<BFACB1B8C0DAB7E C8A328C8F1B1CDC0AFC0FCC0DABFF8292DB3BBC1F6C6ED2E687770>

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1 KOREA FOREST RESEARCH INSTITUTE

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3 발간사 산림은물, 공기, 휴양등으로인류에간접적인크나큰혜택을주고있으며, 산업사회가발전할수록기후변화와더불어산림자원의존재가치와중요성이더욱더높아지고있습니다. 그중에서도고급용재수, 약용수등의산림유전자원은직접적인활용가치가높은생물자원입니다. 아울러생물산업발달과더불어산림유전자원은다양성이요구되는미래사회의중요한생명자원으로서그역할은이루말할수없을것입니다. 최근의국제정세에서도브라질의리우데자네이루에서개최된 (1992년) 유엔환경개발회 (UNCED) 에서각국정상들에의해 생물다양성보존협약 (CBD) 및 의제21 이채택됨에따라생물유전자원보존은국제적관심사항으로대두되기시작하였습니다. 또한생물다양성보존협약, OECD 생물자원센터네트워크등생물자원보존및활용을위한국가간생물자원확보경쟁치열로각국의유전자원확보및자국자원보호에주력하고있습니다. 그러나산림유전자원은인위적인간섭, 지구온난화, 병해충그리고산불등각종위해에의해그소실이점증되고있어현존하는유전자원의가치제고및보존의필요성이더욱강조되고있습니다. 산림유전자원보존은현지내와현지외보존으로구분되는데우리국립산림과학원에서는 1972년부터산림유전자원에대한과학적인탐색 평가를통하여소나무등 14 수종 39개집단 2,683ha를현지내유전자원보존림으로지정 관리하고있으며앞으로도확대하여지정할계획입니다. 현지외보존에서는 2008년현재무궁화등 87종 1,718클론 ( 품종 ) 163,644본의유전자원을 834ha의클론보존원및품종보존원에서각각보존, 관리하고있으며또한, 현지외보존사업으로 Gene Bank 등저온 장기보존시설에의해 109과 257속 355종 5,965점의종자유전자원과 102종 685개의산림미생물 ( 버섯, 목재부후균 ) 자원을보존하고있습니다.

4 국립산림과학원에서는이와같은산림유전자원보존사업의일환으로최근희귀수종땃두릅나무자생지가급감하고있는강원함백산지역에서소멸위기에처한산림유전자원의안정적인보존대책을모색하기위하여희귀산림유전자원의보존방안을주제로현장세미나를개최하였고이어그내용을정리하여자료집을발간하게되었습니다. 그리하여본자료집이금후희귀산림유전자원보존연구의기초자료로널리활용되기를기대합니다. 끝으로바쁘신중에도소중한자료를집필해주신강원대박완근교수님을비롯한원고집필또는발간에애쓴우리산림과학원연구자의노고를치하드립니다 국립산림과학원장

5 목 차 CONTENTS 희귀수종땃두릅나무유전자원의보존가치 1 함백산지역의식물상 5 Genetic Variation of I-SSR Markers in the Natural Populations of a Rare and Endangered Tree Species, Oplopanax elatus in Korea 23 체세포배발생을통한땃두릅나무대량증식 33 북미땃두릅나무의민속식물적리뷰 47 기후변화와산림유전자원 75 국내격리잔존들쭉나무 2 개집단의유전변이 85

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7 희귀수종땃두릅나무유전자원의보존가치 1 희귀수종땃두릅나무유전자원의보존가치 허성두, 이갑연 ( 국립산림과학원 ) 땃두릅나무는본초강목에서자인삼 ( 刺人蔘 ) 이라하였으며, 인삼및가시오갈피등같은두릅나무과수종과더불어순환기계통등에귀한생약재로사용되고있다. 최근에는인삼, 영지버섯, 마늘등에미량으로들어있는유기게르마늄이추출되어암, 만성성인병등난치병의치료로더욱각광을받고있다. 그러나땃두릅나무는이러한약용가치로인한오랜기간남획과지구환경변화를겪으며서식지파괴가심각한상태에이르고있어, 산림청에서는 1997년희귀및멸종위기식물로분류하여보존하고는있으나급격한소멸위기를맞고있다. 식물분류학적으로땃두릅나무 (Opolopanax elatus Nakai) 는두릅나무과 (Araliaceae) 에속하는낙엽활엽관목으로수고는 1~2.5m에달하고, 어린가지에부드러운가시가촘촘히덮여있어회색으로보인다. 잎은얇고둥글며장상으로끝이 5~7개로갈라지며, 굵고긴땅속줄기가 3m까지흙속으로뻗는다. 꽃은 7~8월에피며암수가한꽃에또는따로피는습성을동시에갖고, 2~7mm크기의열매는둥글고납작하며밝은붉은색으로즙이있다. 또한세계적으로는해발 500~1,500m의러시아북동부산악지대와중국등에분포하는한편, 우리나라에서땃두릅나무는설악산지리산등일부고산의매우국소적면적에자생한다. 땃두릅나무잎

8 2 희귀산림유전자원보존연구 땃두릅나무열매 줄기 ( 좌 - 유묘, 우 - 성목 ) 개체목및군락 (2008, 지리산 )

9 희귀수종땃두릅나무유전자원의보존가치 3 국립산림과학원은귀중한약용자원수종인땃두릅나무의안정적이고체계적인보존과미래유전자의변화에대한예측을목적으로 2005년함백산을비롯한지리산, 가리왕산, 설악산및방태산에자생하는땃두릅나무를대상으로개체목별로잎사귀를채취한후 DNA 표지를이용하여유전변이를분석하였다분석결과, 다른희귀소멸위기수종과마찬가지로유전변이가낮은것으로나타났다. 특히함백산집단의경우, 분석시료를채취한 2001년에비해서현재는땃두릅나무를현장에서발견하는게쉽지않을정도로집단의파괴가급속하게진행되었다. 따라서시료채취당시에함백산집단은 5개집단평균이상의유전변이를지니고있었으며, 그중약 15.5% 는나머지 4개집단과차별화된유전변이를지녔을가능성이높은것으로나타난분석결과에비추어볼때함백산에만존재하던, 이제는소멸된소중한유전자원을다시는자연계에서찾아볼수없을것이다. 국립산림과학원은이와같은희귀산림유전자원이기후변화, 남획등의위협과함께소멸위기에처해있어그의안정적인보존대책을모색하기위하여희귀산림유전자원의보존방안을주제로현장세미나를아래와같이개최하였으며, 그세미나내용을정리한자료집을발간하게되었다. 따라서본연구자료는금후적극적인희귀산림유전자원보존연구를위한기초자료로활용될것이다. - 희귀산림유전자원보존대책현장세미나실시개요 - 가. 개요 (1) 주제 : 땃두릅나무등희귀산림유전자원의보존방안 (2) 목적기후변화등으로최근급속히소멸되어가고있는희귀산림유전자원의과학적, 체계적인보존대책수립 (3) 일시 : ~10. 16(2일간 ) (4) 장소 : 강원정선, 함백산, 국립산림품종관리센터강릉지소 (5) 참석자학계 ( 경북대박용구등 3), 원로 ( 전서부지방산림청장이승남등 3), 지방산림청 ( 태백, 정선국유림관리소장등 6), 각도산림환경연구소등 42명

10 4 희귀산림유전자원보존연구 나. 내용 (1) 주제발표 : 소멸위기유전자원의유전구조특성등 4제목 (2) 현장토론 : 함백산및삽당령 (3) 주요토의결과고산수종등보존을위한유전다양성외생리생태분야와공동연구, 산학연 지방청과공조체제강화하여현장과연계한실용적인보존대책을강구등 다. 주요언론사관심매체 (1) 주요방송매체 : YTN( 전국 ), KBS( 강릉 ), MBC( 삼척 ), GTB( 강원민방 ) 등 (2) 주요일간지등 : 중앙일보, 강원일보, 연합뉴스, 산림정책속보등 10건 YTN 등뉴스홍보 현장세미나개최

11 함백산지역의식물상 5 함백산지역의식물상 박완근 ( 강원대학교 ) 1. 서론 함백산지역은강원도동남부에위치하며대덕산, 금대봉, 함백산, 태백산으로이어지는백두대간의한구간이다. 강원도태백시, 영월군, 정선군경계에위치하고있는함백산은정상에방송국송신소가자리잡고있으며, 인접하고있는만항재로 414번지방도로가지나가고있고, 정상아래쪽에선수촌이자리잡고있다. 따라서함백산지역은방송국송신소, 선수촌등으로이어지는구간등주요구간에도로가개설되어있어많은관광객들이왕래하고있는곳이다. 현재함백산지역에는환경부및산림청에서특정지정식물로보호하고있는식물들이다양하게분포하고있다. 함백산지역을대상으로한식물상보고는 함백산의식물상과식생 ( 김철남, 2001) 이강원과학교육연구회지에보고된바있으나대부분의보고는대덕산, 금대봉, 매봉산, 태백산등주변의주요지역과함께조사되어보고되어지고있다 ( 백두대간태백산, 함백산, 금대봉및매봉산지역의관속식물상, 2002). 근래에들어지리적인조건과편리한교통으로인해관광객의유입이급증하고있어함백산지역에자생하고있는주요특정지정식물의훼손과더불어서식지파괴로인한함백산지역의주요식물들이사라지고있는실정이다. 본보고에서는함백산지역에분포하고있는관속식물상과주요특정지정식물들의조사하여사라져가는식물들의보전대책에기여하고자하였다. 2. 연구방법 기존의연구내용을검토하여자료를수집ㆍ정리하고, 주요구간을직접조사하여함백산지역에분포하고있는관속식물상의목록을작성하였다. 출현하는식물은현지기입및표본을채집하고, 사진촬영을실시하였다. 현지동정이불가능한식물은실험실내에서분류ㆍ동정을행하고, 분류체계는이창복의원색대한식물도감 (2003)

12 6 희귀산림유전자원보존연구 에준하였다. 또한특정지정식물들의현황을파악하여효율적인관리방안에대하여고찰하였다. 본내용에서한국특산식물은백원기 (1994) 와, 희귀및멸종위기식물은산림청 (1997) 과환경부 (2005), 귀화식물은우리나라귀화식물의분포 ( 산림청, 2002) 에준하였다. 3. 결과및고찰 1) 자원식물의종류조성 함백산지역의자원식물은 79과 218속 351종 65변종 5품종으로총 421분류군이분포하고있다 ( 표 1). 우리나라에분포하는관속식물 4,071( 이우철, 1996) 의 10.4%, 강원도에분포하는관속식물 1,913종류 ( 강원도, 1997) 의 22.1% 에해당하며, 인근에있는태백산 ( 이, 1987) 의 633분류군, 백운산 ( 송, 2000) 의 604분류군에비해서는비교적적은것으로나타났는데이는폭넓게분포하고있은도로여건으로인한관광객의급증과밀접한관계가있는것으로판단된다. 표 1. 함백산지역에분포하는관속식물의종류조성 구분 과 속 종 변종 품종 총 양치식물 나자식물 피자식물 단자엽식물 쌍자엽식물 계 ) 희귀및멸종위기식물의분포함백산지역에분포하는희귀및멸종위기식물은눈측백나무, 두루미천남성, 털개불알꽃, 땃두릅나무등 15과 15속 16종 1변종으로총 17분류군이분포하는것으로나타났으며, 이는소산식물의 4%, 산림청지정희귀및멸종위기식물의 7.8% 에

13 함백산지역의식물상 7 해당한다 ( 표 2). 난초과의털개불알꽃 ( 털복주머니난 ) 은환경부에서멸종위기 2급으로지정보호하고있는식물로개체수가현저하게감소된상황이며, 더불어개불알꽃 ( 복주머니난 ) 과두릅나무과의땃두릅나무는뛰어난관상적가치와약용식물로서민간에널리알려져있어불법채취로인해그개체수가감소하고있고, 그로인해서식지의보전자체가시급한상황이다. 표 2. 함백산지역에분포하는희귀및멸종위기식물 과명 Cupressaceae 측백나무과 Araceae 천남성과 Liliaceae 백합과 Iridaceae 붓꽃과 Orchidaceae 난초과 학명 Thuja koraiensis Nakai 눈측백나무 Arisaema heterophyllum Bl. 두루미천남성 Lilium distichum Nakai 말나리 Irisensatavar,spontanea Nakai 꽃창포 Cypripedium guttatum var. koreanum Nakai 털개불알꽃 Cypripedium macranthum Sw. 개불알꽃 Ranunculaceae 미나리아재비과 Clematis chiisanensis Nakai 누른종덩굴 Rosaceae 장미과 Violaceae 제비꽃과 Araliaceae 두릅나무과 Ericaceae 진달래과 Primulaceae 앵초과 Gentianaceae 용담과 Valerianaceae 마타리과 Campanulaceae 초롱꽃과 Compositae 국화과 Rosa marretii Lev. 붉은인가목 Viola albida Palibin 태백제비꽃 Viola diamantica Nakai 금강제비꽃 Oplopanax elatus Nakai 땃두릅나무 Rhododendron brachycarpum D. Don 만병초 Lysimachia coreana Nakai 참좁쌀풀 Halenia corniculata Cornaz 닻꽃 Patrinia saniculaefolica Hemsl. 금마타리 Adenophora grandiflora Nakai 도라지모시대 Cacalia pseudo-taimingasa Nakai 어리병풍

14 8 희귀 산림유전자원 보존 연구 땃두릅나무(Oplopanax elatus Nak.) 두릅나무과 분포 : 설악산-지리산까지 백두대간 능선 특징 : 두릅나무과의 낙엽관목으로 원줄기는 갈라지지 않고, 잎은 주맥과 뒷면 맥위에 가시가 밀생하고 가장자리가 5 7개로 갈라진다. 꽃은 산형화서 로 발달하고 열매는 타원상 난형으로 8 9월에 적색으로 익는다. 민간 에서 자인삼으로 불리며 중요 약재로 활용된다.

15 함백산지역의식물상 9 3) 한국특산식물의분포함백산지역에분포하는한국특산식물은키버들, 매자나무, 금강제비꽃, 금마타리, 어리병풍등 16과 20속 13종 9변종총 22분류군이분포하고있었다 ( 표 3). 이는우리나라에분포하는특산식물 570종류의 4%, 강원도에분포하는한국특산식물 148 종류의 15.5% 이며, 소산식물의 5.5% 에해당한다. 표 3. 함백산지역에분포하는한국특산식물의분포 과명 학명 Orchidaceae 난초과 Cypripedium guttatum var. koreanum Nakai 털개불알꽃 Salicaceae 버드나무과 Salix hallaisanensis Lev. 떡버들 Salix koriyanagi Kimura 키버들 Betulaceae 자작나무과 Betula schmidtii var. lancea Nak. 좁은잎박달나무 Fagaceae 참나무과 Quercus dentata var. fallax Nakai 청떡갈 Ranunculaceae 미나리아재비과 Clematis chiisanensis Nakai 누른종덩굴 Berberidaceae 매자나무과 Berberis koreana Palibin 매자나무 Rosaceae 장미과 Filipendula palmata var. glabra Ledeb. 터리풀 Sanguisorba hakusanensis var. koreana Hara 산오이풀 Aceraceae 단풍나무과 Acer mono var. horizontale Nak. 산고로쇠 Violaceae 제비꽃과 Viola diamantica Nakai 금강제비꽃 Araliaceae 두릅나무과 Aralia elata var. rotundata Nak. 둥근잎두릅나무 Primulaceae 앵초과 Lysimachia coreana Nakai 참좁쌀풀 Oleaceae 물푸레나무과 Forsythia koreana Nakai 개나리 Caprifoliaceae 인동과 Weigela subsessilis L. H. Bailey 병꽃나무 Lonicera subsessilis Rehder 청괴불나무 Valerianaceae 마타리과 Patrinia saniculaefolica Hemsl. 금마타리 Campanulaceae 초롱꽃과 Adenophora triphylla var. hirsuta Naksi 털잔대 Compositae 국화과 Aster koraiensis Nakai 벌개미취 Cacalia auriculata var. matsumurana Nak. 박쥐나물 Cacalia pseudo-taimingasa Nakai 어리병풍 Saussurea macrolepis Kitamura 각시서덜취

16 10 희귀산림유전자원보존연구 매자나무 (Berberis koreana Palibn) 매자나무과 분포 : 전국의양지바른산기슭 특징 : 높이가 2m에달하는낙엽관목으로가지가많이갈라진다. 잎은도란형또는난형이고길이 3~7cm로서양면에털이없으며뒷면은주름이많고회록색이다. 꽃은 5월에총상화서로황색의꽃이피며, 열매는 9월에적색으로익는다.

17 함백산지역의식물상 11 4) 귀화식물의분포귀화식물의분포는기존의식물상또는자생식물과의경쟁에서나타나는생태적지위등을반영하는것으로서중요한의미를지닌다. 함백산지역에분포하는귀화식물은오리새, 소리쟁이, 흰전동싸리, 개망초, 지느러미엉겅퀴등 6과 12속 16종총 16분류군이분포하고있는것으로나타났다 ( 표 4). 표 4. 함백산지역에분포하는귀화식물의분포 과명 Gramineae 벼과 Polygonaceae 마디풀과 Leguminosae 콩과 Onagraceae 바늘꽃과 학명 Dactylis glomerata L. 오리새 Poa compressa L. 좀포아풀 Rumex acetocella L. 애기수영 Rumex crispus L. 소리쟁이 Trifolium pratense L. 붉은토끼풀 Trifolium repens L. 토끼풀 Medicago lupulina L. 잔개자리 Melilotus alba Desr. 흰전동싸리 Oenothera lamarckiana Ser. 큰달맞이꽃 Oenothera odorata Jacq. 달맞이꽃 Scrophulariaceae 현삼과 Veronica persica Poir. 큰개불알풀 Erigeron annuus Pers. 개망초 Compositae 국화과 Erigeron canadensis L. 망초 Rudbeckia bicolor Nutt. 원추천인국 Carduus crispus L. f. 지느러미엉겅퀴 Taraxacum officinale Weber 서양민들레

18 12 희귀산림유전자원보존연구 4. 결론 함백산지역의자원식물을조사한결과다음과같은결론을얻었다. 1) 함백산지역에분포하는관속식물의종류조성은 79과 218속 351종 65변종 5품종으로총 421분류군이분포하고있는것으로나타났다. 2) 함백산지역의희귀및멸종위기식물은털개불알꽃, 땃두릅나무, 두루미천남성등 15과 15속 16종 1변종으로총 17분류군이분포하는것으로나타났다. 3) 함백산지역에분포하는한국특산식물은매자나무, 금강제비꽃, 금마타리, 어리병풍등 16과 20속 13종 9변종총 22분류군이출현하였다. 4) 함백산지역에분포하는귀화식물은개망초, 지느러미엉겅퀴등 6과 12속 16종총 16분류군이분포하고있는것으로나타났다 참고문헌 1. 강원도 강원도환경종합계획. 강원도. 2. 김철남 함백산의식물상과식생. 강원과학교육학회지 6(1): 백원기 한국특산식물의실체와분포조사. 한국자연보존협의회자연보존연구보고서 13 : 산림청 희귀및멸종위기식물도감. pp 산림청 우리나라귀화식물의분포. pp 이우철 태백산의식물상. The report of the KACN 25: 이우철 한국식물명고. 아카데미서적. 8. 송은경 백운산 ( 강원도 ) 의식물상과식생. 강원대학교교육대학원석사학위논문. pp 이창복 원색대한식물도감. 향문사. pp 환경부 야생동식물보호법 -멸종위기야생동ㆍ식물 Ⅰ급, Ⅱ급-

19 함백산지역의식물상 13 부록. 1. 함백산지역에분포하는관속식물목록 학명 국명 유용도 Lycopodium annotinum L. 개석송 U Lycopodium serratum Thunb. 뱀톱 M Selaginellarossii (Bak.) Warb. 구실사리 U Equisetum arvense L. 쇠뜨기 E Equisetum hyemale L. 속새 M Botrychium japonicum Underw. 산꽃고사리삼 U Botrychium ternatum (Thunb.) 고사리삼 M Osmunda japonica Thunb. 고비 M.E Hymenophyllum barbatum (Bosch) Bak. 수염이끼 U Dennstaedtia wilfordii (Moore) H. Christ. 황고사리 U Pteridium aquilinum var. latiusculum (Desv.) Underw. 고사리 E Davallia mariesii Moore 넉줄고사리 O Matteuccia orientalis (Hooker) Trev. 개면마 U Onoclea sensibilis var. interrupta Maxim. 야산고비 E Woodsia manchuriensis Hooker 만주우드풀 U Polystichum tripteron (Kunze)Presl 십자고사리 U Dryopteris crassirhizoma Nakai 관중 M.E Lastrea japonica Copel. 지네고사리 U Athyrium brevifrons Nakai 참새발고사리 E Asplenium incisum Thunb. 꼬리고사리 U Lepisorus onoei (Fr. Et Sav.) Ching 애기일엽초 U Lepisorus ussuriensis (Regel et Maack) Ching 산일엽초 U Taxus cuspidata S. et Z. 주목 M.E.O.P Abies holophylla Maxim. 젓나무 T Abies nephrolepis Maxim. 분비나무 T.O Larix leptolepis (S. et Z.) Gordon. 일본잎갈나무 T Pinus densiflora for. multicaulis Uyeki 반송 M.E.O.T.I Pinus densiflora S. et Z. 소나무 M.E.O.T.I Thuja koraiensis Nakai 눈측백 S.M Sasa borearis Makino 조릿대 E.P.M Agrostis clavata Trin. 산겨이삭 P Calamagrostis epigeios Roth 산조풀 P Calamagrostis langsdorffii Trin. 산새풀 P Trisetum bifidum Ohwi 잠자리피 P Agropyron ciliare Fr. 속털개밀 P Dactylis glomerata L. 오리새 P Poa acroleuca Steud. 실포아풀 P Poa compressa L. 좀포아풀 P Poa sphondylodes Trin. 포아풀 P Setaria viridis Beauv. 강아지풀 P Miscanthus sinensis var. purpurascens Rendle 억새 P

20 14 희귀산림유전자원보존연구 학명 국명 유용도 Carex dickinsii Fr. et Sav. 도깨비사초 P Carex humilis Leyss. 산거울 P Carex laevissima Nakai 애괭이사초 P Carex maximowiczii Miq. 왕비늘사초 P Carex siderosticta Hance 대사초 P Arisaema amurense var. serratum Nakai 천남성 M Arisaema heterophyllum Bl. 두루미천남성 M Commelina communis L. 닭의장풀 M.E Juncus effusus var. decipiens Buchen. 골풀 M Heloniopsis orientalis C. Tanaka 처녀치마 U Veratrum maackii var. japonicum T. Shimizu 여로 M Veratrum patulum Loes. fil. 박새 M Veratrum versicolor for. brunnea Nak. 붉은여로 M Zygadenus sibiricus A. Gray 나도여로 U Hosta capitata Nakai 일월비비추 E Hosta longipes Matsumura 비비추 E Hosta plantaqinea Aschers. 옥잠화 O Hemerocallis fulva L. 원추리 M.O.E Gagea lutea Ker-Gawl. 중의무릇 U Lilium amabile Palibin 털중나리 M.E Lilium concolor var. partheneion Bak. 하늘나리 M.E Lilium distichum Nakai 말나리 E Lilium lanciflolium Thunb. 참나리 M.E Lilium tsingtauense Gilg 하늘말나리 M.E Asparagus schoberioides Kunth 비짜루 E Polygonatum involucratum Maxim. 용둥굴레 E Polygonatum lasianthum var. coreanum Nakai 죽대 M Polygonatum odoratum var. pluriflorum Ohwi 둥굴레 E Clintonia udensis Trautv. et Meyer 나도옥잠화 E Smilacina japonica A. Gray 풀솜대 E Majanthemum bifolium F. W. Schm. 두루미꽃 U Disporum smilacinum A. Gray 애기나리 E Disporum viridescens Nakai 큰애기나리 E Convallaria keiskei Miq. 은방울꽃 M Paris verticillata Bieb. 삿갓나물 E Smilax china L. 청미래덩굴 M.E Smilax nipponica Miq. 선밀나물 E Smilax riparia var. ussuriensis Hara et T. Koyama 밀나물 E Smilax sieboldii Miq. 청가시덩굴 E Dioscorea batatas Decne. 마 M.E Dioscorea japonica Thunb. 참마 M.E Dioscorea nipponica Makino 부채마 E Dioscorea quinqueloba Thunb. 단풍마 U Dioscorea septemloba Thunb. 국화마 M Dioscorea tokoro Makino 도꼬로마 M.E Iris ensata var. spontanea Nakai 꽃창포 O

21 함백산지역의식물상 15 학명 국명 유용도 Iris sanguinea Horn. 붓꽃 M.O Cypripedium guttatum var. koreanum Nakai 털개불알꽃 U Cypripedium macranthum Sw. 개불알꽃 O Tulotis ussuriensis Hara 제비잠자리난 U Cephalanthera erecta Bl. 은난초 U Cephalanthera longibracteata Bl. 은대난초 U Liparis japonica maxim. 키다리난초 U Chloranthus japonicus Sies. 홀아비꽃대 U Salix gracilistyla Miq. 갯버들 S Salix hallaisanensis Lev. 떡버들 S Salix caprea Linn. 호랑버들 S Salix koriyanagi Kimura 키버들 S Betula costata Trautv. 거제수나무 M.S Betula davurica Pall. 물박달나무 T.M Betula ermanii Cham. 사스래나무 T.M Betula schmidtii Regel 박달나무 T Betula schmidtii var. lancea Nak. 좁은잎박달나무 T Carpinus cordata Bl. 까치박달 T Corylus heterophylla Fisch. 난티잎개암나무 M.E Corylus heterophylla var. thunbergii Bl. 개암나무 M.E Corylus sieboldiana Bl. 참개암나무 M.E Quercus aliena Bl. 갈참나무 E.T.S Quercus dentata Thunb. 떡갈나무 M.E.T.S Quercus dentata var. fallax Nakai 청떡갈 M.E.T.S Quercus mongolica Fisch. 신갈나무 E.T.S Ulmus davidiana Planch. 당느릅나무 M.E.T.F Ulmus davidiana var. japonica for. subelosa Nak. 혹느릅나무 U Ulmus laciniata Mayer 난티나무 M.E.T.F Ulmus pumila L. 비술나무 S.F Celtis jessoensis Koidz. 풍게나무 E Morus bombycis Koidz. 산뽕나무 M.E.F.S Humulus japonicus S. et Z. 환삼덩굴 E.F.M Urtica angustifolia Fisch. 가는잎쐐기풀 U Pilea peploides Hook. et Arn. 물통이 U Boehmeria longispica Steud. 왜모시풀 F Boehmeria spicara Thunb. 좀깨잎나무 F Boehmeria tricuspis Makino 거북꼬리 E.F Asarum sieboldii Miq. 족도리 M Rumex acetocella L. 애기수영 E Rumex crispus L. 소리쟁이 M.E Rumex japonicus Houtt. 참소리쟁이 E Bistorta manshuriensis Kom. 범꼬리 M Pleuropterus cilinervis Nakai 나도하수오 U Fallopia dumetora Holub. 닭의덩굴 U Persicaria hydropiper Spach 여뀌 M Persicaria maackiana Nakai 나도미꾸리낚시 U

22 16 희귀산림유전자원보존연구 학명 국명 유용도 Persicaria nepalensis Miyabe et Kudo 산여뀌 U Persicaria nodosa Opiz 큰개여뀌 U Persicaria sieboldii Ohki 미꾸리낚시 U Persicaria thunbergii H. Gross 고마리 U Persicaria vulgaris Webb et Moq. 봄여뀌 U Polygonum aviculare L. 마디풀 M.E Chenopodium album var. centrorubrum Makino 명아주 E Honkeya peploides var. major Hooker 갯별꽃 U Pseudostellaria heterophylla Pax 개별꽃 M.E Pseudostellaria palibiniana Ohwi 큰개별꽃 E Cerastium holosteoides var. hallaisanense Mizushima 점나도나물 E Lychnis cognata Maxim. 동자꽃 O Melandryum apricum Rohrb. 애기장구채 U Clematis chiisanensis Nakai 누른종덩굴 O Clematis heracleifolia DC. 병조희풀 M Clematis heracleifolia var. davidiana Hemsley 자주조희풀 M Clematis koreana Kom. 세잎종덩굴 U Clematis ochotensis Poir. 자주종덩굴 U Ranunculus cantoniensis DC. 털개구리미나리 U Adonis amurensis Regel et Radde 복수초 O.M Thalictrum actaefolium S. et Z. 은꿩의다리 E Thalictrum aquilegifolium L. 꿩의다리 M.E Thalictrum filamentosum Maxim. 산꿩의다리 M Thalictrum rochebrunianum Fr. et Sav. 금꿩의다리 U Aconitum jaluense Komar. 투구꽃 M Aconitum pseudo-laeve var. erectum Nakai 진범 M Aconitum sibiricum Poir 노랑투구꽃 U Aconitum uchiyamai Nakai 그늘돌쩌귀 M Aconitum volubile Koelle 가는줄돌쩌귀 U Actaea asiatica Hara 노루삼 U Caltha palustris var. membranacea Turcz. 동의나물 U Berberis amurensis Rupr. 매발톱나무 M.O.S Berberis koreana Palibin 매자나무 E.O.M Caulophyllum robustum Maxim. 꿩의다리아재비 M.E Magnolia sieboldii K. Koch 함박꽃나무 O Schisandra chinensis Baill 오미자 M.E Lindera obtusiloba Bl. 생강나무 M.E.S Corydalis ochotensis Turcz. 눈괴불주머니 U Corydalis turtschaninovii Bess. 현호색 M Corydalis turtschaninovii var. linearis Nakai 댓잎현호색 M Cardamine amaraeformis Nakai 꽃황새냉이 E Cardamine scutata Thunb. 큰황새냉이 E Rorippa globosa Thell 구슬갓냉이 U Rorippa islandica Borb. 속속이풀 E Arabis glabra Bernh. 장대나물 E Sedum aizoon L. 가는기린초 E

23 함백산지역의식물상 17 학명 국명 유용도 Sedum erythrostichum Miq. 꿩의비름 M.E Sedum kamtschaticum Fisch. 기린초 E Sedum latiovalifolium Y. N. Lee 태백기린초 U Sedum middendorffianum Maxim. 애기기린초 U Sedum sarmentosum Bunge 돌나물 M.E Astilbe chinensis var. davidii Fr. 노루오줌 M Astilbe koreana Nakai 숙은노루오줌 U Chrysosplenium flagelliferum Fr. Schm. 애기괭이눈 U Deutzia glabrata Kom. 물참대 O Deutzia parviflora Bunge 말발도리 O Philadelphus schrenckii Rupr. 고광나무 O Ribes mandshuricum Kom. 까치밥나무 E.O Sorbaria sorbifolia var. stellipila Maxim. 쉬땅나무 E Spiraea chamaedryfolia var. ulmifolia Maxim. 인가목조팝나무 O Spiraea fritschiana Schneid. 참조팝나무 O Spiraea prunifolia for. simpliciflora Nakai 조팝나무 E.O.M Stephanandra incisa Zabel 국수나무 S Duchesnea chrysantha Miq. 뱀딸기 M.E Potentilla cryptotaeniae Maxim. 물양지꽃 U Potentilla fragarioides var. major Maxim. 양지꽃 M.E Sibbaldia procumbens L. 너도양지꽃 U Geum aleppicum Jacq. 큰뱀무 E Geum japonicum Thunb. 뱀무 M.E Rubus crataegifolius Bunge 산딸기 M.E Rubus oldhamii Miq. 줄딸기 E Rubus phoenicolasius Maxim. 곰딸기 E Filipendula palmata var. glabra Ledeb. 터리풀 O Filipendula purpurea Maxim. 붉은터리풀 O Filipendula miltijuga Maxim. 단풍터리풀 O Sanguisorba hakusanensis var. koreana Hara 산오이풀 M Sanguisorba officinalis L. 오이풀 M Agrimonia pilosa Ledeb. 짚신나물 M.E Rosa marretii Lev. 붉은인가목 O Rosa multiflora Thunb. 찔레 M.E Prunus leveilleana Koehne 개벚나무 U Prunus padus L. 귀룽나무 M.E Prunus sargentii Rehder 산벚나무 O Pyrus ussuriensis Maxim. 산돌배 E Sorbus alnifolia K. Koch. 팥배나무 E Sorbus commixta Hedl. 마가목 M.O Maackia amurensis Rupr. et Maxim. 다릅나무 T Lespedeza cyrtobotrya Miq. 참싸리 O.F.S Lespedeza maximowiczii Schneid. 조록싸리 O Desmodium oxyphyllum DC. 도둑놈의갈고리 U Vicia angustifolia var. minor Ohwi 가는갈퀴 U Vicia unijuga A. Br. 나비나물 E

24 18 희귀산림유전자원보존연구 학명 국명 유용도 Vicia unijuga var. angustifolia Nakai 긴잎나비나물 E Vicia unijuga var. ouensanensis Lev. 큰나비나물 E Vicia venosa Maxim. 연리갈퀴 U Pueraria thunbergiana Benth 칡 M.E.S.F Glycine soja S. et Z. 돌콩 E Amphicarpaea edgeworthii var. trisperma Ohwi 새콩 E.S Lotus corniculatus var. japonicus Regel 벌노랑이 S.M Trifolium pratense L. 붉은토끼풀 S Trifolium repens L. 토끼풀 S Medicago lupulina L. 잔개자리 S Melilotus alba Desr. 흰전동싸리 S Geranium koreanum Kom. 둥근이질풀 M Geranium krameri Fr. et Sav. 선이질풀 M Geranium thunbergii S. et. Z. 이질풀 U Geranium sibiricum L. 쥐손이풀 M Geranium wilfordii Maxim. 세잎쥐손이 M Oxalis acetosella L. 애기괭이밥 M.E Oxalis corniculata L. 괭이밥 M.E Oxalis obtriangulata Maxim. 큰괭이밥 E Rhus chinensis Mill. 붉나무 M.E Ilex macropoda Miq. 대팻집나무 E Euonymus alatus Sieb. 화살나무 M.E Euonymus alatus for. ciliato-dentatus Hiyama. 회잎나무 E Euonymus macroptera Rupr. 나래회나무 U Euonymus oxyphyllus Miq. 참회나무 F Euonymus sieboldiana Bl. 참빗살나무 M Celastrus orbiculatus Thunb. 노박덩굴 E.S.F Tripterygium regelii Sprague et Takeda 미역줄나무 U Acer barbinerve Maxim. 청시닥나무 M Acer ginnala Maxim. 신나무 S Acer mono Maxim. 고로쇠나무 O.M Acer mono var. horizontale Nak. 산고로쇠 O.M Acer pseudo-sieboldianum Kom. 당단풍 O Acer tegmentosum Maxim. 산겨릅나무 O Acer triflorum Kom. 복자기 O Acer truncatum Bunge 만주고로쇠 O Acer tschonoskii var. rubripes Kom. 시닥나무 O Acer ukurunduense Trautv. et Meyer 부게꽃나무 O Impatiens noli-tangere L. 노랑물봉선화 Impatiens textori Miq. 물봉선 Vitis amurensis Rupr. 왕머루 M.E Vitis amurensis var. coignetiae Pulliat 머루 E Ampelopsis brevipedunculata var. heterophylla Hara 개머루 U Tilia amurensis Rupr. 피나무 T.F Tilia mandshurica Rupr. et Maxim. 찰피나무 T.F Tilia taquetii Schneid. 뽕잎피나무 T.F

25 함백산지역의식물상 19 학명 국명 유용도 Actinidia arguta Planch. 다래 M.E Stewartia pesudo-camellia Maxim. 노각나무 T.O Hypericum ascyron L. 물레나물 E.O Hypericum ascyron var. longistylum Maxim. 큰물레나물 E.O Hypericum attenuatum Chois. 채고추나물 U Hypericum erectum Thumb. 고추나물 M Viola acuminata Leseb. 졸방제비꽃 E Viola albida Palibin 태백제비꽃 U Viola collina Bess. 둥근털제비꽃 U Viola diamantica Nakai 금강제비꽃 U Viola japonica Langsd. 왜제비꽃 U Viola variegata Fisch. 알록제비꽃 O.E Viola variegata var. ircutiana Regel 청알록제비꽃 O Elaeagnus umbellata Thunb. 보리수나무 E Epilobium hirsutum L. 큰바늘꽃 U Oenothera lamarckiana Ser. 큰달맞이꽃 O Oenothera odorata Jacq. 달맞이꽃 O Oplopanax elatus Nakai 땃두릅나무 M Aralia cordata Thunb. 독활 M.E Aralia elata Seem. 두릅나무 M.E Aralia elata var. rotundata Nak. 둥근잎두릅나무 M.E Bupleurum falcatum L. 시호 M Bupleurum longiradiatum Turcz. 개시호 M.E Torilis japonica DC. 사상자 M Caucalis scabra Makino 개사상자 U Cryptotaenia japonica Hassk. 파드득나물 E Pimpinella brachycarpa Nakai 참나물 E Angelica anomala Lallemant 개구릿대 U Angelica dahurica Benth. et Hooker f. 구릿대 M.E Angelica decursiva Fr. et Sav. 바디나물 M.E Angelica gigas Nakai 참당귀 M Angelica polymorpha Maxim. 궁궁이 M.E Heracleum moellendorffii Hance 어수리 E Cornus controversa Hemsl. 층층나무 U Cornus macrophylla Wall. 곰의말채 U Chimaphila japonica Miq. 매화노루발 U Rhododendron brachycarpum D. Don 만병초 M.O Rhododendron schlippenbachii Maxim. 철쭉 O Rhododendron yedoense var. poukhanense Nakai 산철쭉 O Vaccinium koreanum Nakai 산앵도나무 E Vaccinium oldhami Miq. 정금나무 E Lysimachia barystachys Bunge 까치수영 E Lysimachia clethroides Duby 큰까치수영 E Lysimachia coreana Nakai 참좁쌀풀 U Lysimachia japonica Thunb. 좀가지풀 U Lysimachia vulgaris var. davurica R. Knuth 좁쌀풀 U

26 20 희귀산림유전자원보존연구 학명 국명 유용도 Symplocos chinensis var. leucocarpa for. pilosa (Nak.) Ohwi 노린재나무 U Fraxinus rhynchophylla Hance 물푸레나무 M Fraxinus sieboldiana Bl. 쇠물푸레 M Forsythia koreana Nakai 개나리 O.M Syringa dilatata Nakai 수수꽃다리 O Syringa reticulata var. mandshurica Hara 개회나무 U Halenia corniculata Cornaz 닻꽃 U Gentiana scabra var. buergeri Maxim. 용담 M Calystegia hederacea Wall 애기메꽃 M.E Calystegia japonica Chois. 메꽃 M.E Cuscuta australis R. Br. 실새삼 U Agastacherugosa O. Kuntze 배초향 E Prunella vulgaris var. lilacina Nakai 꿀풀 M.E Leonurus sibiricus L. 익모초 M Stachys riederi var. japonica Miq. 석잠풀 U Lamium album var. barbatum Fr. et Sav. 광대수염 E Clinopodium chinense var. parviflorum Hara 층층이꽃 E Clinopodium chinense var. shibetchense Koidz. 산층층이 Elsholtzia ciliata Hylander 향유 M Isodonexcisus Kouo 오리방풀 U Isodon inflexus Kudo 산박하 E Isodon japonicus Hara 방아풀 E Isodon serra Nemoto 자주방아풀 U Lycium chinense Mill. 구기자나무 M.E Solanum lyratum Thunb. 배풍등 U Solanum nigrum L. 까마중 M.E Scrophularia kakudensis Fr. 큰개현삼 M Pseudolysimachion linarifolium Holus. 꼬리풀 Pseudolysimachion rotundum var. coreanum Yamazaki 큰산꼬리풀 Pseudolysimachion longifolium L. 긴산꼬리풀 Veronica persica Poir. 큰개불알풀 U Melampyrum roseum Maxim. 꽃며느리밥풀 U Pedicularis resupinata L. 송이풀 M.E Pedicularis resupinata var. oppositifolia Miq. 마주송이풀 U Plantago asiatica L. 질경이 M.E Rubia akane Nakai 꼭두서니 M Rubia cordifolia var. pratensis Maxim. 갈퀴꼭두서니 M.E Galium pogonanthum Fr. et Sav. 산갈퀴 U Galium spurium L. 갈퀴덩굴 U Galium trachyspermum A. Gray 네잎갈퀴 U Galium trifloriforme Kom. 개선갈퀴 U Galium verum var. asiaticum Nakai 솔나물 U Sambucus williamsii var. coreana Nakai 딱총나무 M.E Weigela florida A. DC. 붉은병꽃나무 O Weigela subsessilis L. H. Bailey 병꽃나무 O Lonicera sachalinensis Nakai 홍괴불나무 U Lonicera subsessilis Rehder 청괴불나무 U Lonicera vidalii Fr. et Sav. 왕괴불나무 U

27 함백산지역의식물상 21 학명 국명 유용도 Patrinia rupestris Juss. 돌마타리 U Patrinia saniculaefolica Hemsl. 금마타리 U Patrinia scabiosaefolia Fisch. 마타리 M.E Patrinia villosa Juss. 뚝갈 E Valeriana fauriei Briq. 쥐오줌풀 E Adenophora grandiflora Nakai 도라지모시대 E Adenophora lamarckii Fisch. 두메잔대 E Adenophora triphylla var. hirsuta Naksi 털잔대 E Adenophora triphylla var. japonica Hara 잔대 E Campanula glomerata var. dahurica Fisch. 자주꽃방망이 U Campanula punctata Lax. 초롱꽃 O Codonopsis lanceolata Trautv. 더덕 M.E Codonopsis pilosuala Nannf. 만삼 M.E Platycodon grandiflorum A. DC. 도라지 M.E.O Ainsliaea acerifolia Sch.-Bip. 단풍취 U Aster ciliosus Kitamura 개쑥부쟁이 U Aster koraiensis Nakai 벌개미취 E Aster scaber Thunb. 참취 E Erigeron annuus Pers. 개망초 E Erigeron canadensis L. 망초 E Ligularia fischeri Turcz. 곰취 E Ligularia stenocephala Matsumura 곤달비 M.E Cacalia auriculata DC. 귀박쥐나물 E Cacalia auriculata var. matsumurana Nak. 박쥐나물 E Cacalia pseudo-taimingasa Nakai 어리병풍 E Chrysanthemum boreale Makino 산국 E Chrysanthemum zawadskii Herbich 산구절초 M Chrysanthemum zawadskii var. latilobum Kitamura 구절초 M Artemisia feddei Lev. et Vnt 뺑쑥 U Artemisia iwayomogi Kitamura 더위지기 M Artemisia japonica Thunb. 제비쑥 E Artemisia keiskeana Miq. 맑은대쑥 M.E Artemisia montana Pampan. 산쑥 U Artemisia scoparia Waldst. et Kitamura 비쑥 U Artemisia stolonifera Kom. 넓은잎외잎쑥 E Adenocaulon himalaicum Edgew 멸가치 E Rudbeckia bicolor Nutt. 원추천인국 O Carduus crispus L. f. 지느러미엉겅퀴 M.E Cirsium japonicum var. ussuriense Kitawura 엉겅퀴 M.E Cirsium pendulum Fisch. 큰엉겅퀴 E Arctium lappa L. 우엉 E Saussurea gracilis Maxim. 은분취 U Saussurea grandifolia Maxim. 서덜취 E Saussurea japonica DC. 큰각시취 U Saussurea macrolepis Kitamura 각시서덜취 E Saussurea tanakae Nakai. 당분취 U Synurus excelsus Kitamura 큰수리취 E

28 22 희귀산림유전자원보존연구 학명 국명 유용도 Echinops setifer Iljin 절굿대 M Taraxacum mongolicum H. Mazz. 민들레 M.E Taraxacum officinale Weber 서양민들레 E Prenanthes ochroleuca Hemsl. 왕씀배 U Ixeris chinensis var. strigosa Ohwi 선씀바귀 E Lactuca indica var. laciniata Hara 왕고들빼기 M.E Lactuca raddeana Maxim. 산씀바귀 E Youngia chelidoniifolia Kitamura 까치고들빼기 E Youngia denticulata Kitamura 이고들빼기 E

29 Genetic Variation of I-SSR Markers in the Natural Populations 23 Genetic Variation of I-SSR Markers in the Natural Populations of a Rare and Endangered Tree Species, Oplopanax elatus in Korea Seok-Woo Lee(Korea Forest Reasearch Institute), Jae-Min Chung(Korea National Arboretum) 이석우 ( 국립산림과학원 ), 정재민 ( 국립수목원 ) 1. INTRODUCTION The small genus Oplopanax Miq. includes three species : O. horridus Miq. which grows on the Pacific coast of the United States and Canada; O. japonicus (Nakai) Nakai from Japan; and O. elatus Nakai from Korea, China and the Russian Far East (Fu, 1992; Zhuravlev and Kolyada, 1996). Oplopanax elatus Nakai is a deciduous shrub of 1 m tall, less often than 1.8 m tall, with thick spiny stems rising from a rhizomatous base with large palmately lobed leaves forming a canopy like layer. The yellowish-white (and/or yellowishgreen) flowers are borne on elongated paniculate racemes which mature into a pyramidal spike of red berries in late summer. However, if the atmosphere moisture is not sufficient, the O. elatus does not set seeds (Fu, 1992). The lower stems of O. elatus generally become recumbent and lie above ground for some distance, gradually becoming buried - at which point the true roots arise (Lee and Lee, 1997). The O. elatus in Korea is the most southerly extension of the species. The success of regeneration of O. elatus is highly dependent on environmental conditions. It requires abundant air humidity and grows well on moist soil. Although the species can tolerate low temperature and poor soil, it prefers shade and wet sites where the soil is rich in humus (Fu, 1992; Zhuravlev and Kolyada, 1996; Lee and Lee, 1997). The bark of the lower stems and roots of O. elatus have been traditionally used as medicine. It shows a clearly favourable effect on the treatment of hypotension, hypertension, diabetes, neurosis, and heart disease (Zhuravlev and Kolyada, 1996). The objectives of this study were (1)To examine genetic variation in O. elatus throughout its range in Korea employing I-SSR markers; (2) to compare the

30 24 희귀산림유전자원보존연구 results with previous reports for other tree species; and (3) to provide conservation guidelines based on population genetic data. 2. MATERIAL AND METHODS From the late June to the mid-july of 2001, foliage tissues were collected from five natural populations located throughout the native range of O. elatus in Korea (Figure 1). Within each stand, 30 trees were selected for foliage collection with a minimum distance of 20 m in order to decrease the risk of relatedness. Total genomic DNA was extracted from foliages by a modified CTAB method. PCRs (polymerase chain reactions) were carried out with 5 primers of UBC #811, UBC #826, UBC #834, UBC #856, and UBC # Figure 1. Distribution of the O. elatus populations examined. 1 = Mt. Sorak; 2 = Mt. Bangtae; 3 = Mt. Gariwang 4 = Mt. Hambaek; 5 = Mt. Jiri.

31 Genetic Variation of I-SSR Markers in the Natural Populations 25 I-SSR phenotypic (presence-absence) data were used to calculate genetic parameters. For each tree we created a binary vector of is (presence of a band) and 0s (absence of band) for I-SSR loci and then used it for further analyses. Allelic frequencies were caculated under the assumption of dominant phenotype of I-SSR marker and of being reached at Hardy-Weinberg equilibrium for the whole populations. Widely used genetic parameters, such as expected heterozygosity (H e ), number of alleles per locus (A), effective number of alleles (A e ), proportion of polymorphic loci (P) and Nei s (1973) gene diversity (H T, H S and G ST ), were calculated for a reference and a comparison with those of the previous reports for other trees. We also estimated Shannons index (I; Shannon, 1948) for estimating the I-SSR diversity. Genetic relationships among populations were constructed by UPGMA clustering method based on pairwise Nei s (1978) unbiased genetic distance. The computer program POPGENE (Yeh et al., 1999) was used for all above-mentioned calculations. Finally, I-SSR phenotypic (presence-absence) data were used to produce F-statistic analogs called Ф -statistics (i.e., Ф ST ) using the Analysis of Molecular Variance (AMOVA) approach (Excoffier er al., 1992). Euclidian genetic distance indices (Excoffier et al., 1992) were obtained and then the AMOVA was performed on the resultant matrix for partitioning the total I-SSR variation into the within and among-population variance components, and for calculating φ ST. The computer program WINAMOVA (Excoffier, 1993) was used for all AMOVA calculations. 3. RESULTS Of the 22 I-SSR fragments scored, five fragments (22.7%) were completely monomorphic. The number of alleles per locus (A) ranged from 1.3 to 1.5 (mean = 1.5); the effective number of locus (A e ) from to (mean = 1.318); the percent of polymorphic loci (P : percentage of all loci that are polymorphic regardless of alleles frequencies) from 31.8% to 54.6% (mean = 45.5%); the expected heterozygosity (H e ) from to (mean = 0.184) and the Shannon s index (I) from to (mean = 0.269). Total genetic diversity

32 26 희귀산림유전자원보존연구 (H T ) was (S.D. = 0.033) and the average within-population gene diversity (H S ) was (S.D. = 0.027). The coefficient for population differentiation (G ST = 0.155) showed that most of the genetic variation (ca. 84%) resided within populations. Results from AMOVA gave a nearly identical pattern of population differentiation; 10.9% (Ф ST = 0.109) of the I-SSR variation was distributed among population and 89.1% was distributed within populations. Estimates of genetic distance (Nei, 1978) among populations range from to with an average of A dendrogram produced by the UPGMA clustering technique is presented in Figure 2. This failed in showing decisive geographic patterns. Nevertheless, the Mt. Jiri population - the most geographically distant population from the other populations was most distinctive in terms of genetic relationship. Mt. Sorak Mt. Gariwang Mt. Hambaek Mt. Bangtae Mt. Jiri Genetic Distance Figure 2. UPGMA dendrogram based on Nei s (1978) genetic distance among five population of O. elatus. 4. DISCUSSION Rare endemic plant species are commonly hypothesized to have low level of genetic variation caused by chance events (genetic drift, founder effect and bottleneck effect) (Waller et al., 1987; Karron, 1991). In fact, according to Karron (1991), most of the 24 rare plant species reviewed revealed low to moderate level

33 Genetic Variation of I-SSR Markers in the Natural Populations 27 of genetic diversity. This trend has been also found in elsewhere (Ledig et al., 1999, Lee et al., 1997b, 1998). Likewise, the I-SSR- variation (I = 0.269, H e = 0.184) of O. elatus investigated here was low as compared with those for other tree species (I for Torreya nucifera = 0.353, Hong et al., 2000; I and H e for Abies koreana = and respectively, Kang, 2002). On the other hand, if the population of O. elatus in Korea are peripheral isolates as suggested here, their genetic diversity might be lower than that for the central populations due to founder effects during species migration (Ledig, 2000). However, as it stands now, we cannot test if this hypothesis is correct because we have no data on the genetic variation of Chinese and Russian O. elatus. Regeneration of many late-successional tree species such as O. elatus generally depends on specialized safe sites for germination and early establishment (Cornett et al., 2000). As described in introduction, seedlings of O. elatus are highly dependent on environmental conditions. Namely, it requires abundant air humidity and grows well on moist - wet soil (Fu, 1992; Zhuravlev and Kolyada, 1996; Lee and Lee, 1997). Although important for O. elatus regeneration, optimal growth conditions such as high air-humidity and wet sites where the soil is rich in humus are fairly rare in alpine forests. Accordingly, the lack of safe sites for the species in forests may be one of the explanations for the rarity and limited distribution of this species. In addition, O. elatus has been disturbed by anthropogenic activities such as massive collection because it has been used as a traditional medicine. Consequently, it is highly likely that this species has had a small population size for a long time. If this is the case, the low level of genetic diversity investigated in here can be easily expected presumably due to the genetic drift and associated inbreeding. In alpine environments, outcrossing of entomophilous plants is restricted by low temperature, strong wind, and a short growth season, which restrict the activity and diversity of pollinators. This may induce and promote selfing if the plant species is self-compatible (Kudo, 1993). Although the pollination biology of the O. elatus has not been documented in detail, based on its floral morphology and field observation, it appears that pollination is predominantly insect-mediated. Accordingly, if O. elatus is self-compatible, we can expect that selfing may play a partial role

34 28 희귀산림유전자원보존연구 in its reproduction. This also adds to the explanations for the low level of genetic diversity maintained in this species. However, for a better understanding of this issue, more detailed studies on the mating system and reproductive biology in O. elatus should be needed. Fruit setting of O. elatus is usually poor in its natural habitat (Fu, 1992; Zhuravlev and Kolyada, 1996). The seeds have dormant embryos which require stratification in sand under low temperature for about 18 months to germinate (Fu, 1992). According to Zhuravlev and Kolyada (1996), after twelve-month stratification, only about 5% of seeds germinated. From these results, we can expect that the regeneration of O. elatus by seeds in natural stands is ineffective. This may be the reason why O. elatus mainly reproduces asexually (by layering) in its natural habitats. As a consequence, if the population size has reduced by natural and/or artificial factors and only a few trees have been left to serve as seed parents, it is very probable that the individual trees within a population are inbred siblings (genetically related) and consequently become depauperate in genetic diversity. Accordingly, the asexual regeneration has maintained a low level of genetic diversity in O. elatus. The degree of differentiation among populations (Ф ST = 0.109) of O. elatus was slightly higher than those for Torreya nucifera (Ф ST = 0.094) and Abies koreana (Ф ST = 0.058) and lower than that of Koelreuteria paniculata (Ф ST = 0.143, Hong et al., 2001 and references therein). This result is consistent with the general trends that the genetic differentiation for species with continuous and widespread distributions is less than that of species with endemic, narrow and isolated distributions (Hamrick et al., 1992). The relatively high level of genetic differentiation observed in O. elatus is not surprising since the most of Korean populations seems to be distant enough from each other to make gene flow by pollen or seed dispersal highly unlike and to be disturbed by massive collection. Maintenance of genetic variation has become a major focus of conservation programs (Brown et al., 1989). Rare and endangered species are susceptible to loss of genetic variation through genetic drift in small populations (Falk and Holsinger, 1991). Given the low level of genetic variation and the lack of safe sites in natural forests, O. elatus is a prime candidate for the conservation studies. For a

35 Genetic Variation of I-SSR Markers in the Natural Populations 29 more effective conservation of this species, we need to give it a legal protection against (excessive) collection and preserve as many natural populations as we can because it has a relatively high degree of genetic differentiation. In particular, the Mt. Jiri population could be a candidate of having high conservation value because not only it has the high level of genetic structure (Figure 2) but also it is the southern edge of O. elatus distribution in Korea. The results of this study also have implications for sampling strategies for ex situ conservation. For plant species with low genetic diversity like the O. elatus, large sample sizes are not necessary to capture the majority of the genetic variation within populations. However, the relatively wide range of genetic differentiation suggests that samples from multiple populations across its range in Korea are needed for ex situ conservation in order to preserve its genetic structure. On the other hand, a long-term seed storage of O. elatus as a means of ex situ conservation is not advisable because seed germination of O. elatus is ineffective and fruit setting in its natural habitat is very poor as discussed before. As a consequence, reproduction by root cutting and an establishment of infield conservation stands are recommended for the ex situ conservation. 5. LITERATURE CITED 1. Brown, A.H.D., M.T. Clegg, A.L. Kahler and B.S. Weir, eds Plant population genetics, breeding, and genetic resources. Sinauer Associates Inc. Sunderland, Massachusetts, U.S.A. pp Cornett, M.W., P.B. Reich, K.J. Puettmann and L.E. Frelich Seedbed and moisture availability determine safe sites for early Thuja occidentalis (Cupressaceae) regeneration. American Journal of Botany 87 : Excoffier, L WINAMOVA. Genetics and Biometery Laboratory, University of Geneva, Carouge, Switzerland (ftp : anthropologie.unige.ch /pub/comp/win/). 4. Excoffier, L., P.E. Smouse, and J.M. Quattro Analysis of molecular variance inferred from metric distance among DNA haplotypes, application to human mitochondrial DNA restriction data. Genetics 131:

36 30 희귀산림유전자원보존연구 5. Falk, D.A., K.E. Holsinger Genetics and conservation of rare plants. Oxford University Press, New York, USA pp Fu, L.K., ed China Plant Red Data Book - Rare and Endangered Plants. Vol. 1., Science Press. Beijing, China. pp Furnier, G.R. and W.T. Adams Geographic patterns of allozyme variation in Jeffrey pine. American Journal of Botany 73 : Godwin, I.D., E.A.B. Aitken and L.W. Smith Application of inter simple sequence repeat (ISSR) markers. to plant genetics. Electrophoresis 18: Hamrick J.L., M.J.W. Godt Allozyme diversity in plant species. pp In : A.H.D. Brown, M.T. Clegg, A.L. Kahler, and B.S. Weir. eds. Plant Population Genetics, Breeding, and Genetic Resources. Sinauer, Sunderland, Massachusetts, U.S.A. 10. Hamrick, J.L., Y.B. Linhart and J.B. Mitton Relationships between life history characteristics and electrophoretically detectable genetic variation in plants. Annual Review of Ecology and Systematics 10 : Hamrick, J.L., M.J.W. Godt, and S.L. Sherman-Broyles Factors influencing levels of genetic diversity in woody plant species. pp Hong, Y.P., K.J. Cho, Y.Y. Kim and E.M. Shin Mendelian inheritance of Inter Simple Sequence Repeats markers in Abies koreana Wilson. Journal of Korean Forestry Society 87 : Hong, Y.P., K.J. Cho, Y.Y. Kim, E.M. Shin, and S.K. Pyo Diversity of I-SSR variants in the populations of Torreya nucifera. Journal of Korean Forest Society 89 : Hong, Y.P., K.J. Cho, K.N. Hong, and E.M. Shin Diversity of I-SSR variants in Gingko biloba L. plant in 6 regions of Korea. Journal of Korean Forest Society 90 : Huenneke, L.F Ecological implications of genetic variation in plant population. pp In : D.A. Falk, and K.E. Holsinger, eds. Genetics and conservation of Rare Plants. Oxford University Press, New York, U.S.A. 16. Kang, B.Y Spatial genetic structure, mating system and genetic conservation strategy in the natural populations of Korean fir (Abies koreana). Ph. D. thesis. Seoul

37 Genetic Variation of I-SSR Markers in the Natural Populations 31 National University. pp (in Korean). 17. Karron, J.D Patterns of genetic variation and breeding systems in rare plant species. pp In : D.A. Falk and K.E. Holsinger, eds. Genetics and Conservation of Rare Plants. Oxford University Press, New York, U.S.A. 18. Knapp, E.E. and K.J. Rice Comparison of isozymes and quantitative traits for evaluating patterns of genetic variation in purple Needlegrass (Nassella pulchra). Conservation Biology 12 : Kudo, G Relationship between flowering time and fruit set of the entomophilous alpine shrub, Rhododendron aureum (Ericaceae), inhibiting snow patches. American Journal of Botany 80 : Ledig, F.T Founder effects and the genetic structure of Coulter pine. Journal of Heredity 91 : Ledig, F.T. and M.T. Conkle, B. Bermejo-Velázquez, T. Eguiluz-Piedra, P.D. Hodgskiss, D.R. Johnson and W.S. Dvorak Evidence for an extreme bottleneck in a rare Mexican pinyon : Genetic diversity, disequilibrium, and the mating system in Pinus maximartinezii. Evolution 53 : Lee, S.W., S.C. Kim and H.S. Lee Allozyme variation in Abeliophyllum distichum Nakai. an endemic tree spicies of Korea. Silvae Genetica. 47 : Lee, S.W., F.T. Ledig and D.R. Johnson Genetic variation at allozyme and RAPD markers in Pinus longaeva (Pinaceae) of the White Mountains, California. American Journal of Botany 89 : Lee, S.W., Y.Y. Kim, J.O. Hyun and Z.S. Kim. 1997a. Comparison of genetic variation in Pinus densiflora natural populations by allozyme and RAPD analysis. Korean Journal of Breeding 29 : (in Korean). 25. Lee, S.W., S.C. Kim, W.W. Kim, S.D. Han and K.B. Yim. 1997b. Characteristics of leaf morphology, vegetation and genetic variation in the endemic populations of a rare tree species, Koelreuteria paniculata Laxm. Journal of Korean Forestry Society 86 : (in Korean). 26. Lee, W.Y and Y.M. Lee Illustrated Rare and Endangered Species in Korea Chungbu Forest Experiment Station. pp. 255 (in Korean). 27. Lynch, M. and B.G. Milligan Analysis of population genetic structure

38 32 희귀산림유전자원보존연구 with RAPD markers. Molecular Ecology 3 : Maxted, N., B.V. Ford-Lloyd and J.G. Hawkes, eds Plant Genetic Conservation - the In Situ Approach. Chapman & Hall, U.K. pp Nei, M Analysis of gene diversity in subdivided populaitons. proceedings of the National Academy of Sciences USA 70 : Nei, M Estimation of average heterozygosity and genetic distance from a small number of individuals. Genetics 89 : Nybom, H. and I.V. Bartish Effects of life history traits and sampling strategies on genetic diversity estimates obtained with RAPD markers in plants. Perspectives in Plant Ecology, Evolution, and Systematics 3 : Shannon, C.E A mathematical theory of communication. Bell System Tech. J. 27 : Soulé, M.E Conservation Biology : the Science of Scarify and Diversity. Sinauer, Sunderland, Massachusetts, U.S.A. pp Tsumura, Y.K. Ohba and S.H. Strauss Diversity and inheritance of inter-simple sequence repeat polymorphisms in Douglas-fir (Pseudotsuga menziesii) and sugi (Cryptomeria japonica). Theoretical and Applied Genetics 92 : Waller, D.M., D.M. O'Malley and S.C. Gawler Genetic variation in the extreme endemic Pedicularis furbishize (Scrophulariaceae). Conservation Biology 1: Yeh, F.C., R.C. Yang, and T. Boyle POPGENE v Microsoft window- based freeware for population genetic analysis. Dept. of Renewable Resources Univ. of Alberta Edmonton, Canada. 37. Zhuravlev, Y.N. and A.S. Kolyada Araliaceae : Ginseng and other Aralia of the Russian Far East. International Kuril Island Project (IKIP). http : //artedi.fish.washington.edu/okhotskia/ikip/results/

39 체세포배발생을통한땃두릅나무대량증식 33 체세포배발생을통한땃두릅나무대량증식 문흥규 ( 국립산림과학원 ) 땃두릅나무는인삼및가시오갈피와더불어약리효용이뛰어난두릅나무과의키작은나무로사포닌, 휘발성오일, 안트라퀴논등약용가치가우수한자원식물이다. 본문에서는땃두릅나무의가치와중요성을설명하고아울러조직배양을이용한새로운증식기술을소개한다. 1. 땃두릅나무의형태적특징 땃두릅나무는 1,000m 이상의높은산에자라는낙엽활엽관목으로어른나무가되어도 2 3m 정도밖에자라지않는다. 줄기에는긴가시가촘촘히나있고, 한포기에여러대의줄기가올라오는특징이있다. 잎은원통형으로달리고지름은 15~30 cm이며, 가장자리가정상으로 5~7개로갈라지고잔복거치가있으며, 열편은삼각형이고뒷면맥위에털과가시가밀생한다. 꽃은 6~10개가지름 9~13mm의산형화서를이루고, 화서는다시모여가지끝에 8~18cm의원추상으로배열하며짧은털과가시가밀생하고꽃받침잎은털이없고 4개이며가장자리에뚜렷하지않은 5개의톱니가있다. 꽃잎은긴타원상삼각형으로각각 5개이고 7~8월에청백색으로개화한다. 열매는타원형으로지름 7~12mm이고길이 4mm의암술대가남으며 9월에황홍색으로성숙한다. 땅속에뿌리줄기가있고꽃을제외한전체에짧은가시털이있다. 2. 약용식물로의가치 땃두릅나무는오래전부터민간에서이용하여온약용수종으로이시진 ( 李時珍 1518 ~1593) 의 본초강목 에서는자인삼 ( 刺人蔘 ) 이라하여귀한약재로쓰였고, 전통적으

40 34 희귀산림유전자원보존연구 로한방에서는해열, 강장약으로사용하여왔으며최근, 인삼, 영지버섯, 마늘등에미량으로들어있는유기게르마늄이땃두릅나무에서추출되어암, 만성성인병등난치병의치료로도주목을받게되었다. 우수한약리효과로인해땃두릅나무는러시아에서는약으로공인되어쓰이고있으며, 알래스카, 캐나다서부및미국북서부에서는유사종인 Opopanax horridus( 일명 Devil s Club) 를당뇨병의치료제로사용하고있고일부사람들은 태평양인삼 으로부르고있다. 현재우리나라에자생하는땃두릅나무는자생지에서많은개체들이등산객들에의해무차별남획되어자생지파괴등점차사라지는위기에처해있으며, 산림청에서는 1997년희귀및멸종위기식물로분류하여보존하고있는실정이다. 3. 일반적인땃두릅나무의번식 땃두릅나무는종자의결실율이낮고, 종자를얻었다하더라도발아력이 5% 정도로매우저조하여실생번식이어려운수종으로되어있다. 일반적인번식법으로는분주, 휘묻이, 꺾꽂이등무성번식법이제시되고있으나실용적인방법이못되고오히려재료채취로인해자생지파괴의한원인이되는것으로나타났다. 최근뿌리삽수를이용한번식법이발표된바있으나이것은자생지에서뿌리삽수를대량으로채취해야하는문제로인해오히려자생분포지를파괴하는위험이따를수있다. 이러한문제점을해결하기위해국립산림과학원생물공학과에서는 2002년부터설악산, 방태산등에서일부남아있는땃두릅나무의자생지를확인하고, 소수의개체에서종자를채종하여씨눈조직으로부터체세포배를유도하여식물체를형성하는기술을개발하였다. 4. 체세포배유도를통한땃두릅나무묘목생산 체세포배 ( 体細胞胚, somatic embryo) 유도란식물의잎, 줄기, 뿌리등의조직을재료로조직배양기술을이용하여인위적으로유도한배 ( 胚, embryo) 를말한다. 이것은식물세포가가지고있는특징을이용하는것인데식물조직의세포는특이하게도하나의단세포로부터식물체를형성할수있는능력이있다. 이것을전문용어로는전형성능 ( 全形成能, totipotency) 이라부른다. 이러한식물의잠재적인성질을

41 체세포배발생을통한땃두릅나무대량증식 35 이용하여조직배양이라는특수한환경에서배지에여러가지식물호르몬을처리하여배양하면체세포배가유도된다. 체세포배를유도하여식물체를형성하려면여러가지의배양단계가따르고기술적으로도좀복잡한과정을거친다. 하지만체세포배유도기술이확립되면비교적단기간내에식물체를대량으로생산할수있기때문에식물체생산을위한조직배양기술로서는가장진보된기술로평가되고있다. 그과정을상세히소개하면다음과같다. 5. 배발생캘러스유도 조직배양은무균하에서조직을배양하는과정이므로배양하려는조직의오염물질을적절히제거해야한다. 이과정을표면살균이라부른다. 표면살균후에는준비된배지에옮겨배양을시작하게되는데, 보통배발생을위해서는오옥신 (2,4-D) 이함유된배지에서수행한다. 땃두릅나무의경우는종자를표면살균하고 MS 배지에서치상하여배발생캘러스를유도하는과정을거치게되는데배양은빛이없는암배양의조건에서행한다. 생물공학과에서땃두릅나무의조직배양은강원도방태산및설악산에서소수의종자를채종하여시험을시작하였는데대부분비립종자여서반응을보이지않았다. 다른하나는종자의표면오염이매우심하였기때문에오염제거가큰문제로대두되었다. 그래서 70% 에틸알코올, 2% 차아염소산나트륨, 0.2% 승홍으로각각종자의표면을살균하고살균시간및농도를여러번조절하여배양이가능한상태를만들수있었다. 체세포배발생을위해서는먼저배발생캘러스 ( 혹은배발생조직 ) 를유도해야하는데이단계가가장중요한단계가된다. 땃두릅나무의전형적인배발생캘러스는흰색을띠며, 부서지기쉬운상태를나타내어식물체를형성하지못하는일반캘러스와는구별이쉽게된다. 하지만이러한배발생캘러스의유도율이 1% 미만으로매우낮았기때문에실험초기에배발생캘러스의증식에어려움이따른다. 일단얻어진배발생캘러스는적정화된배양조건하에서계속증식을실시하고일정한양이확보되면식물체형성을위한다음단계의실험이진행된다.

42 36 희귀산림유전자원보존연구 땃두릅나무배발생캘러스 6. 체세포배유도 배발생캘러스로부터식물체를형성하기위해서는우선체세포배를유도해야한다. 체세포배의유도는보통염류를낮춘배지를사용하는데, 1/2 MS 배지를보편적으로사용한다. 이배지에식물호르몬으로에브시식산 (ABA) 을첨가하고소량의활성탄 (activated charcoal) 을첨가하여배발생세포를옮겨주게된다. 체세포배유도배지에옮겨주기전에배발생캘러스를현탁배양 ( 액체배지에서흔들어주며배양하는방법 ) 하는과정이필요한데, 이때일정한크기의세포로만들기위해격자형체 (mesh) 로걸러서크기가비슷한세포들이배지에들어가도록한다. 이렇게옮겨준세포는냉백색형광등하에서배양을시작하여약 2주정도지나면세포조직으로부터체세포배가관찰되기시작한다. 한편이러한체세포배는유도되는순서가다르기때문에서로다른발달단계를나타내게되는데, 따라서크기가비슷하고생장정도가유사한것들을골라서그다음배양단계로넘어간다.

43 체세포배발생을통한땃두릅나무대량증식 37 배발생세포에서유도된체세포배 체세포배유도는탄소원의종류및농도에따라현저한차이를보인다. 땃두릅나무는탄소원으로 sucrose의처리가가장좋은결과를보였고, 농도는고농도인 5% 에서주효하였다. 기내묘의조직부위에따른체세포배유도는뿌리를절편으로하였을때가장양호하여잎조직보다 5배이상많은체세포배를형성하였다. 이같은결과는적절한절편의선택이체세포배유도에중요한요소임을보여주는결과이다. 한편체세포배유도는유전자형에따라서도현저한차이를보였는데지리적으로격리된지역은물론같은지역내의서로다른유전자형에따라서도체세포배형성에큰차이를나타냈다. 지리산의 8개체를시험한결과에서나타난것처럼지리F 개체만체세포배형성이양호하고기타의개체는체세포배형성이매우저조하여유전자형에따른체세포배형성의뚜렷한차이를보여주었다. 체세포배유도빈도를높이기위한접종밀도의시험에서는 0.2~0.5g 의접종시에는체세포배유도에유의적차이를보이지않으나그이상의농도에서는체세포배유도가현저히감소하였다. 이같은결과는과밀한세포로부터양료의경쟁및대사산물의과다분비로인한억제요인으로해석된다.

44 38 희귀산림유전자원보존연구 체세포배유도 - 배지및유전자형효과 체세포배유도 - 접종밀도효과 7. 체세포배성숙및발아유도 체세포배로부터식물체를형성시키기위해서는체세포배를좀더성숙시킨다음발아를유도해야한다. 이단계는일반종자가발아되는과정과유사하다고볼수있다. 다만조직배양으로만들어진체세포배는종자의발아시양분의저장고역할을하는배유 ( 胚乳, endosperm) 조직이없기때문에발아를위해서는양료및발아촉진을위한식물생장조절제를외부에서공급해주어야한다. 발아를위한체세포배는초기자엽단계로자란체세포배를보통사용하고지베렐릭산 (GA3) 이첨가된 1/2 MS 배지로옮겨발아를유도한다. 지베렐릭산의농도는 1~10 mg/l 처리가가능하고실험결과땃두릅나무의체세포배발아를위해서는 1~3 mg/l 농도를처리해주면발아에충분한것으로나타났다. 이러한조건에서약 2주간배양을하면발아된어린식물체를얻을수있다. 경화제및활성탄의처리효과를보면일정한경향은없으나 agar 배지에서는기본배지에서, gelrite 배지에서는활성탄처리가발

45 체세포배발생을통한땃두릅나무대량증식 39 아에다소효과가있는것으로나타났다. 한편 agar+gelrite 배지에서는활성탄의처리가발아를현저히억제하는것으로나타났다. 발아시험 - 경화제및활성탄처리효과 체세포배의발아유도 - 초기 ( 좌 ) 및발아후기 ( 우 ) 8. 식물체형성 발아된식물체는잎의발달이미약하기때문에기본배지 (1/2MS % 활성탄 ) 에이식하여좀더식물체를생장시킨다. 이때 1회용샤레가아닌배양병이나

46 40 희귀산림유전자원보존연구 플라스틱용기를사용한다. 일반적으로식물호르몬이첨가되지않은기본배지를사용하고땃두릅나무의경우는 1/2MS 기본배지에활성탄을 0.02% 첨가하여배양을시킨다. 3주정도배양을하면크기가 5cm정도로자라고토양에이식가능한상태가된다. 체세포배발아체 - 유식물체 ( 좌 ), 자엽이전개된식물체 ( 우 ) 9. 토양이식및순화 잎이잘전개되고, 뿌리발달이양호한것을토양에이식한다. 이식시뿌리를흐르는물로조심스럽게씻어서아가를제거한다. 인공상토는보통버미큘라이트 (vermiculite), 피트모스 (peat moss), 펄라이트 (perlite) 등을등량으로섞어사용한다. 이식후충분히관수하고, 비닐을덮어수분이포화되도록유지한다. 조직배양으로유도된식물체는매우약하고부러지기쉽기때문에토양에이식시키기는과정에서조심스럽게다루어야한다. 특히조직배양으로유도된식물은뿌리의발달이미약하고잎이나줄기의형태도일반적인묘목과비교해서약한특징이있다. 배양된식물체가운데잎이잘전개되고, 뿌리발달이양호한것을토양에이식한다. 이식시뿌리에묻어있는아가 (agar) 를흐르는물로조심스럽게씻어제거한다. 뿌리의아가를제거하지않으면뿌리가쉽게썩기때문에반드시수돗물로씻어내야한다. 이식용상토는보통인공상토를사용하는것이유리하다. 시판되는원예용상토가운데, 버미큘라이트, 피트모스, 펄라이트등을등량으로잘혼합하여사용한다.

47 체세포배발생을통한땃두릅나무대량증식 41 이식후에는충분히관수를해주고투명한비닐을덮어수분이포화되도록유지한다. 이식후처음 1주간의기간이순화의가장중요한기간이되므로이시기에는하루에한두차례관수가필요하고주기적으로환기를시켜준다. 이렇게관리하여약 3주후에는완전히순화된식물체를얻을수있다. 순화된어린나무는크기가큰폿트로옮겨주고 4종액비 ( 하이포넥스 ) 로 1~2회관수하여생장을촉진시킨다. 상토는난의재배로일반적으로사용하는바크 ( 수피로이루어진상토 ) 를사용하면좋다. 자생지에서땃두릅나무가자라는것을보면보통부식토양 ( 나무수피등이썩어서이루어진공극이큰표토 ) 에서지표면으로뿌리가퍼지며자라기때문에조직배양묘역시이러한조건의상토에이식하여관리하면활착에유리한것으로나타났다. 아울러땃두릅나무는해발 1,000m 이상의고산지대에서만자라므로일반노지에서재배할경우는이점을특히유의하여여름철에는온도가지나치지않도록차광막의설치가필요하고바람이잘통하고공중습도를높게유지할필요가있다. 땃두릅나무조직배양묘의토양이식순화 10. 결론 땃두릅나무는전통적으로한방에서사용해온귀중한약용수종이며, 따라서앞으로도이용가치가매우높은수종으로기대된다. 그러나무분별한남획으로인해자생지의파괴가심각한상태에이르고있고이로인해산림청에서는희귀및멸종위기수종으로보호를해야하는단계가되었다. 필자는 2000년도에함백산의정상

48 42 희귀산림유전자원보존연구 부근에서약 100 여본의땃두릅나무가서식함을발견하였는데, 그후 2005년에다시방문하였을때는단지두세본의땃두릅나무가존재함을확인할수있었다. 그리고남아있는것도원래의어미나무는없어지고, 남아있는뿌리의그루터기에서겨우잎이나온상태로관찰되었다. 이것은함백산의경우에한하는것이겠지만땃두릅나무의자생지가지속적으로남획되어왔다는단적인한예로생각된다. 앞에서도언급했듯이땃두릅나무는분포지가제한적이고이로인해종자의결실상태가나쁘고종자의발아율도매우저조하기때문에다른번식법을강구할필요가있다. 뿌리를이용한근삽목의방법이가능한방법이되겠지만자생지파괴의원인이되고, 개체를대량으로증식시킬수도없기때문에비효율적이다. 더욱이땃두릅나무는희귀및멸종위기식물로보존하고있는상태이므로함부로채취했을경우는법률에따라처벌을받을수있다. 따라서본문에서제시한조직배양의방법이땃두릅나무번식의가장적당한대안이될수있다고본다. 하지만조직배양방법은기술적인문제와경비문제가따르고, 더욱이체세포배유도라는기술이요구되기때문에일반인들이쉽게적용할수있는기술은아니다. 국립산림과학원에서는 2006년부터조직배양으로증식한묘목을산림종자생산연구소강릉지소 ( 강릉시삽당령소재, 해발약 680m) 에서시험식재를시작하여자생지에서의적응가능성을실시하고있다. 이러한시험의결과는향후파괴된땃두릅나무자생지의복원에이용되고또한재배에관심이있는일반인에게도유익한정보를제공할수있을것으로기대된다. 귀중한한약자원인땃두릅나무의보존및복원사업에관심을가져야할시점이다. 산지식재시험 정상적으로생장하는조직배양묘

49 체세포배발생을통한땃두릅나무대량증식 43 참고문헌 1. Augustine AC, D Souza L(1997) Somatic embryogenesis in Gnetum ula Brongn. (Gnetum edule) (Willd) Blume. Plant Cell Rep 16: Beena MR, Martin KP (2003) In vitro propagation of the rare medicinal plant Ceropegia candelabrum L. through somatic embryogenesis. In Vitro Cell Dev Biol-Plant 39: Bodhipadma K, Leung DWM(2002) Factors important for somatic embryogenesis in zygotic embryo explants of Capsicum annuum L. J Plant Biol 45(1): Bonga JM (2004) The effectof various culture media on the formation of embryo-like structures in cultures derived from explants taken from mature Larix deciduas. Plant Cell Tiss Org Cult 77: Bonneau L, Beranger-Novat N, Monin J (1994) Somatic embryogenesis and plant regeneration in a woody species: the european spindle tree (Euonymus europaeus L.) Plant Cell Rep 13: Capuana M, Debergh PC(1997) Improvement of the maturation and germination of horse chestnut somatic embryos. Plant Cell Tiss Org Cult 48: Chalupa V (2000) In vitro propagation of mature trees of pedunculate oak (Quercus robur L.). J Forest Sci 46(12): Cho HJ, Yang WY, Yun DW, Kim YH, Soh WY, ChungTY (1991) Somatic embryogenesis from inflorescence derived callus of Oplopanax elatus Nakai. Res Rep RDA (B), Korea, 33(3): Choi YE, Jeong JH(2002) Dormancy induction of somatic embryos of Siberian ginseng by high sucrose concentrations enhances the conservation of hydrated artificial seeds and dehydrated resistance. Plant Cell Rep 20: Dai J, Vendrame WA, Merkle SA (2004) Enhancing the productivity of hybrid yellow-poplar and hybrid sweetgum embryogenic cultures. In Vitro Cell Dev Biol-Plant 40: Das P, Samantaray S, Roberts AV, Rout GR (1997) In vitro somatic

50 44 희귀산림유전자원보존연구 embryogenesis of Dalbergia sissoo Roxb.- a multipurpose timber-yielding tree. Plant Cell Rep 16: Feher A., Taras P, Pasternak P, Dudits D (2003) Transition of somatic plant cells to an embryogenic state. Plant Cell Tiss Org Cult 74: Fu LK, Jin J (1992) China Plant Red Data Book rare and endangered plants (1). Science Press. Beijing, China. pp Gomes GAC, Paiva R, Paiva PDDO, Santiago EJAD (2003) Plant regeneration from callus cultures of Maclura tinctoria, an endangered woody species. In Vitro Cell Dev Biol-Plant 39: Hackman I, von Arnold (1988) Somatic embryogenesis and plant regeneration from suspension cultures of Picea glauca (white spruce). Physiol Plant 72: Jimenez VM (2005) Involvement of plant hormones and plant growth regulators on in vitro somatic embryogenesis. Plant Growth Reg 47: Kim SW, Oh SC, Liu JR(2003) Control of direct and indirect somatic embryogenesis by exogenous growth regulators in immature zygotic embryo cultures of rose. Plant Cell Tiss Org Cult 74: Kowalski B, Staden JV(2001) In vitro culture of two threatened South African medicinal trees Ocotea bullata and Warburgia salutaris. Plant Growth Reg 34: Lee SW, Kim YM, Kim WW, Chung JM (2002) Genetic variation of I-SSR markers in the natural populations of a rare and endangered tree species, Oplopanax elatus in Korea. J Kor For Soc 91(5): Martin KP (2003a) Rapid in vitro multiplication and ex vitro rooting of Rotula aquatica Lour., a rare rhoeophytic woody medicinal plant. Plant Cell Rep 21: Martin KP (2003b) Plant regeneration through somatic embryogenesis on Holostemma adakodien, a rare medicinal plant. Plant Cell Tiss Org Cult 72: Merkle SA, Bailey RL, Pauley BA, Neu KA, Kim MK, Rugu CL, Montello PM (1997) Somatic embryogenesis from tissues of mature sweetgum trees. Can J For Res 27:

51 체세포배발생을통한땃두릅나무대량증식 Merkle SA, Neu KA, Battle PJ, Bailey RL (1998) Somatic embryogenesis and plantlet regeneration from immature and mature tissues of sweetgum (Liquidambar styraciflua). Plant Sci 132: Merkle SA, Battle PJ (2000) Enhancement of embryogenic culture initiation from tissues of mature sweetgum trees. Plant Cell Rep 19: Merkle SA, Battle PJ, Ware GO (2003) Factors influencing production of inflorescence-derived somatic seedlings of sweetgum. Plant Cell Tiss Org Cult 73: Moon HK, YounY (1999) Somatic embryogenesis from winter buds of 10-year-old Aralia elata. In : SM Jain, PK Gupta, RJ Newton (eds.), Somatic Embryogenesis in Woody Plants, Vol 5: Kluwer Academic Pub. 27. Moon HK, Kim YW, Lee JS, Choi YE (2005) Micropropagation of Kalopanax pictus tree via somatic embryogenesis. In Vitro Cell Dev Biol-Plant 41: Murashige T, Skoog F(1962) A revised medium for rapid growth and bioassays with tobacco tissue. Physiol Plant 15: Nanda RM, Rout GR (2003) In vitro somatic embryogenesis and plant regeneration in Acacia arabica. Plant Cell Tiss Org Cult 73: Negash L (2002) Successful vegetative propagation techniques for the threatened African pencil ceder (Juniperus procera Hoechst. Ex Endl.). For Ecol Manag 161: Raemakers K, Jacobsen E, Visser R (1999) Proliferative somatic embryogenesis in woody species. In : S Mohan Jain et al. (eds.). Somatic Embryogenesis in Woody Plants, Vol. 4, pp Kluwer Aca Pub. 32. Rai VR (2002) Rapid clonal propagation of Nothapodytes foetida (Wight) Sleumera threatened medicinal tree. In Vitro Cell Dev Biol-Plant 38: Sharp WR, Sondahl MR, Caldas LS, Maraffa SB (1980) The physiology of in vitro asexual embryogenesis. Hortc Rev 2: Sutton BSC, Polonenko DR (1999) Commercialization of plant somatic embryogenesis. In: S Mohan Jain et al. (eds.), Somatic Embryogenesis in Woody Plants, Vol. 4, Kluwer Aca Pub. 35. Tonon G, Berardi G, Rossi C, Bagnaresi U (2001) Synchronized somatic

52 46 희귀산림유전자원보존연구 embryo development in embryogenic suspensions of Fraxinus angustifolia. In Vitro Cell Dev Biol-Plant 37: Vendrame WA, Holliday CP, Merkle SA (2001) Clonal propagation of hybrid sweetgum (Liquidambar styraciflua x L. formosana) by somatic embryogenesis. Plant Cell Rep 20: Vookova B, Matusova R, Kormutak A (2003) Secondary somatic embryogenesis in Abies numidica. Biol Plant 46(4): Zhuravlev Yu N, Kolyada AS (1996) Araliaceae : Gensing and Other Aralia of the Russian Far East. Eljakov GB (editor). International Kuril Island Project (IKIP), Dalnauka, Vladivostok, pp 280.

53 북미땃두릅나무의민속식물적리뷰 47 북미땃두릅나무의민속식물적리뷰 Devil s club(oplopanax horridus): An Ethnobotanical Review Lantz et al HerbalGram 62: 번역 : 문흥규 이수종은아마도서식범위에거주하는대부분의원주민에게가장중요한종교적이고의학적인식물로보인다. 이식물의뿌리등여러부위가 34개이상의육체적인질병치료를목적으로 38개이상의언어집단에의해사용되었으며종교적인치유를목적으로사용한경우도많이있다. 이수종의동의어로는 Echinopanax horridus (Sm.), Fatsia horrida (Sm.), Panax horridum Sm., Riconophyllum horridum Pall. 등이있으며, 습기가있고배수가잘되는토양의낙엽하부식생을이루는수종이다. 알래스카해안남부에서오리건주의중부, 동쪽으로는남서부의 Yukon( 캐나다의로키산맥 ), 북서부의앨버타, 몬타나, 아이다호에분포하는산림생태계를이룬다. 미시간주와온타리오주의북부, Lake Superior 근처에는여러개의불연속적인분포집단도있다. 이수종의줄기는줄기가땅을따라뻗다가곧추서고, 수고 6m 이상자랄수있다. 잎은 35cm까지크고단풍나무모양을하고있다.

54 48 희귀산림유전자원보존연구 줄기, 엽병, 엽맥에는 2cm의노란색바늘침이빼곡하게피복되어있고찔리면심각한피부염증을일으킨다. 꽃은작고흰색이고끝이피라미드형으로덩어리지고광택이있고, 납작하게익고, 밝은적색의과실로익는다. 이나무는포복하는형태의커다란클론 ( 군집 ) 을형성하는데땅을따라뻗어가는형태로옆으로확장해나간다. 다수의두릅나무과수종 ( 여기에는인삼도포함된다 ) 가운데이수종은잘알려져있는약용식물과관련이있다. 여기에는 Asian ginsing, Amercian ginsing, Eleuthero ( 가시오갈피, Siberian ginsing), Small spikenard와관련이있다. 이수종은서식범위의원주민들에게의학적으로그리고종교적으로가장중요한식물로종종인용되고있다. 최초의민족지학적기록은 1842년으로거슬러올라가는데러시아미국회사의수석의사였던 Eduardo Blascke는틀링키드족 ( 역자주 - 미국알래스카주남부및캐나다 British Columbia 주북부연안지대에사는아메리

55 북미땃두릅나무의민속식물적리뷰 49 카인디언의여러부족 ) 가운데염증치료를위해이수종의재 (ash) 를사용했다고한다. 결과적으로이수종은의학적으로, 종교적으로기술적으로광범위하게사용한기록이있고, 만족지학적으로그리고민속식물적으로의학잡지에기록되고있다. 지리적인분포지내에서혹은다른지역에서도사용된역사적기록이많이있다. 1982년의리뷰에서 Turner는서부북아메리카의 25개이상의원주민언어집단에의해 30개항목이상으로이수종이의학적으로, 종교적으로혹은기술적으로쓰였다고한다. 생화학적연구에따르면이식물은 antifungal, antiviral, antibacterial, anti-mycobacterial 성분이있다고하며, 이때문에아마도전통의학제로서광범위하게사용된것같다고하였다. 최근이수종의상업적이용은주로이수종의민족지학적기록들과이것에의해고무되어온식물화학적연구에반응하여발전되고있는것같다. 대부분의경우약초와건강식품산업에서의이용은전통적으로이용해온민족지학적인그리고민속식물적인기록과맥을같이한다. 그러나최근이수종의상업적인관심의증가는이미잘알려진인삼과그식물학적관련이있기때문이다 ( 역자주 - 인삼과땃두릅나무는같은두릅나무과에속함 ). 따라서종종미국에서는잘못된혹은불법으로시장에서거래가되어온것이다. 이수종은흔히 Alaskan ginseng, Wild armored Alaskan ginseng, Pacific ginseng의이름으로유통되었다. 이러한시장거래에는이수종이 Panax( 인삼 ) 속식물간의생화학적유사성이있다는데있다. 비록대부분은근거가없는것이지만아마도그러한주장은두릅나무과의식물들은유사한화학적조성이있을것이라는생각 ( 혹은추론 ) 에근거한다. 그러나그러한추정은현재의생화학적연구의지지를받지못한다. 시장수요가커지면이나무의마구잡이채취가증가될가능성이있다. 염려가되는것은이나무는과도한채취에매우민감하다는것이다. 이나무는문화적인측면에서매우중요하기때문에상업화가진행되면알래스카에서 British Columbia 그리고 Oregon에이르는원주민에대한지적소유권인식의부재와보상에대한문제를야기시킨다. 본문의목적은전통적으로사용되어온자료를요약하여이나무의의학적인성분요소를분명히하고, 원주민과일반인들이현재사용하는것을조사하고, 최근의생화학적연구를검토하고자한다. 이나무의상업적인이용과관련하여지적소유권과문화적인면그리고보존상의문제를토의하였다.

56 50 희귀산림유전자원보존연구 1. 전통적인사용에대한민속식물적기록 보고되거나미발표된민족지학적자료를검토해보면이나무가광범위한지리적분포에걸쳐수많은원주민집단에의해다양하게사용되었음을보여준다. 광범위한사용은의학적으로 34개의범주로요약되고, 종교적으로는 8개의항목으로분류된다. 이나무를사용한원주민은 38개의언어집단인데북서부북미에걸쳐있고, 9개의언어가족을이룬다. 문화적인사용을기준으로지역의약도를그리면거의직접적으로이나무의지리적분포와일치함을알수있고 ( 그림 2), 이것은그산맥에걸쳐있는이나무의문화적중요성을강조하는것이다. 어떤지역에서이나무는지리적인범위외부에서도잘이용되어왔다- 지리적인분포지내에서문화적인용도의기록이없는소수의지역은민속식물적기록에서의간격을나타내는것처럼보이지만실제이용에있어서는그렇지않다. 전통적으로사용한의약품가운데가장흔히쓰인것은결핵을포함한외부혹은내부감염에대한치료이다. 효과적인처방으로쓰인것은분명히이나무가지니고있는항박테리아, 항마이코박테리아, 항균제, 항바이러스등이다. 이나무는또한많은문화적집단에의해서관절염, 류마티즘, 호흡기질환, 구토제혹은하제로흔히사용되었다. 이나무는또한분만치유, 내부출혈 (analgesic 등 ), 위장, 소화기치료제, 접골, 발열, 비듬, 기생충, 두통, 그리고암치료로사용되었다. Table 1: Summary of Medicinal Uses of Devil s Club (Oplopanax horridus) Medicinal Uses Appetite Stimulant Infusion of inner bark. Arthritis / Rheumatism Infusion or decoction of inner bark, pounded leaves and sometimes roots, inner bark used in bath/steam bath, inner bark chewed, crushed root used as poultice, and whole stems used to beat rheumatic limbs as counter-irritant. Cultural Linguistic Group (and References) Nlaka'pamux (64); Secwepemc (65); Squamish (66) Alutiiq (67, 68, 69, 70); Carrier (71); Ditidaht (72, 73); Gitxsan (17, 74, 75); Haida (2, 76, 77, 78, 79, 80, 81); Halkomelem (82) Hanaksiala (83); Makah (84); Oweekeno (85); Nuu-chah-nulth (72); Stl'atl'imx (85); Nuxalk (76, 77, 79); Sahaptin (86); Sechelt (72, 87, 88); Sekani (89); Squamish (66, 72); Stl'atl'imx (85, 90); Tlingit (2, 80); Tsimshian (80); Unspecified (91)

57 북미땃두릅나무의민속식물적리뷰 51 Medicinal Uses Birth Control Decoction of roots. Métis (92) Cultural Linguistic Group (and References) Blood Purifier Decoction of inner bark. Carrier (73); Nlaka'pamux (64, 93) Broken Bone Decoction of inner bark. Alutiiq (70); Gitxsan (95); Haida (2) Cancer Infusion of inner bark. Childbirth / Menstruation Inner bark mashed and swallowed, or decoction of inner bark taken as purgative to expel afterbirth, to start post-partum menstrual flow, regulate menstruation, and for cramps. Diabetes Infusion or decoction of inner bark and sometimes roots, both alone and in mixtures. Diphtheria Infusion of roots applied externally. Emetic / Purgative Decoction or infusion of inner bark prepared in water or seal oil, both alone and in mixtures, roots chewed and the inner bark sometimes swallowed. Alutiiq (70); Gitxsan (17); Haida (2; 81); Tlingit (2); Tsimshian (80) Alutiiq (94) Carrier (77, 101); Hanaksiala (83); Lushootseed (86); Makah (86); Secwepemc (96); Tlingit (16) Cree (92); Haida (81); Halkomelem (97); Heiltsuk (27); Metis (92); Nlaka'pamux (64); Nuxalk (98); Sechelt (99); Secwepemc (65); Squamish (66); Stl'atl'imx (85); Straits Salish (97, 100); Tsimshian (23) Sekani (89) Fertility Unspecified. Unspecified (104) Alutiiq (68, 70); Carrier (3, 101); Eyak (3, 102); Gitxsan (79, 95); Haisla (83); Haida (76); Makah (86); Nuxalk (77, 79, 98); Tlingit (3, 16, 103); Tsetsaut (3); Unspecified (104); Wet'suwet'en (95) Fever Decoction of inner bark. Tanaina (105); Unspecified (104) Flu Infusion of inner bark, alone and in mixtures, and the inner stem bark chewed. Gall Stones Infusion of inner bark. Haida (2); Tlingit (2) Haemorrhaging and Blood Disorders Infusion of inner bark, alone and in mixture, and berries pounded into paste taken internally. Alutiiq (68, 70); Gitxsan (17); Haida (80, 81); Nlaka'pamux (4, 64); Tanaina (106); Tsimshian (80); Tlingit (16, 80); Wet'suwet'en (107) Comox (108); Hanaksiala (83)

58 52 희귀산림유전자원보존연구 Medicinal Uses Heart Disease Berries pounded into paste taken internally. Insanity Introduced into the system by beating with stems. Internal Infections Infusion of inner bark. Laxative Infusion or decoction of inner bark prepared both alone and in mixtures. Cultural Linguistic Group (and References) Alustiiq (70); Hanaksiala (83); Wet'suwet'en (107) Haida (80); Tsimshian (80); Tlingit (80) Haida (80); Tanaina (106); Tsimshian (80); Tlingit (80); Unspecified (91) Gitxsan (109); Haida (2, 80); Haisla (83); Hanaksiala (83) Heiltsuk (4); Kwakwaka'wakw (110); Nlaka'pamux (93; 64); Nuxalk (77); Tanaina (105); Tlingit (2, 80, 103); Tsimshian (80, 111); Unspecified (91) Lice and Dandruff Pounded berries rubbed on hair and scalp. Haida (78); Oweekeno (83) Lymph Trouble (Dropsy) Ash of inner bark. Alutiiq (94) Measles Decoction of inner bark. Halkomelem (72); Tlingit (106) Pain Relief, Analgesic Decoction of inner bark, inner stem bark mixed with oil and eaten, dried inner bark laid into tooth cavity, steam bath with inner bark. Perfume, Baby Talc Unspecified. Makah (86) Pneumonia Decoction or infusion of inner bark, and inner bark used in steam baths with a variety of additional plants. Respiratory Ailments, Coughs, Colds Decoctions and infusions prepared from inner stem bark, whole stems and sometimes roots, inner bark also chewed, used in sweat baths, and burned and dampened and worn around the neck. Skin Wash Infusion or decoction of roots used as a general wash for acne, skin disease, dandruff, etc. Alutiiq (67, 69); Gitxsan (75); Haida (2); Kwakwaka'wakw (110, 112, 113, 114); Nuxalk (98); Oweekeno (83); Tlingit (2); Tsimshian (2) Alutiiq (68); Squamish (66); Tlingit (16) Alutiiq (67, 70); Eyak (102); Gitxsan (17, 74); Haida (2, 80, 81); Halkomelem (72); Hanaksiala (83); Okanagan (116); Oweekeno (83); Nlaka'pamux (4);Okanagan (115); Sahaptin (86); Secwepemc (65); Squamish (66); Tagish (117); Tanaina (105); Tlingit (2, 80); Tsimshian (80); Unspecified (5, 91, 104); Wet'suwet'en (107) Alutiiq (70); Comox (108); Gitxsan (109); Sechelt (72); Sekani (89); Tlingit (16)

59 북미땃두릅나무의민속식물적리뷰 53 Medicinal Uses Sores (Swellings, Cuts, Boils, Burns, and External Infections) Inner bark, or infusion of, used externally as a poultice or wound dressing or rubbed over sore, dried inner bark pulverized with pitch or burnt to ash and mixed with oil or grease (sometimes salmonberries and dog feces) and applied externally, berries pounded into a paste and applied externally, decoction of root applied externally, and sliver of bark placed in wound to prevent infection. Stomach Trouble / Pains, Ulcers Infusion or decoction of inner bark or paste made from berries taken internally. Tonic Infusion or decoction of inner bark or sometimes roots, inner bark chewed, and bark ash infused. Unspecified Use, General Sickness Unspecified. Venereal Disease Decoction prepared from inner bark and whole stems both alone and in mixtures with a variety of other plants. Vision / Blindness Infusion of inner bark taken internally, inner bark applied externally with pitch, and decoction used asan eyewash to reverse the effects of cataracts. Weight Loss Infusion of de-spined stems. Cultural Linguistic Group (and References) Alutiiq (67, 70, 94, 102); Carrier (71); Eyak (68); Gitxsan (17, 74, 109); Haida (2, 3); Hanaksiala (83); Kwakwaka'wakw (113); Makah (84); Nlaka'pamux (93); Nuxalk (98); Sechelt (99); Tanaina (105);Tlingit (2, 3, 6, 16, 103, 118); Tsimshian (80); Unspecified (26, 91); Wet'suwet'en (74) Gitxsan (17); Haida (2, 75, 76, 77); Hanaksiala (83) Kwakwaka'wakw (110, 113, 114); Nlaka pamux (64, 93); Nuxalk (76, 77, 79); Squamish (66); Tanaina (105); Tlingit (2); Unspecified (26, 91) Ditidaht (73); Gitxsan (17, 74); Haida (2, 77); Halkomelem (72); Nlaka'pamux (64, 93); Nisga'a (75); Nuu-chah-nulth (119, 120); Oweekeno (83); Tlingit (2, 16); Sechelt (99); Unspecified (91, 104); Wet'suwet'en (107) Alutiiq (67); Carrier (121); Ktunaxa (122); Gitxsan (75); Nlaka'pamux (4); Nuxalk (88); Oweekeno (83); Quileute (123); Sechelt (99); Tlingit (124); Tsimshian (3) Gitxsan (95); Haida (80); Tlingit (16, 80, 103); Tsimshian (80); Unspecified (91) Haida (80); Hanaksiala (83); Tsimshian (80); Tlingit (80) Nlaka'pamux (4, 64)

60 54 희귀산림유전자원보존연구 수피, 내표피, 줄기, 뿌리, 장과, 잎등식물의여러부위가이러한치료의효과를위해다양하게사용되었다. 그러나가장흔히사용된것은줄기속수피의주입액이나첩약 ( 달여서먹는한약등 ) 으로사용하였다. 민족지학적으로사용한의약용도이외에도이나무는수많은종교적인치유목적으로사용되었다. 여기에는정화, 세척, 초자연적실재에대한보호, 전염병과악마의영향, 기복사상, 마법의퇴치, 의식 ( 예식 ), 보호용얼굴의도색, 무당에위한주술, 기타초자연적인힘의획득에관련된것이다 ( 표 2). 가장많이쓰인종교적인치유두가지는, 1) 개인의보호와정화를위해내수피액으로목욕하는것, 2) 여러가지외부의영향력에대한보호용부적으로서가시줄기혹은자시를제거한공중줄기 (aerial stems) 를사용하는것이다. 이나무를이용하여몸이나기구의내외부를세척하는행위는 과거에도그리고지금도 이나무가분포하는전지역에걸쳐문화적인집단에서가장중요한요소를이룬다. 줄기의내부수피로고기잡이의배, 그물을세척하는물로사용하였고, 질병이나사망이후에집을정화하는용도로그리고예식댄서의얼굴보호용색 (paint) 으로숯을만들어사용하였다 ( 표 2). John Thomas는 Ditidaht 가운데그리고이웃한많은집단에서이나무를신성시하였고, 적황색의 paint는세속과이교도간의연결고리로, 그리고초자연적인혹은영적세계와의연결고리로생각 하였다고하였다. 비록이논문의목적으로는유용하다하더라도이나무의의학적이용과종교적인이용을명백하게구분하는것은건강과치료에대한전통적인개념을잘설명할수없다. 왜냐하면대부분의학적인적용이종교적인적용과밀접하게연관되어있고, 특히세척이나정화를목적으로할때더욱그러하기때문이다. 이나무는또한그것이분포하는전지역의많은문화적집단에있어전통적인설화를이루는주요한소재가된다는것이다. 2. 오늘날의이용향료및식품보조산업 이나무는향료약품으로많이사용되는데전통의약품으로가장많이기록된내용과유사한것이다 ( 표 1). 전반적으로북미의향료시장에서이나무의현대적인상업화의적용은소수의건강질환에대한처방이며, 전통적으로사용되어온것과관련한종교적인적용은없다. 서부향료업자의보고에따르면이나무의뿌리는강력한호흡촉진제와거담제의효과가있고, 습진, 염증, 다수의내외부감염치료는

61 북미땃두릅나무의민속식물적리뷰 55 물론류마티스관절염이나기타자기면역증강에추천할수있다고한다. Table 2. Summary of Spiritual Uses of Devil's Club (Oplopanax horridus) Spiritual Uses Cultural Linguistic Group (and References) End Bad Weather Unspecified Eyak (102); Tlingit (16) Luck Wood retained for luck, bark used in bath, and rubbed on body, and fresh bark chewed. Paint Charcoal, sometimes mixed with bear grease used for used as medium for paint mixed with berries. Personal Purification Infusion of inner bark and inner bark used in bath. Protection Bark and stems used as an amulet, charcoal Aused for protective face paint, bark used in bath for protection, hoop of stem steeped through for protection against supernatural entities,epidemics, evil influences, love charms and shamans spells, and inner bark sewn into pouch and worn around the neck as an amulet. Purification of House Inner bark burned as a fumigant, placed in pouches, under pillows, or used with other plants to prepare an infusion to purify a house, often following a death. Shamanic Infusion of inner bark or roots, and roots chewed. Witchcraft Prophylactic against witchcraft. Eyak (102); Gitxsan (17, 109); Haida (125, 126, 127); Haisla (83); Hanaksiala (83); Tlingit (16); Tsimshian (83, 128); Wet'suwet'en (74) Ditidaht (73); Haisla (83); Hanaksiala (83); Nuu-chah-nulth (119,face paint used in ceremonies and for protection. Bark also 120); Secwepemc (65); Squamish (66); Straits Salish (100) Eyak (102); Gitxsan (17, 74, 109); Haida (125, 126); Haisla (83); Hanaksiala (83); Tlingit (3, 118); Tsimshian (4, 83); Wet'suwet'en (74, 107); lutiiq (70); Ditidaht (73); Eyak (102); Gitxsan (21); Haida (78); Haisla (83); Hanaksiala (83); Nisga a (75); Nuu-chah-nulth (119,120); Nuxalk (79); Sekani (89); Tagish (117); Tlingit (17); Tsimshian (83) Eyak (102); Gitxsan (17, 75); Haisla (83); Hanaksiala (83); Nuxalk (88); Sekani (89); Wet'suwet'en (74, 107) Blackfoot (129); Eyak (102); Haisla (83); Hanaksiala (83); Oweekeno (83); Sekani (89); Tlingit (16, 124); Tsimshian (83) Alutiiq (130); Hanaksiala (83); Tlingit (16, 118)

62 56 희귀산림유전자원보존연구 이나무는흔히 type II 성인초기당뇨병의치료에추천되었고, 원주민의부락에서도광범위하게쓰였다. 그러나그러한처방에는상당한위험이있고불확실성이있기때문에함부로추천해서는안된다. 한가지주목할예로서pancreatic 강장제로서추천되었는데, 췌장에있는인슐린의생산효율을증가시켜혈당농도를낮춘다는것이다. 이같은사례는임상실험에기초한결과인지불분명하고, 의심스럽고논쟁의여지가있다. 이나무의초기임상연구를보면 ( 원주민에의해성인당뇨병치료로널리사용되었다고함 ) 뿌리수피에서추출한흰색의침전물은실험실의산토끼의저혈당효과를나타냈다고하였다. 실제로두사람이관련한실험에서법원에서는뿌리와줄기의수피는저혈당작용이있다는추가적인몇가지증거를제시하였다. 그러나 Piccoli 등의추가연구결과뿌리의수피추출물과줄기를달인즙에서는이전에보고된저혈당작용을증명하지못했다. 이나무가여전히그리고지속적으로말기의 type II 당뇨병의치료로사용되고있기때문에, 그리고최근에는항당뇨병의치료제로등록이되고있기때문에, 추가적인연구와더욱광범위한임상실험을통해이나무의저혈당성분을증명하고, 특성화하고, 혹은거절할것인가를실험해야한다. 전통적으로사용된것과는달리이나무가특히상업적으로통용이되는것은이식물이태평양인삼, 알래스카인삼, wild armored 알래스카인삼의이름으로판매전략을극적으로표현하기때문이다. 이런경우종종이식물이표준화된일반이름으로포장되고, 그산물은강장제의성분이있다는근거로서판매된다는것이다. 가시오갈피 ( 이전에는시베리아인삼으로불리움 ) 와유사하게인삼의대체용품으로시사되고있는것이다. 이식물은인삼의대용으로시장에서는향신료로판매되는데미국과아시아시장에서는중요한잠재성이있는것으로시사된다. 비록이식물이전통의학에서는몇가지강장제로사용이되었지만 ( 표 1), 강장제로서의성분은결코확실한것이아니다. 어떤약초상의믿음은이나무가인삼의대체물로서유사한효과가있거나그러한장점이있다고주장할지는몰라도임상적으로는주장될수없다는것이다. 사실이나무가지닌구토제나하제로서의성분도어느정도는이것을처음사용한사람들이그들의경험 ( 비교적많은양을섭취함 ) 을기술할때지나치게강조한면이있는것이다. 더욱이인삼과유사한성분이있다는약리상의혹은치료상의유사성은잘기술되지못한상태인데, 여러연구자들은이나무가마치인삼과동일한것처럼사용해서는안된다고강조하고있다. 기타여러가지로적용된사례는전통적으로원주민들이사용한것과는관련

63 북미땃두릅나무의민속식물적리뷰 57 이없는것이고, 식물에스트로겐과같은중요한갑상선기능항진증에효과가있다는것도임상적인토대가없는것으로보인다. 그리고이나무의전통적인사용과현재상업적인적용에있어또다른주요한차이는이식물의사용부위에관한것이다. 현재상업적으로유통되는산물로는차, 팅크제 (tinctures), 캡슐, 기타이식물이들어간요리 ( 주원료로서뿌리가들어감 ) 등이다. 뿌리는가루약으로가장많이판매되는부위이다. 전통적으로는공중줄기 (aerial stem) 의수피가주로사용된반면, 요즈음상업적으로뿌리를선호하는것은뿌리가보다탁월한효능이있다고생각하기때문인것같다. 시장에서의거래가인삼과유사한기능의이름으로통용되는것은뿌리가인삼과연관되어있다는것을강조하려는시도로보이는데인삼은뿌리를의학적으로사용하기때문이다. 줄기의수피보다뿌리가더욱치료상의효과가있다는것은시장에서인삼을대체하려는판매전략이고연구에따른근거는거의없는것같다. 연구의대부분은실제줄기의수피를재료로수행되었다. 더욱이줄기보다뿌리를상업적으로수확하는것은보존상의몇가지중요한문제를일으킨다. 이나무는천근성의뿌리이고, 장수성이고, 영양계의관목으로수평으로혹은가로누은줄기의휘뭍이형태로영양번식을한다. 종자로는거의번식되지않는다. 다른많은약용식물처럼이식물은현재대부분재배되지않는다. 그리고거의전적으로야생채취에의존한다. 비록이식물이지속적으로야생집단으로유지될수있다고하지만, 서로얽혀있는영양번식체를대량으로수확하게되면그식물집단의존재가지속되기어려울것이다. 3. 생화학과생물적활성 이식물의활성성분에대한생화학적정보는다소간복잡한데 Oplopanax 속수종이분류학적으로매우다양하기때문이다. 대부분권위자들은 Oplopanax 속수종을 3수종으로분류한다 Oplopanax elatus( 러시아, 한국 ), Oplopanax japonicus( 일본 ), Oplopanax horridus( 북미 ). 본문에서우리는 devel s club을통칭해서부를때 Oplopanax horridus를뜻했다. 그러나어떤학자는이세가지수종을 Oplopanax horridus의아속수종으로분류하기도한다. 대부분의연구가러시아산혹은일본산수종으로수행되었기때문에 devil s club (DC) 의이름으로는생화학적연구가거의발표되지않았다. 그래서흔히 devil s club의구성요소로인용되고있는활성성분이실제로북미산의것에있는지혹은러시아나일본산에만있는것인지는불분

64 58 희귀산림유전자원보존연구 명하다. 한예로서 Moore는 nerolidol, torreyol, dodinene, busnesol, dodecenol, cadene, cerdrol 등을 devil s club의구성성분으로나열하였다. 그러나이러한연구는 Oplopanax elatus(oplopanax horridus ssp. elatus) 로수행되었기때문에그결과를 Oplopanax horridus(oplopanax horridus ssp. horridus) 에적용할수있을지는불분명하다. 이식물의구성요소로흔히인용되는또다른성분으로는사포닌 (triterpenoid glycosides) 이다. 비록다수의 triterpenoids가 Oplopanax elatus와 Oplopanax japonicus에서보고가되었지만지금까지북미산 Oplopanax horridus를재료로발표된것은없다. 비록북미산의이나무가이러한종류와유사한종으로서비슷한성분이있다고말할수있을것같으나현재이것을뒷받침하는단한가지의보고로는사포닌유사물질 glycosidal 만을기술하고있다. 이나무가 ginsenosides로알려진특정한사포닌을가지고있다는어떠한증거도없다. 그런데도불구하고흔히인삼에있는 adaptogenic 성분과치료효과가있다고주장되고그렇게사용되어왔다는것이다. 또한 devil s club과유사종인 Oplopanax elatus와 Oplopanax japonicus에서사포닌즉, ginsenosides(dammarane type triterpenoid aglycones를지

65 북미땃두릅나무의민속식물적리뷰 59 닌사포닌 ) 가발표된것이없다. Zhuravlev와 Kokyada에따르면 Oplopanax elatus 와다수의러시아산두릅나무과종 ( 가시오갈피포함 ) 은 ginsenosides가없고, 오히려 aromatic triterpenoid aglycones 만가지고있다는것이다. 극히일부의북미산 devil s club을재료로초기에수행한생화학적연구가 Kariyone 과 Morotomi에의해수행되었는데, 그들은 Oplopanax horridus에서 sesquiterpene(equinopanacene) 그리고 sesquiterpene alcohol (equinopanacol) 을기술하였다. 최근의 Oplopanax horrisus의생화학적연구 (Bloxton et al.) 는다수의 sterols과 4가지 sesquiterpenes을보고했는데그중한가지 spatulenol은그수종에특이한것이었다. Kobaisy 등은 2가지새로운, 그리고 3가지의이전에발표된 polyenes을보고했는데그중하나는 oplopandiol로서최근에합성되었다. 이러한 acetylenes 모두는유의적인 antimycobacterial 그리고 antifungal 성분을나타내었고, 대부분은흔히알려진박테리아에활성을나타내었다. 이러한성분들은 Mycobacterium tuberculosis와 Mycobacterium avium에활성을보였는데, 이두가지는심각한임상결핵의원인, 특히 immuno-compromised hosts에치명적이고, AIDS 환자에게특히취약한것이다. 특히이러한병원균은카나다원주민집단의만연된결핵의원인이될수있다. 많은 M. tuberculosis와 M. avium 계통은우리가흔히사용하는 anti-mycobacterial drugs에저항성을보이기때문에결핵치료에있어이식물의사용가능성은상당히흥미있는것이다. 이식물의내피추출액은호흡기 syncytial virus를부분적으로억제할수있다. 또다른연구로면역학자 George Luciuk는이식물이상하위호흡기경로의감염에대하여 anti-microbial 효과를보인다고주장한다. 러시아종에대한조사결과 Me 등은 Oplopanax elatus 에서추출한필수 oil이다섯가지병원균에대하여항박테리아활성을보인다고한다. Aihua 등도 Oplopanax elatus는다수의흔히알려진병원균에대한 anti-mycotic 작용을보인다고하였다. 또한 Oplopanax japonicus 에서는 sesquiterpene, sesquiterpene 알코올, 그리고 sesquiterpene ketone이분리되었고, sesquiterpene ketone에서얻은유도체는일본에서기침과감기약으로상업적으로이용되고있다. 4. 문화적인문제와지적소유권 1992 년생물다양성 UN 협약이조인됨에따라지구상에거주하는원주민과토착

66 60 희귀산림유전자원보존연구 민에대한지적소유권이 1장과 8항에명시되었고, 생물다양성의지속적인이용, 전통적인그리고국부적인 ( 지역적인 ) 지식으로부터생기는어떠한이익도공정하고균등하게배분할것을천명하고있다. 2003년 9월 187개나라에서그회의에참석하였다. Oplopanax의경우다른많은문화적으로중요한식물처럼상업적인의학적적용과제약학의적용에대한연구에있어직접적으로전통적인지식에기초하고그리고식물민속적기록에서얻어져야한다는것이분명해졌다. 결과적으로현재의상업화의노력과협약조항 1조 8항간에는분명한갈등이있는것이다. 카나다는생물다양성협약에조인하였기때문에법적으로그리고실질적으로모든 40개조항을지지해야만한다. 그러나보상없이이식물의상업화와생물다양성협약제 1항과 8조의명백한갈등에도불구하고, 그협약에대하여보상을요구할수있도록어떤효과적인법적인수단이마련되거나수행되지못하고있는것이다. 복사권 (copyright) 의개념과서부의지적소유권에대한특허보호권은기업혹은개인기업가를보호하도록고안된것인데, 지금까지하나혹은여러문화적집단에의해공유되는지식과관련하여지적소유권을처리하기에부적당하였다. 전통적으로사용되어온약용식물의경우에자세한전승식물적정보가기록되어

67 북미땃두릅나무의민속식물적리뷰 61 있고발표가되어왔지만지적소유권에대한보호는특히문제가있다. 현재의법률하에서전통적지식은민족지학적문헌에발표되어왔는데, 그지역민의영역안에서통용되는것으로간주되고, 결과적으로그러한정보는기존의지적소유권보호에대해서는부적당하다는것이다. 현재지역민의내에서만통용되는지식으로는직적보호권이부족하다는문제는 Aboriginal 지역민을위한 Royal Commission 의보고서에자세히기술되어있다. 미국과 4개의다른나라는생물다양성협약에비준하지않았기때문에제 1항과 8조에서표현한원칙이미국내원주민의지적재산권을보호하는데성공적으로쓰일것같지는않다. 또다른어려움은 Posey 등에의해자세히언급되었는데지적소유에관련한원주민세계의관점과지적소유권과관련하여서방세계에만연되어있는전매혹은제외규칙간의갈등문제에있다. 본논문에제시한 ( 그림 2, 표 1-2) 민속식물적기록에기록된이식물의전통적사용을요약하면, 이러한지식의원천을분명히할수있다. 따라서이식물의원소유자에게보상하기위한현재의법률적기구가없음에도불구하고, 현재의관행은생물다양성협약과기타수많은국제적협약에포함된윤리적인토대와는분명히벗어나는것이다. 어떤정부가이식물을수확하고상업적으로판매하는데있어윤리적으로혹은법적으로상업화에관련한자문과보상을확실하게하기위한의무를다하고있는가? 더욱이이식물의상업적이용과관련하여그리고전통적인지식에근거하고있는다른의약품의상업적인접근과관련하여생산자, 판매자, 이용자, 전문가, 연구자의윤리적인의무는무엇인가? 향신료산업에서이식물을다량으로사용하는것은흔히얘기하는전통적인이용과맥을같이하는것이다. 그러나많은경우이러한이용은상업화하는것을문화적으로용인할수있어야한다. 사전협의가없이는원주민에게그토록의학적으로중요하고종교적으로중요한식물의상업적인개발이원주민사용자에의해지지될수있을지는의심스럽다. 문화적으로중요한많은약용식물과마찬가지로이식물은그것이너무일반적으로쓰이게된다면그것의치료효과를잃어버릴수있다고다수의원주민들은생각할수있다. 가장심각한이식물의부적절한상업화의예로는웹사이트를통해기성품의형태로 spirit paint가유통되는것이다. 종교적으로중요성이있고, 신성이있으며, 적황색의물감을지닌이식물을생각한다면그것을상업적으로판매한다는것은많은원주민의관점에서자기들의고유한지식을부적절하게흉내내는것으로비쳐질수있을것이다.

68 62 희귀산림유전자원보존연구 Figure 1. Geographic distribution of devil s club Oplopanax horridus Figure 2. Geographic distribution of devil's club (dark yellow on the upper map) in relation to the area of cultural use and linguistic recognition (pale yellow on the lower map) in Western North America. (Figure modified from 62.)

69 북미땃두릅나무의민속식물적리뷰 결론 이식물은서북부아메리카의원주민에게대단히중요한수종으로서현재인삼과유사한약용식물로수확되어판매되고있다. 이식물이인삼과관련은있지만인삼에있는강장제의성분과면역강화성분이있다는결정적인연구결과는거의없다. 그러나이식물이내외부감염치료제로사용되는여러생화학적인많은증거가있고, 특히 Mycobacterium spp을조절하는능력이있다. 또한이식물은저혈당성분이있고, 그로인해서원주민과비원주민에게있어 type II late onset 당뇨병치료에쓰였음이흔히보고되고있다. 그러나이러한정보에대한처리효과는임상적으로시행되지못했다. 더욱이이식물의상업적인개발은생물다양성 UN 협약과기타다수의부가적인국제협약과는보조를같이하지않는것이다. 현재까지이식물의성분에대하여알고있는의학적인지식에있어원주민과의협의가거의전무한상태이고, 이식물의원소유자에대한보상이나이익을나누려는어떤규정도없는상태이다. 더욱이원주민은물론여러다른사람들은이식물의상업적인채취 ( 특히뿌리의채취 ) 에대하여염려가많고, 이러한채취는일정지역내에서그나무가지속적으로자라는능력을파괴하는결과를초래할것이다. 그래서상업적인채취와판매를더이상늘리기전에문화적으로중요한이식물에대하여연구자와프로모터들이원주민들과협의해서다음의내용을결정하는것이필수적이다. 1) 적절한 ( 윤리적인 ) 수확방법과이용방법의결정, 2) 의학적인활성성분의결정, 3) 지속가능한생산방식의결정. 이것은생물다양성협약과기타국제적규례조항을충족시켜야한다는것이다. 이러한조치가충족되기전까지는이식물의상업화는계속골치거리로남아있을것이다.

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81 기후변화와산림유전자원 기후변화와산림유전자원 75 김찬수 ( 국립산림과학원 ) 1. 서론 우리나라는전북식물구계 (Haloarctic floristic kingdom) 의동아시아식물구계구 (East asiatic floristic region) 에속한다 (Yoshioka, 1973; Yamazaki, 1973). 또한독특한지리적위치의결과로서동시베리아식물구계구 (East Siberian floristic region) 뿐만아니라인도말레이시아구계계 (Indo-Malaysian subkingdom) 의요소들의분포경계이기도하다. 따라서우리나라의식물은대륙으로부터남하한식물군, 중국, 제주도, 일본에걸쳐서대상으로분포하는식물군, 열대, 아열대기원의식물, 제주도와타이완, 일본에서분화한식물군등다양한요소를반영하는식물들로구성되어있으므로면적에비하여많은종이분포하게된것으로볼수있다 (Im, 1992). 그러나기후변화특히지구온난화에의한변화가관측되고있을뿐만아니라앞으로의변화가지속될것으로우려가제기되고있는실정이다. 지구온난화는식물의잎표면에서의물, 열및이산화탄소의교환에따른생리적반응에서출발하여생장및생식양상의변화, 미생물, 동식물등을포함한생물군집의종조성의변화및숲의생장변화, 그리고크게는식생대의이동이예상되며, 이들과함께생태계안에서의먹이사슬, 수분수지, 양분순환체계, 교란순환체계등도변화하여다시피드백효과를나타내므로기후변화의영향은생태계의구성요소를변화시킬뿐만아니라궁극적으로산림생태계의종합적인반응으로나타나게된다 (Markham et al., 1993). 우리나라의경우최근제주조릿대를포함한비교적키가크게자라는종들이한라산의고지대로번성해들어옴으로서종조성의변화도관찰되고있는데 ( 김, 2002), 이와같은추세가지속될경우대부분정상을중심으로한관목또는초본식물이우점하고있는지역으로서한라산특산종, 남방한계분포지인종, 개체수가매우적은취약종들을포함하여고산성식물종들과의생리 생태학적연구가치가높은식생과고유의경관이취약할것으로예측되고있다. 저지대의경우는상록활엽수림의확장, 새로운종의이입이예상된다. 여기에서는이와같이기후변화에의한우

82 76 희귀산림유전자원보존연구 리나라의육상생태계변화와그에따라서필수적으로수반되는산림유전자원의보존등대응방안수립과같은관리대책을제주도의사례를중심으로논의하였다 세기지구의기후및생물물리학적변화 지난 140년간지구표면의온도는 0.6±0.2 상승한것으로추정되었다. 이값은지난 1천년중지난세기가온도상승률이가장높았으며, 특히 1980년대이후급격히온도가상승하고있는데 1990년대는지난 1천년동안가장따뜻한 10년간으로분석되었다 (IPCC, 2002), 뿐만아니라지금과같은인구증가, 경제및산업구조가지속되는한 21세기에도온난화는지속되어 2100년에는지금보다전지구적으로평균 2~4 상승할것으로예측되었다. 더욱심각한문제는국지적으로는이보다더욱큰변화를동반하여무려 8 까지도상승하는지역이나타날것이라는것이다. 이와같은큰폭의상승지역은한반도를포함하는북반구의중위도이상지역이될것이라는것이다. 따라서이와같은지구온난화에따라이미다양한기상변화와이변이관측되고있으며생태계에도직접인영향을미치고있음이보고되고있다. 이러한변화와그에따른영향은 21세기에도계속될것으로예측되는데주요내용은다음과같다. IPCC가 20세기지구의기후변화가육상생태계에미치는영향으로서종의분포, 집단의크기, 군집조성에관한영향을평가했다. 그결과이들연구에서다루고있는총 59종의식물, 47종의무척추동물, 29종의양서파충류, 388종의조류 (birds), 10종의포유동물중거의 80% 가지구온난화와관련하여측정된생물학적매개변수예를들면교미기간의시작과종료일, 이동형태, 동식물분포에있어서의이동, 몸의크기변화등에서변화를보였다. 이연구들의대부분은온대와고위도및고지대에서수행되었는데이연구결과들은지역적기후예를들면고지대및고위도생태계와특히변화에민감한일부생태계는이미기후변화에영향을받고있었다. 또한일부식물에서는조기개화와생장기간의연장이일어나고있는데예를들면전유럽을통하여 1959년에서 1993년사이에약 11일간의변화가관찰되는등의생물계절학적단계별시기변화가많은종에서관찰되었다. 동물에서는많은종에서기후변화와관련하여형태학적, 생리학적그리고습성에변화를보이고있다. 몸의크기가더커지고, 성적성숙기에일찍도달하며 (painted

83 기후변화와산림유전자원 77 tuttle), 온도가증가함에따라체중이감소 (North American wood rat) 하고더빨리자라는만큼성체의크기는증가 ( 스코틀랜드의붉은사슴 (red deer)) 하며, 개구리의울음 ( 배우자를유혹하는 ) 이일찍시작되는등의변화가관찰되었다. 종의분포역시변하는것이관찰되었다. 유럽과북미의나비의분포가온도가증가함에따라극방향또는고지대로이동한것으로알려졌다. 유럽의 35종의비이동성나비에관한연구에서이들의 60% 이상이 20세기에 km북쪽으로이동한것으로밝혀졌다. 1990년대초반의중앙유럽에서집시나방 (Lymantria dipar) 을포함한여러종의산림나비와나방의집단증가역시온도증가와관련이있다. 기후변화는해충및병원균대량발생의빈도와강도가증가를유발할뿐만아니라이들이극방향또는고지대로의이동을수반했을뿐만아니라북반구고위도생태계는지역적기후변화에영향을받았다. 알래스카의따뜻해진기후로농림업상생장일수가 20% 정도증가했으며, 한대림들은 1 상승시 km속도로북쪽으로확장하고있다. 툰드라에서식물종조성특히활엽초본과지의류들의종조성의변화가관찰되었다. 3. 앞으로의변화예측 기후변화가앞으로아시아생태계에어떤변화를야기하게될것인지에대한예측부분을요약하면다음과같다. 많은종에서생물계절학적변화가일어날것으로예측된다. 개서 (bud break), 부화, 이동등의시기같은생물계절학적변화는이미많은종에서관찰되고있는데이같은현상들은지속될것으로예측된다. 그럼에도불구하고생물학적변화를조절하는요인들이동시에변하지는않는상태에있다. 한종의생물계절학적반응은다른피식종또는섭식종의생물계절학적반응과대응되지않을수있으며이것은위험한생활사단계혹은행동시기에 mismatch를유발할수있다. 장수종이우점하는생태계는변화의증거가늦게나타날것이며, 기후변화와관련된스트레스를만회하는것도늦을것이다. 기후상의변화는성숙개체에게는사망의원인으로충분하지않을정도에서도예를들면묘목단계와같은취약한생활사단계에는영향을미칠수있다. 이런시스템에서의변화들은사망에까지이르는교란으로촉진될수있으나기후변화의뒷면으로수년또는수십년간지연될

84 78 희귀산림유전자원보존연구 수있다. 비슷하게적절한새로운서식지에로의이동은때로는새로운서식지들이전파될수있었고빠르게성립할수있는잡초종들에의해서점령되었을것이기때문에현재의장소에서새로운서식지로의산포는늦어질수있기때문에기후변화뒷면으로수십년간지체할수있다. 해충과질병과같은장수종의사망증가를야기하는기후와관련된스트레스가있는곳은원래의임분과유사한상태로회복하는데수십년에서수백년이소요될것이다. 산림생태계는기후변화에의해직접적으로그리고토지이용변화등기타요인과의상호작용으로영향을받을것이다. 생태계와여러기후모델들은, 광범한규모, 온대식물과극지식물에적합한기후대가 2100년까지북쪽으로 200~1,200km까지북진할것으로예측하고있다 ( 대부분의중 고위도육지가 2~8 C 상승이예측됨 ). 일부종들은다른종들에비해기후변화에더욱민감하다. 제한적인기후범위와한정적인서식지요구도를갖는종들이가장멸종하기쉽다. 많은산악지역은해발고를따라이동할수없을경우손실될수밖에없는좁은서식지요구도를갖고있는고유종을갖고있다. 섬이나반도들은유사한문제들에직면해있다. 또한특수한생리학적또는생물계절학적특성을갖는생물들은특히취약하다. 이들종들에대한기후변화의영향은직접적인생리학적스트레스, 서식지소실또는개변그리고교란체제상의변화에기인할수있다. 종이멸종할확률은범위가제한되고, 서식지가감소하며, 집단수가줄어들때증가한다. 멸종의위험은많은종에서증가할것이다. 특히집단수가적은종, 한정적이거나패취상서식지를갖는종, 제한된기후범위를갖는종, 섬의저지대에살거나산의정상부근에사는종과같이이미위기에처해있는것에서증가할것이다. 많은중요한보존생태계들이면적을확장하거나또다른보존생태계들과연결할필요가있다. 그러나그러한확장은그들을확장할장소가없기때문에불가능할것이다. 많은종들이온도증가와더불어극방향또는고지대로이동할것으로예측되기때문에보존지역의위치는그러한이동을고려할필요가있을것이다. 이것은더넓은면적또는적절하게잘설계된산포회랑 ( 생태통로 ) 으로결합된연결망을필요로하게될것이다. 이러한노력에도불구하고일부종들은그들이존재할수있는극방향이나고지대로이동되어야하거나매우작은섬에국한되어있기때문에보존이되지않을것이다.

85 기후변화와산림유전자원 기후변화가육상생태및산림에미치는영향 기후변화가육상생태및산림분야에미치는영향에대해서제주지역을중심으로고찰해보고자한다. 1924년부터 2004년까지 81년간제주도의연평균기온은 0.02 /year 정도로증가하여관측기간중연평균기온기준 1.6 상승하였으며, 그중에서도 1980년도이후에는 0.05 /year로이전보다큰폭으로증가하고있다 ( 김성수등, 2006). 또한같은기간온도변화추이는지구온난화에따른온도상승곡선과그경향이매우한점을볼수있다. 그러므로 21세기의온도변화역시 IPCC(2001) 가예측하는바와유사할것으로추정할수있을것이다. 그러므로제주도의육상생태계도지구온난화의영향을받지않을수없을것이며, 지리적위치즉한반도, 중국, 일본으로둘러싸인동아시아의대양상에위치하여생태계의변화도이지역들과유사하게진행될가능성이있다. 이는지금까지고지대에서관찰되고있는제주조릿대의분포지확장과번성, 소나무림의확장, 억새등키가크고잎이넓은종들의확장에서알수있다. 고산식물들은저온조건만을요구하는것이아니라토심이얕거나화산지형등유기물이결핍되어다른광엽또는초장이큰식물들과경쟁이되는않는조건에서생존이가능한특성을가지고있기때문에제주조릿대와같은종들그리고이들이생산하는유기물에의한비옥화로또다른종의이입을촉진함으로서자생지의축소가매우빠르게진행될것으로보인다. 귀화식물을포함한저지대식물종의침입이가속화될것이고이현상은과도한탐방객, 시설물이나탐방로신설에의한구획화등과같은다중압력으로더욱촉진될가능성이있다. 이러한침입종의증가는대부분키가작고성장속도가늦은고산성식물종의새로운생육적지를잠식하는기능을하게될것이다. 그리고고산성식물들의개화기변화및결실기의변화, 종자의임성변화도일어날것이다. 고산식물특히쌍자엽식물들의대부분이충매화이므로종특이수분매개자의산란, 부화, 융화등생활사단계의변화에따른수분율의저하가일어날가능성이매우높다. 뿐만아니라지금까지는가시적인해를입히지않았던곤충이해충으로서의역할을할가능성이있다. 이는천적집단의동태, 개서와개화식기의변화에의해유발가능한현상이다. 현재고지대분포하고있는종들중지구온난화에가장예민한종들은주극식물종에서분화한특산종일가능성이많다. 이들은빙하기동안번성했던주극식물에서장기간한라산의환경에적응하면서진화한것으로추정되는종들로서생존

86 80 희귀산림유전자원보존연구 가능한환경범위가한라산고지대에국한되어있는특성을갖고있으므로지금까지의환경조건이급격히변할경우빠르게소멸의과정을밟을것으로추정할수있다. 돌매화나무, 시로미, 들쭉나무, 흰괴불나무, 댕댕이나무등과같은주극식물로서대표적인빙하기유존종으로구분되는일부종들역시매우취약할것이다. 이종들은현재분포면적과개체수가극히제한적이기때문에온도변화에의한생리생태학적특성에서뿐만아니라성장속도가매우느려침입종과의경쟁으로위협받을것이다. 구상나무와같은한라산환경에오래적응분화한대치종들도마찬가지로빠르게감소할것으로추정된다. 구상나무는내륙지방아한대의분비나무나전나무같은생태학적지위를갖는종들인데이들역시온도변화는물론그에따른병해충등또다른생태요인들의동태에매우취약할것으로추정할수있는종들이다. 한라산아고산대의식물들은대부분북방계식물이며, 빙하기의유존종으로서기후변화에특히예민한종이다. 21세기지구표면평균온도는 2~4 상승할것이고 8 까지상승하는지역도나타날것으로예측되는데특히북반구중위도에서높아질것으로예측하고있다. 또한온대림과극지식물에적합한식물분포대는 200~1,200km북진할것이며, 2050년까지는 400km까지북진할것으로예측되고있다. 우리나라는산의높이가 100m 높아짐에따라기온은약 0.5~0.7 정도낮아지고따라서산높이차이에서 1 기온차이가있게되는것은 143m 정도인데 4 상승한다면한라산수직분포대는해발약 560m 정도고지대로이동하게되는것이다. 즉현재해발 1,400m 이상에자라고있는대부분의고산식물은피난처를찾지못하고사라질수밖에없다는결론이되는것이다. 동물상에서도종의출현과분포가달라지고있다. 아고산대에분포하는희귀곤충 ( 가락지나비, 산굴뚝나비등 ) 이감소하거나관찰되지않고있으며, 새로운아열대성곤충들의출현율이높아지는것으로관찰된다는보고가있는데이경우는이경우는해충으로작용할가능도배제할수없는실정이다. 또한저지대에분포하던곤충류, 양서파충류, 조류, 포유류등이고지대로이동하거나, 숲과습지, 계곡의생태계변화로일부종은개체수가급감하거나사라질것으로예측되며, 노루의경우서식지가점차좁아지거나파편화로개체수이어려워질수있을것이다. 겨울철새의도래시기가종에따라서빨라지거나늦어지거나, 아예새로운겨울철새도래지로의이동또는육지부에머물렀던겨울철새들이새롭게나타날수도있을것이며, 일부는겨울철새가텃새화할수도있을것이다. 철새들의이동경로상제주도를중간기착지로이용하는종들이늘어나거나물꿩과같은아열대성조류들의번식가능

87 기후변화와산림유전자원 81 성이증가할수있을것으로예상된다. 뿐만아니라동물들의번식주기에도이상이예상된다. 곤충류의출현시기가빨라지거나월동기간이짧아지거나, 번식주기가많아질수있으며, 양서파충류의출현시기, 산란시기, 동면시간에변화가있거나조류, 포유류등의산란시기, 분만주기, 번식주기등이달라질수도있을것이다 ( 김, Pers. Com.). 기후변화가종의손실을느리게할것이라고추정할수있는증거는거의없는반면에종의손실을증가시킬것이라는증거는있다. 종분화와멸종사건들 (extinction event) 의파동은때때로장기적으로는기후변화와연관되어나타나는것으로보이기는하지만기후의완만한변동이종의지리적범위의변화를강제함에도불구하고종분화를필연적으로촉진하는것은아니다. 급격한온난화에의해한라산의생태계가변화하고있으며, 일부종들은절멸의위기에직면해있는것만은분명한사실이다. 기후변화는제주지역의산림분야에도많은영향을미칠것이다. 온대림및아열대림에서는구름이많아지는등일사량이부족한날씨가많아져생산성이저하될것이라는보고도있으나기온이상승하고이산화탄소의농도가증가되면서동시에질소무기화속도가빨라짐으로써산림생산성증가할것이라는예측이많다. 또한병해충, 홍수및산사태, 산불과같은산림재해에도영향을미칠것이다. 소나무과식물에치명적인푸사리움가지마름병은우리나라에 1996년도에발생하여현재전국적으로만연되어막대한피해를주고있는데 1월평균 0 이상인아열대지역에서발병하는병원균이다. 1983년도에삼척에서처음으로발생한대벌래류는동남아시아가원산인경상남북도, 충청북도등지로확산추세에있다. 솔수염하늘소가매개충인소나무재선충병도남부지역에서발생하여계속북상중이다. 제주도인경우우리나라에서는지구온난화의선단지이므로새로운열대성또는아열대성병해충의발생가능성은매우높다. 지구온난화에따른게릴라성폭우, 폭우와강풍을동반한태풍의잦은발생으로임목은물론이고임도유실, 산사태, 토양유실등막대한피해를줄수있을것이다. 기후변화로산림이목재생산등전통적가치가변화되어환경적기능이중시될것이다. 제주특별자치도차원에서임업이관광산업과연계되면서투자가증가되고산림관련사업및계획부분에서활성화되고청정산업으로부각될것이예상된다. 교토의정서에는신규조림, 재조림, 산림전용억제와같은산림관리로토지용도변경활동억제와지속가능한산림경영을통해온실가스의저감을유도할수있는산림정책의촉진을권고하고있다. 이러한국제적환경변화에따라우리나라는산림

88 82 희귀산림유전자원보존연구 기본법을제정하여지속가능한산림경영 (Sustainable Forest Management; SFM) 을산림관리의정책방향으로법제화였다. 현산림기본법시행령에서는 SFM의검토기준으로산림생태계의 1 생물다양성의보전, 2 생산성의유지, 3 건강성및활력도, 4 토양및수자원의보전, 5 온실가스의흡수기여도, 6 산림의사회경제적편익의유지및강화등을규정하였다. 그러므로제주특별자치도는이러한기준에따라제주지역차원의지속가능한산림경영의기준과지표를선정할필요가있다. 임업활동에의한온실가스흡수를지속가능하게발휘하게할수있도록산림정책을추진할필요가있다. 숲가꾸기사업의확대가필요하다. 숲가꾸기란지속가능한산림경의기본원칙에따라생태적으로건전한산림을육성하고우리사회의지속가능한발전을위하여산림의공익적, 사회경제적이익이최적으로발휘되도록산림을보전하고관리하는것을의미한다. 숲가꾸기사업에따른탄소배출권은교토의정서상온실가스저감을위한산림경영활동으로인정받고있다. 따라서숲가꾸기사업은산림의공익기능향상및탄소배출감축의무부담을감소시키는국가사업으로서그당위성이확대되고있다 ( 한화진등, 2005). 제주특별자치도및민간단체는지속적인숲가꾸기사업등산림경영의강화로산림의건강성을높임으로서산림의온실가스흡수능력을유지 증진하는정책을추진할필요가있다. 이를위하여지속적인조림확대와적어도모든인공림에대해서는숲가꾸기를추진하여온실가스흡수원으로서인정받을필요가있다. 이러한조림및숲가꾸기는온실가스흡수원으로서뿐만아니라홍수방지, 지하수의함양, 토양유실방지, 종다양성증진등그외의효과도매우크다는점을간과해서는안될것이다. 병해충의조기발견, 적기의집중방제로산림의건강성유지및산림자원의손실방지역시온실가스의흡수원을유지증진시키는길이며기후변화의영향에적응하는길이므로병해충예찰및장지계획의수립이필요하다. 게릴라성호우및강력한태풍으로홍수, 산사태등이빈발할것이예상되므로산사태특히오름의산사태예방및수해방지를위한계획이수립되어야할것이다. 목재의이용증진방안이강구되어야할것이다. 목재는탄소를저장하는역할을할뿐만아니라이를원료로한제품제조과정에서철강이나플라스틱등타원료보다온실가스를적게배출함으로써온실가스저감효과를가져온다. 우리나라는목재수요량이계속하여증가하는추세이다. 따라서소경재를이용한제품제조나연료에너지활용을통해탄소저장고의용량을더욱증가시키는정책을펴고있다. 장시간탄소저장이가능하고생산및활용시환경에부담을적게주는목재품의보급확

89 기후변화와산림유전자원 83 산과폐목재재활용시스템을구축하고자국가는목재사용을촉진하고있으며, 그대책으로폐목재재활용의무화및인센티브제도를실시하고있다. 따라서이와같은제도를지역차원에서개발하거나적극활용할수있는정책개발이필요하다. 제주지역에는삼나무를포함한다양한수종이조림되어있는데향후간벌소경재의활용에따라이산화탄소의저장기간을늘리고타화석연료의사용을대체하는효과를기대할수있을것이다. 또한우리나라는국제열대목재기구 (ITTO), 생물다양성협약 (CBD), 사막화방지협약 (CCD), 유엔기후변화협약 (UNFCCC) 등의산림및기후변화관련국제기구및협의체에가입되어있고, 제주도는특히유네스코세계자연유산과생물종다양성보존지구를보유하고있다. 이와같은국제기구와협의체등의규범에부합하고자하는중앙정부의시책에제주지역임업분야를적극반영할필요가있다. 참고문헌 1. 김문홍 한라산의식생개관. 한라산천연보호구역학술조사보고서 pp 김성수, 장승민, 백희정, 최흥연, 권원태 제주지역기온과강수량의변동특성. 한국지구과학회지, 27(2): 김완병 기후변화가한라산의동물상및생태에미치는영향. Pers. Com. 4. 김찬수, 고정군, 오장근, 김은미 한라산데이터북 한라산연구소. 236pp. 5. 김현철 한라산해발고도별제주조릿대의생장특성. 조사연구보고서창간호 : 차종환 한라산식물의수직분포. 한국식물학회지 12(4): 한화진, 안소은, 최은진, 한기주, 이정택, 김해동, 손요환, 박용하, 조광우, 윤정효, 이은애, 김승만 기후변화영향평가및적응시스템구축 Ⅰ. 한국환경정책 평가연구원. 383pp. 8. Fu, L. and Hong, T Higher Plants of China (Ⅰ~Ⅷ). Qingdao Publishing house, Qingdao. 9. Im, H.T Plant geographical study for the plant of Cheju. Kor. J. Plant taxon. 22(3):

90 84 희귀산림유전자원보존연구 10. IPCC (Intergovermental Panel on Climate Change) Summary for Policymakers. A Report of Working Group Ⅰ of the Intergovernmental Panel on Climate Change (ed. Albritton D.L. et al.). 11. IPCC (Intergovermental Panel on Climate Change) Climate Change and Biodiversity. IPCC Technical Paper Ⅴ (ed. Gitay, H., Suarez, H., Watson, R.T. and Dokken, D.J.). 12. Ju, C., Gao, W. and Wang, K Biological species and distribution in Jilin Province, China. Dongbei Teacher Univ. Press, Jilin. 649pp. 13. Markham, A., N. Dudley and S. Stolton Some like it hot: climate change, biodiversity and the survival of species. WWF International CH-1196 Galnd, Switzerland. 144pp. 14. UK DFRA Climate Change: United Kingdom s Thord national Communication. Summary of Climate Change Impacts and Responses. 15. Yim, Y.J., Paik K.S. and Lee, N. J The Vegetation of Mt. Halla. Chung-Ang Univ. Press, Seoul. 291pp. 16. Yoshioka, K Plant Geography. pp Konglip Publishing Co., Tokyo.

91 국내격리잔존들쭉나무 2 개집단의유전변이 85 국내격리잔존들쭉나무 2 개집단의유전변이 홍용표, 권해연, 양병훈, 김찬수 ( 국립산림과학원 ) 1. 서론 들쭉나무 (Vaccinium uliginosum L.) 는고산성수종으로내몽고, 흑룡강, 길림, 요녕, 신강등중국북부지역과북한의백두산, 금강산및강원도이북의해발고 800~2,600m 사이의고산지대와남한의한라산과설악산정상부근등의고산또는고원지대에생육하며, 세계적으로는일본, 유럽, 북미에분포한다 (Kil, 1998). 주로高山地帶의陽地와습한곳에서잘자라는高山性樹木으로가지는갈색이며잎은互生하고길이 15 25mm, 나비 10 20mm로어긋나고달걀모양, 원형, 달걀을거꾸로세운듯한타원형이다. 5 6월에항아리모양의꽃이지난해가지끝에녹색이깃든흰색으로 1 4개씩달린다. 열매는장과로공모양이거나타원형이고 8 9월에검은자줏빛으로익으며달고신맛이나고가루로덮여있다. 열매가지름 14mm로서편구형인것을굵은들쭉 (for. depressum), 열매가길이 13mm로서긴타원형인것을긴들쭉 (for. ellipticum), 열매가지름 6 7mm로서원형인것을산들쭉 (for. alpinum) 이라고한다. 들쭉나무의열매는음료용, 약용, 식용으로쓰이며북한에서는중요천연기념물로지정하고재배단지를만들어들쭉술제조등의경제소득원으로활용하고있다. 일반적으로희귀종들은그분포구역이좁고근친교배또는유전적부동에의하여유전변이의폭이매우적은것으로알려져있다. Godt등 (1996) 은희귀수종인 Guem tadiatum 등 Southern Appalachian에자생하는 4수종에대하여유전분석을실시한결과낮은유전다양성을보였다고보고하였는데이것은이들수종에대한생물지리학적변화과정을반영하는것으로서이들수종들이홍적세의따뜻한기후일때생육면적이감소하여격리집단으로발전되어이같이유전변이의폭이감소된것으로설명하였다. 또한어느특정한수종에있어서, 최근에갑자기서식지의분포구역이축소되었거나, 넓은분포구역의수종으로부터최근에분화한경우, 또는교배및번식특성에의한경우이같은결과를가져올수있다 (Ranker, 1994).

92 86 희귀산림유전자원보존연구 그러나이와반대로일부희귀종들은때때로유전변이가매우다양하게나타나기도한다. 그동안우리나라의희귀수종에대한유전변이분석보고를보면, 한라산시로미집단의경우자웅동주이면서자웅이주라는점, 유ㆍ무성번식에의해서증식된다는점때문에풍부한유전변이를보유하고있는것으로조사된바있다 (Lee. 1997). 한편, 남부지방의희귀수종인모감주나무는희귀수종의일반적인경향과같이유전적부동및근친교배의영향을받아유전변이가매우적고집단간분화가다소큰것으로보고된바있다 (Lee, 1997). Kang(2000) 은우리나라부안및괴산의우리나라천연기념물이며희귀고유수종인미선나무 (Abeliophyllum distichum) 를분석한결과높은유전다양성을확인한바있다. 이것은개화의차이, 타가교배를싫어하는이수종고유의습성때문으로설명하였다. Hokanson(2001) 은 Michigan에자생하는들쭉나무속의 2배체 Vaccnium myrtilloides 와 4배체인 Vaccnium angustifolium, Vaccnium corymbosum에대하여동위효소분석을통해서유전변이를조사한결과유전좌당대립유전자수및이형접합체는 4배체수종보다 2배체수종이훨씬낮았고 Vaccnium corymbosum은 Vaccnium angustifolium 보다이형접합체가 20% 정도높았으며이두 4배체수종은뚜렷한선발압 (distinct selective pressures) 에직면해있거나타가교배율의차이가있는것으로보고하였다 (Hokanson, 2001). 본연구에서는남한의들쭉나무자생지로알려진한라산및설악산두개집단을대상으로식생개황및유전적특성을구명하여우리나라희귀수종에대한유전자원보존을위한기초자료를제공하는데그목적이있다. 2. 재료및방법 조사지는한라산의 1,920m 지역과설악산의정상부일대로서두지역공히토심이낮고암석이많으며, 식물이생육하기에어려운고산지대이다. DNA 추출을위해서한라산에서 30개체, 설악산에서 19개체로부터시료를채취하였다. 채취한시료는곱게마쇄한뒤 NucleoSpin Kit(MACHEREY -NAGEL, Germany) 를이용, total DNA를추출하였다. I-SSR PCR 분석에사용된 I-SSR primer는 UBC #815, #818, #844, #846, #873 등 5개이었다. 증폭산물의유무에따라 1 과 0 으로 data를입력하였다. 분석된집단에서 I-SSR 변이체의다양성을추정하기위해 POPGENE 1.31

93 국내격리잔존들쭉나무 2 개집단의유전변이 87 program(yeh et al., 1999) 을이용하여 Shannon s index(s.i.; Shannon, 1948) 를구하였으며, Arlequin 2.0 program(schneider et al., 2000) 를이용, Euclidean distance 에의해계산된유전적거리 (genetic distance) 를기초로 AMOVA 분석을실시하여집단간유전적분화의정도를계산하였다 (Excoffier et al., 1992). 분석된두집단간의유전적거리는 RAPDDIST v1.0(black, 1996) 을이용, Manhattan distance (Wright, 1978) 를계산하였다. 3. 결과및고찰 분석에사용된 5개의 ISSR primer(#815, 818, 844, 846, 873) 에서총 68개의증폭산물 (primer/13.6개) 이관찰되었고 (Figure 1), 한라산집단에속한개체들에서상대적으로더다양한증폭산물변이체가관찰되었으며, 관찰된 68개증폭산물중 4개는한라산집단에서만관찰되었고, 설악산집단에서관찰되지않았다. 관찰된 68개 I-SSR 표지를이용해서 Shannon의다양성지수를계산한결과, 한라산집단이 0.539, 설악산집단이 0.401로서비교적높게나타났다 (Table 1). (A) 한라산 M 설악산 (B) 한라산 M 설악산 Figure 1. Example of I-SSR amplicon profiles. I-SSR PCR was performed with UBC primer #815 for (A) and #844 for (B). M denotes DNA size marker of 100 bp ladder.