측에있는그물형성체에위치하며, 주로흡기의조절에관여한다. 배쪽호흡중추 (ventral respiratory center) 는대체적으로의문후핵 (retroambiguus nucleus) 과주위의그물형성체에해당되며, 이부분을표층배쪽외측그물구역 (superficial ventrolateral reticular area, ARSVL) 이라고도한다. 배쪽호흡중추는흡기와호기에모두관여한다. 표층배쪽외측그물구역에속하는일부신경원들은심장혈관중추 (cardiovascular center) 로도작용한다. 이구역은의문핵이있는부분이며, 부교감신경절이전신경원으로작용하여심장박동의빈도를조절한다. 표층배쪽외측그물부는혈압수용기 (baroreceptor) 와화학수용기 (chemoreceptor) 의중추인고립로핵 (solitary nucleus) 에서구심섬유를받아일종의심장혈관반사에관여한다. 이핵에서나오는이차섬유는시상하부로연결되어있다. 3) 감각전달의조절 (Regulation of Sensory Transmission) 그물형성체는감각의전달과이의조절에도중요한역할을한다. 통각은신척수시상로를따라서도전달되지만, 구척수시상로즉척수그물로 (spinoreticular tract) 를통해서도대뇌피질로전달된다. 이통각은신척수시상로를통해전달되는통각에비해비분별성이며, 시상의수질판내핵군 (intralaminar nuclei), 특히중심외측핵 (central lateral nucleus) 을거쳐대뇌피질의광범위한영역으로투사된다. 그물형성체의신경원은통각의전달을조절하는기능을한다. 세로토닌을신경전달물질로함유한솔기핵 (raphe 99
Brain & NeuroRehabilitation 2014; 7: 93-100 전체적으로그물척수로는감마운동신경원 (r-motor neuron) 에영향을주며, 감마운동고리 (r-motor loop) 를통한반사적근긴장도의조절에중요한역할을한다고알려져있다. 5) 그물형성체세포군의분류 (Classification of Reticular Formation) Fig. 3. Subdivision of reticular formation. (A) Raphe nuclei and paramedian group. (B) Medial group. (C) Lateral group. nuclei), 특히거대솔기핵 (nucleus raphe magnus) 의신경원은척수의후각과삼차신경척수핵 (spinal trigeminal nucleus) 으로원심섬유를보내며, 이들은통각의전달을억제한다. 4) 운동기능의조절 (Regulation of Motor Activity) 그물형성체에서나오는두종류의하행신경로는운동의조절에작용한다. 이들모두그물형성체의중심핵군 (central group) 에서기원된다. 교뇌그물척수로 (pontine reticulospinal tract) 는입쪽및꼬리쪽교뇌그물핵 (oral and caudal pontine reticular nucleus) 에서기원되며, 주로신근 (extensor) 반사를촉진시키고근긴장도를항진시키는역할을한다. 연수의거대세포그물핵 (gigantocellular reticular nucleus) 에서기원되는연수그물척수로 (medullary reticulospinal tract) 는교뇌그물척수로와는달리신근반사를저하시키며근긴장도를떨어뜨리는역할을한다. 그물형성체는원시적인구조로알려져있지만세포체와돌기는질서있게배열되어있으며, 부분에따라구조와연결, 기능에차이가있다. 따라서여러개의세포군 (cell group) 으로나눌수있으며, 뚜렷하지는않지만크게솔기핵 (raphe nuclei), 정중곁핵군 (paramedian group), 외측핵군, 내측핵군의 4개의핵군 (nuclear group) 으로구별할수있다 (Fig. 3). 참고문헌 1) Hendelman WJ. Atlas of Functional Neuroanatomy. In: Brainstem Histology. 2nd ed. Taylor & Francis; 2006:172-197 2) Blumenfeld H. Neuroanatomy through Clinical Cases. In: Brainstem I: Surface Anatomy and Cranial Nerves. 2nd ed. Sunderland, Massachusetts: Sinauer Associates, Inc.; 2010 3) Afifi AK, Bergman RA. Functional Neuroanatomy. In: Medulla Oblonta: Large Medical Books/McGraw-Hill; 2005:78-97 4) Afifi AK, Bergman RA. Functional Neuroanatomy. In: Pons: Large Medical Books/McGraw-Hill; 2005:103-122 5) Afifi AK, Bergman RA. Functional Neuroanatomy. In: Midbrain: Large Medical Books/McGraw-Hill; 2005:129-149 6) Mancall EL, Brock DG. Gray's Clinical Neuroanatomy, The Anatomic Basis for Clinical Neuroscience. In: Brain Stem: Elsevier Saunders; 2010:157-184 100