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식물병연구 Res. Plant Dis. 17(2) : 196 204 (2011) http://dx.doi.org/10.5423/rpd.2011.17.2.196 보문 Open Access Research in Plant Disease The Korean Society of Plant Pathology 2006 년과 2007 년상주와구례에서발생한오이바이러스병의병징특성 조점덕 이중환 1 고숙주 2 최홍수 3 이수헌 3 최국선 김정수 3 * 국립원예특작과학원, 1 경상북도농업기술원, 2 전라남도농업기술원, 3 국립농업과학원 Symptoms of Cucumber Virus Diseases Occurred in Sangju and Gurye in 2006 and 2007 Jeom-Deog Cho, Jung-Hwan Lee 1, Sug-Ju Ko 2, Hong-Soo Choi 3, Su-Heon Lee 3, Gug-Seoun Choi and Jeong-Soo Kim 3 * Horticultural & Herbal Crop Environment Division, National Institute of Horticultural & Herbal Science, R.D.A., Suwon 540-41, Korea 1 Gyeongsangbukdo Agricultural Research & Extension Services, Daegu 702-708, Korea 2 Jeollanamdo Agricultural Research & Extension Services, Naju 520-715, Korea 3 National Academy of Agricultural Science, R.D.A., Suwon 441-440, Korea (Received on June 9, 2011; Revised on July 29, 2011; Accepted on July 30, 2011) Virus diseases occurring on cucumber was surveyed at main plantation areas of Sangju and Gurye in 2006 and 2007. Viral infection rate on cucumber was ranged from 14% to 90% in fields and the average infection rate was 46% at Sangju area. Cucumber cultivated at Gurye area had viral incidence ranged 9 100% and averaged 48%. The majorly infected viruses were Cucumber green mottle mosaic virus, Zucchini yellow mosaic virus, Papaya ring spot virus and Watermelon mosaic virus-2, and their infection rates were 23.5%, 13.0%, 9.0% and 2.0%, respectively in 2006 and 2007. Mixed infection rate of duplex, triplex and tetraplex was 31.5%, 7.5% and 2.5%, respectively. The rate of infection type was 47.7% by single infection, 31.5% by double infection and 88.7% by both infection types. Important viruses involved in mixed infection types were Zucchini yellow mosaic virus, Cucumber green mottle mosaic virus, Papaya ring spot virus and Broad been wilt virus2, orderly. Symptom in single infection was almost same on Dadagi line and Chicheong line of cucumber cultivars. Cucumber green mottle mosaic virus produced various symptoms of chlorotic spot, vein chlorosis and vein wrinkle and so on. Main symptoms of vein chlorosis, and severe mosaic and malformation were induced by Zucchini yellow mosaic virus. Mild symptoms were occurred relatively by Papaya ring spot virus and Watermelon mosaic virus2. Keywords : Cucumber, Symptoms, Virus 서론 우리나라과채류재배면적은오이등 6대작물의경우 2009년 54천 ha이며생산량은 2,355천 M/T으로서오이가차지하는비율은재배면적약 9%, 생산량은약 15% 이다 ( 농림통계, 2009). 과채류중에서주요박과작물인수박, 참외, 호박, 오이는 2009년총재배면적이 42천 ha *Corresponding author Phone) +82-31-290-0430, Fax) +82-31-290-0406 Email) kimjsoo@korea.kr 의 11.7% 이다. 그중오이생산량은총생산량 177천 ha 로박과류의 19.9% 를차지하고있어다양한채소작물종류를고려할때지속적인중요성을유지하고있다. 오이는식품으로서독특한향기를지녔으며비타민과칼슘등무기질공급원으로언제어디서나이용할수있는전천후식품의하나이다. 오이재배면적은 1993년 8,744 ha 로최고정점을이른이후지속적으로감소하여 2009년에는 4,932 ha로 56.4% 가감소하였다. 그러나생산량의경우재배기술, 품종및작형의개발에따라서 1993년 349 천톤, 2009년 352천톤으로비슷한수준으로우리나라

오이바이러스병의발생과병징특성 197 에서소비되는오이는약 360천톤을유지하고있다고볼수있다. 오이등주요박과작물에감염되는바이러스는오이모자이크바이러스 (Cucumber mosaic virus, CMV) 등총 26속이상 126종이상이보고되어있다 (Brunt 등, 1996). 우리나라박과작물에발생하는바이러스는 CMV 등구형바이러스가 4종, 오이녹반모자이크바이러스 (Cucumber green mottle mosaic virus, CGMMV) 등막대형바이러스가 2종, 파파야원형반점바이러스 (Papaya ring spot virus, PRSV) 등사상형바이러스가 3종으로모두 9종류이다 ( 한국식물병명목록, 2009). 이중에서오이에발생하는바이러스는 CMV(Lee, 1981), CGMMV(Ko 등, 2004), 규리녹반모자이크바이러스 (Kyuri green mottle mosaic virus, KGMMV) (Ko 등, 2006; Lee 등, 2000), 수박모자이크바이러스 (Watermelon mosaic virus 2, WMV2) (Ko 등, 2006; Lee, 1981), 쥬키니황화모자이크바이러스 (Zucchini yellow mosaic virus, ZYMV) (Lee 등, 2007) 그리고 PRSV(Jin 등, 2009) 의 5종류의바이러스이다. 2007년 Cho 등이오이에서보고한 Zucchini green mottle mosaic virus (ZGMMV) 는호박에서발생한 KGMMV-Z 계통 (Lee 등, 2000) 과동일한바이러스의프라이머를사용하여진단하였으므로본논문에서는 KGMMV-Z 바이러스로지칭하고자한다. 본연구에서는, 농업현장에서박과작물에발 생가능성이높은총 9종류의바이러스를대상으로조사하였다. 구형바이러스 3종은 CMV, 멜론괴저반점바이러스 (Melon necrotic spot virus, MNSV), 잠두위조바이러스 (Broad bean wilt virus2, BBWV2) 를대상으로하였으며, 막대형바이러스는 CGMMV, KGMMV, KGMMV-Z를대상으로하였고, 사상형바이러스는 WMV2, ZYMV, PRSV 3종류를대상으로하였다. 우리나라오이에발생하는바이러스병은피해가심각하여농업현장에서문제가지속적으로발생하고있으나오이에감염하여피해를입히는바이러스의종류와병징특성에대한연구가이루어지지않아농업현장에서병징특성을파악하기가어려웠다. 또한, 특히바이러스에대한저항성품종을육성하기위한기초자료가되는농업현장에서발생하는주요감염바이러스의종류와병징피해현황연구가미흡하였다. 오이에발생하는바이러스의모니터링을위하여대표적인오이주산단지인전남구례지역과경북상주지역을선정하였으며, 두지역은모두비닐하우스에서연중재배하며, 구례지역의경우주로취청계오이를주로재배하고있으며, 상주지역의경우에는다다기계오이를주로재배하고있어대표적인품종적특성을고려하였으며, 두지역에서 2006년과 2007년에오이에발생하는바이러스의종류, 병징특성및감염형태등을보고하고자한다. Table 1. Specific primers for detection of viruses occurring on cucumber Genus Virus species (Primer size) Primer sequence Zucchini yellow mosaic virus (822 bp) 5'-YGACAAAGGGAAAAACAAGGATG-3' 5'-CGGCAGCGAAACGATAACC-3' Potyvirus Watermelon mosaic virus 2 (708 bp) 5'-CAGCGCAGTTAAAGTTGAATACGA-3' 5'-ATCAGCTATACCCGCAAGAGAAAA-3' Papaya ring spot virus (499 bp) 5'-ACGGAAACGATGTGTCAACTA-3' 5'-CGCGGCATGTACCTCTCAG-3' Cucumber green mottle mosaic virus (724 bp) 5'-CGC GAT CCT TGG TCT TTA TTT GTG-3' 5'-GGC CGT AGA CGC GTC ATC AGT A-3' Tobamovirus Kyuri green mottle mosaic virus (513 bp) 5'-CACAACCGCAGGGACTTTTAGAGC-3' 5'-CCGGGTATTTAGGTTGGCAGACG-3' Kyuri green mottle mosaic virus -Z (407 bp) 5'-GGC CCA ATC CGC GTA AGA CAA-3' 5'-CCG GGA ACG CCA TCA ATA AGA GTA-3' Cucumovirus Cucumber mosaic virus CMV (940 bp) 5'-YASYTTTDRGGTTCAATTCC-3' 5'-GACTGACCATTTTAGCCG-3' Fabavirus Broad bean wilt virus 2 (654 bp) 5'-AATGAAGTGGTGCTCAACTACACA-3' 5'-TTTTGGAGCATTCAACCATTTGGA-3' Carmovirus Melon necrotic spot virus (1172 bp) 5'-ATGGCGATGGTTAAACGCAT-3' 5'-TAGGCGAGGTAGGCGGTTTCA-3'

198 조점덕 이중환 고숙주 최홍수 이수헌 최국선 김정수 재료및방법 감염식물채집. 전남구례지역과경북상주지역에서각각 5개농가의비닐하우스 20여동을지정하여바이러스병병징을육안조사하였으며, 채집한시료는병징을기록하고사진촬영을한후채집한시료각각의시료번호에따라서전자현미경검경, 유전자진단및생물검정을하였다. 유전자진단. 유전자진단은 RT-PCR 을하였으며감염식물체에서전체핵산을분리한후핵산추출물을진단에이용하였다. 유전자진단에대상바이러스의종류와특이프라이머는 Table 1과같다. Table 에서 KGMMV 프라이머는 KGMMV의 -C, -Y, -Z의모든계통에특이적인프라이머이다. RT-PCR 조건은 48 o C, 45분 ; (94 o C, 2분 ; 94 o C, 30초 ; 50 o C, 30초 ; 72 o C, 90초 ) 35회 ; 72 o C, 7분이었다 (Cho 등, 2006). 증폭된생산물은염색을위해 1.2% agarose gel에 10 ul/100 ml의 SafeView TM 를넣어굳혀서 100 V 전압에서 40분전기영동한후자외선을조사하여관찰하였다 (Cho 등, 2005). 전자현미경검경. 투과전자현미경 (Zeiss 906E, 80KV) 을이용하여바이러스를검경하였다. 막을입힌그리드위에 2% phosphotungstate 염색액을한방울올려놓고채집한시료를 1 3 mm의크기로잘라서염색액에약 3초동안 2 3번담근후여과지로염색액을빨아들인다음건조시켜서바이러스입자를관찰하는 Quick-dip 방법으로검경하였다. 생물검정. PRSV의순수분리는 RT-PCR 진단에서감염을확인한오이시료를최고봉쥬키니호박 ( 농우바이오 ) 을이용하여 CGMMV를제거시킨후담배 (Nicotiana tabacum Ky-57 ) 를이용하여 ZYMV를제거시켰으며단일국부병반을분리하고난다음오이에증식하여순수분리주로이용하였다. ZYMV는쥬키니호박 (Cucurbita pepo L.) 을이용하여 CGMMV를제거시킨후천일홍 (Gomphrena globosa) 을이용하여단일국부병반을분리하고난다음오이에증식하여순수분리주로이용하였다. BBWV2는쥬키니호박과흰명아주 (Chenopodium quinoa) 를이용하여 CGMMV와 ZYMV, PRSV를제거시킨후흰명아주상엽을이용하여오이에증식하여순수분리주로사용하였다. 각각의순수분리주는 CMV 등 RT- PCR에이용한 9종의바이러스에대하여유전자진단과전자현미경검경을한후최종분리주로사용하였다. 생물검정은두종류의명아주, 박과작물, 담배등의지표식물을이용하여유묘검정법으로병원성비교를하였다. Table 2. Symptoms and occurrence of virus disease on cucumber at the main production areas of Sangju and Gurye Area investigated Major symptoms a 결과 % average occurrence (Range) Sangju VB, SM 46 (14 90) Gurye VB, LMal, FMal 48 (9 100) a VB; Vein banding, SM; Severe mosaic, Mal; Leaf Malformation, FMal; Fruit malformation. 바이러스감염률. 농가포장에서 2006년과 2007년에육안조사한결과 (Table 2), 경상북도상주지역오이의병징발생률은농가포장에따라서 14% 에서 90% 로매우차이가심하였으며평균발생률은 46% 이었다. 전라남도구례지역의병징발생률도농가포장에따라서 9% 에서 100% 로매우차이가컸으며평균발병률은 48% 이었다. 대표적인오이주산단지인상주지역과구례지역의바이러스평균발생률은 46% 와 48% 로비슷하였다. 우리나라박과작물에발생하는주요바이러스인 9종의바이러스중에서 2006년과 2007년상주와구례지역오이에발생하는바이러스는총 6종으로 CGMMV, ZYMV, PRSV, WMV2, BBWV2, KGMMV이었다. 생물검정. 오이에서새로분리한바이러스인 ZYMV, PRSV, BBWV2에대하여병원성검정결과 (Table 3), ZYMV와 PRSV는두종류의명아주 (C. amaranticolor, C. quinoa) 에국부감염이었으나 BBWV2는전신감염이었다. 참외에서는 ZYMV와 PRSV는전신감염이었으나 BBWV2는무감염이었다. 바이러스진단및감염형태. 상주지역과구례지역에서채집한 124개의시료에대하여바이러스감염여부를진단한결과 92.7% 의시료는 CGMMV 등의바이러스에단독및복합감염되었으나 7.3% 의시료는바이러스에의한유사증상을보였으나감염이확인되지않았다 (Table 4). 채집한오이에감염된바이러스의종류와감염형태는 Table 5에서보는바와같다. CGMMV, ZYMV, PRSV 와 WMV2로 4종류의바이러스는단독감염, BBWV2와 KGMMV는복합감염형태로발생하였으며, 모두 6종의바이러스가단독및복합감염형태로발생하였으나 CMV 는발생하지않았다. 2006년과 2007년의평균감염률을보면단독감염의경우 ZYMV가 23.5% 로가장많이발생하고있었으며, PRSV가 13.0%, CGMMV가 9.0%, WMV2가 2.0% 순서로발생하였다. 복합감염의경우에는 2종바이러스복합감염이 31.5%, 3종복합감염이 7.5%,

오이바이러스병의발생과병징특성 199 Table 3. Biological test for Zucchini yellow mosaic virus, Papaya ring spot virus and Broad bean wilt virus2 from cucumber by mechanical inoculation Indicator Reactions a for the viruses b of ZYMV PRSV BBWV-2 Chenopodium amaranticolor NL/ NL/ CS/M, MAL Chenopodium quinoa NL/ NL/ CS/CS, SN Cucumis melo CS/VC, M, MAL /VB / Cucumis sativus +/M,Y +/+ +/+ Cucurbita pepo CS/VY,M,MAL * * Gomphrena globosa CL/ / * Pisum sativum S / NS/M Nicotiana glutinosa /VC / * Nicotiana clevelandii NS/NS,Y / * a NL, necrotic local; NS, necrotic spot; CL, chlorotic local; MAL, malformation; M, mosaic; VC, vein clearing; CS, chlorotic spot; SN, stem necrosis; VB, vein banding; S, susceptible; +, symptomless infection; non infection; *, not tested; inoculated leaf/upper leaf. b The viruses were diagnosed by RT-PCR and electron microscopy. ZYMV (Zucchini yellow mosaic virus), PRSV (Papaya ring spot virus), BBWV2 (Broad bean wilt virus-2). Table 4. Detection rate of cucumber leaves and fruits collected at the main production areas of Sangju and Gurye Area No. of specimens collected Tested a Infected (%) Undetected (%) Sangju 70 66 (94.3) 4 (5.7) Gurye 54 49 (90.7) 5 (9.3) Total 124 115 (92.7) 9 (7.3) a Virus infection was judged by RT-PCR, electron microscopy and biological tests. Table 5. Kinds of viruses and their infection types occurred on cucumber % infection b in Virus a 2006 2007 Average CGMMV 18.0 0.0 9.0 ZYMV 18.0 29.0 23.5 PRSV 0.0 26.0 13.0 WMV2 0.0 4.0 2.0 CGMMV+ZYMV 36.0 0.0 18.0 CGMMV+PRSV 4.0 0.0 2.0 ZYMV+BBWV2 4.0 0.0 2.0 ZYMV+PRSV 0.0 15.0 7.5 ZYMV+WMV2 0.0 4.0 2.0 CGMMV+ZYMV+BBWV2 4.0 0.0 2.0 CGMMV+ZYMV+PRSV 11.0 0.0 5.5 CGMMV+ZYMV+PRSV+KGMMV 4.0 0.0 2.0 a Six viruses infecting Cucurbitaceae were detected as 3 potyviruses; Zucchini yellow mosaic virus, Watermelon mosaic virus 2 and Papaya ring spot virus, 2 tobamovirus; Cucumber green mottle mosaic virus and Kyuri green mottle mosaic virus, and 1 isometric viruses; Broad bean wilt virus 2. b Virus infection was judged by RT-PCR from the cucumber leaves and fruits of 124 specimens (71 collected at Sangju and 53 at Gurye). 4종복합감염이 2.0% 발생하였다. 오이에발생하고있는바이러스감염형태는단독감염과 2종복합감염이각각 47.7% 와 31.5% 로총 88.7% 로대부분을차지하였다. 오이에발생한바이러스의복합감염형태별바이러스의중요성을보면 (Table 5) ZYMV가 7개의복합감염형태, CGMMV가 5개형태, PRSV가 4개형태, BBWV2가 2개의형태로오이에발생하였으므로 ZYMV가가장중요한바이러스이며, CGMMV, PRSV, BBWV2의순서로중요함을알수있다. 따라서상주지역과구례지역의오이에가장피해를많이주는바이러스는 ZYMV와 CGMMV 임을알수있다. 진딧물전염바이러스의중요성은단독감염시 ZYMV 발생률이 23.5%, PRSV 발생률이 13.0% 로단독감염발생률이복합감염발생형태에영향하고있는것을알수있다. 또한 CGMMV의경우동일포장임에도불구하고 2006년에발생한포장이 2007 년에는검출되지않아단독감염과복합감염형태는재배년도에따라서바이러스의발생환경이매우다르게나타나고있음을알수있다. CGMMV 단독감염병징. CGMMV에단독감염된오이잎과과일의병징은매우다양하게발현되었다 (Fig. 1). 오이잎의주요병징은모자이크, 엽맥퇴록그리고엽맥쭈그러짐이었으며, 부정형의작은퇴록반점이나원형반점이동시에발현되기도하였으며, 이와같은퇴록반점은잎전체로확산되어심한모자이크병징으로나타났다가 (Fig. 1A) 괴저병징으로진전되는것이조사되었다. 엽맥퇴록증상은잎맥이심하게쭈그러지는 (Fig. 1B, C) 증상과함께기형증상이나타났다. 오이과일에서는대부분모자이크증상 (Fig. 1D) 이나타났으며, 또한

200 조점덕 이중환 고숙주 최홍수 이수헌 최국선 김정수 Fig. 1. Symptoms induced by CGMMV single infection on cucumber cultivar of Chicheong at Gurye (A, B, D, E) and Dadagi at Sangju (C). Severe mosaic (A), Vein shrinking with chlorotic spots (B), Vein shrinking and chlorosis of leaf margin (C). Mosaic on fruit (D), Fruit dwarf by horizontal narrowing (E). Fig. 2. Symptoms induced by ZYMV single infection on cucumber cultivar of Dadagi at Sangju (A C) and Chicheong at Gurye (D F). Vein banding (A, D), malformation (B, E), Protruding of fruit thorn areas with malformation (C, F). 과일에반지모양 (Fig. 1E) 으로움푹하게들어가서과일이길게신장하지못하는위축기형증상이나타났다. CGMMV는일반적으로오이에서모자이크나기형병징을일으키는것으로알려져있으나 (Ko 등, 2004a, 2004b), 구례에서재배되는청장계통의오이에서매우다양한병 징을일으키는것으로확인되었다. ZYMV 단독감염병징. 상주지역의다다기계통의오이에서 ZYMV 단독감염에의하여발생한병징은약한모자이크 (Fig. 2A), 기형 (Fig. 2B) 이었다. 또한황화병징과괴저반점을수반하는엽맥퇴록병징도나타났다. 오

오이바이러스병의발생과병징특성 201 이과일에서는침기저부가융기하는기형병징 (Fig. 2C) 이었다. 구례지역의취청계오이에서는다다기계통의병징과유사하였으며, 엽맥퇴록 (Fig. 2D), 심한모자이크그리고기형병징 (Fig. 2E) 이었다. 취청계오이과일에서는침기저부가융기하고과일끝부분이뭉툭해지는기형병징 (Fig. 2F) 이었으며, 끝이뭉툭해지는기형병징은다양하게나타났다. PRSV 단독감염병징. 상주지역과구례지역에서재배하는다다기계통과취청계계통오이모두에서비슷한병징인엽맥퇴록에서단독감염이확인되었으며, 엽맥퇴록병징과함께심한모자이크와엽맥에주름이심하고잎가장자리가괴저로되어기형병징이나타났다. 취청계과일에서는침기저부가넓게융기하며모자이크 증상이나타났다. WMV2 단독감염병징. 다다기계통의오이에서발생한병징은비교적약한병징이었으며, 엽맥퇴록과약한모자이크증상, 엽맥퇴록과엽맥쭈그러짐증상에서분리되었다. CGMMV와 ZYMV 복합감염병징. CGMMV와 ZYMV 가복합감염된오이는상주지역의다다기계통에서확인되었다 (Fig. 3). 두종류의복합감염병징은전체적으로위축증상을수반하였으며, 병징이비교적약하게보이는엽맥퇴록증상과함께약한황화증상, 부분황화증상 (Fig. 3A) 그리고잎전체가황화되는증상에서모두감염되었다. 또한퇴록반점, 부정형의퇴록반점그리고퇴록반점이합쳐진모자이크증상모두에서두종류의바 Fig. 3. Two different viruses of CGMMV and ZYMV detected from cucumber Dadagi showing chlorosis (A), severe mosaic with malformation (B), protruding of thorn areas (C) and smooth surface by smaller thorns (D) at Sangju area. Two potyviruses of ZYMV and PRSV detected from cucumber Chicheong showing severe malformation with vein shrinking (E) at Gurye and fruit malformation (F) at Sangju area. Two viruses of ZYMV and WMV2 were detected from cucumber Dadagi showing mosaic symptom (G) at Sangju and ZYMV and BBWV2 produced symptoms of general yellowing (H) at Gurye area. Triple viruses of CGMMV, ZYMV and PRSV detected on cucumber Dadagi showing vein banding and wrinkling with yellowing (I) and leaf necrosis (J) at Sangju area. Triple viruses of CGMMV, ZYMV and BBWV2 detected from irregular ring spots and chlorotic spots (K). Tetra viruses of CGMMV, ZYMV, PRSV and ZGMMV detected from cucumber Dadagi showing mild yellowing (L) at Sangju area.

202 조점덕 이중환 고숙주 최홍수 이수헌 최국선 김정수 이러스가감염되었다. CGMMV와 ZYMV가복합감염된오이의상엽에서는심한모자이크 (Fig. 3B) 병징이나타났으며간혹주맥의엽맥퇴록병징과작은엽맥의엽맥투명병징에서도두종류의바이러스가검출되었다. 오이과일에서는침기저부가융기하고기저부가세로로서로이어지는융기증상이나타났으며 (Fig. 3C), 융기된침아래씨방부위가크게융기하여기형이되었으며, 반대로침이매우퇴화하여과일이미끈하게되기도하여 (Fig. 3D) 복함감염시바이러스의계통간차이가병징발현에영향하고있음을추측할수있다. CGMMV와 ZYMV의복합감염은이두바이러스의단독감염시병징의다양성과심도가매우차이가있어복합감염시에도그와같은병징발현양상이동일하게발현되었던것으로보이며, 이복합감염조합에서도약한병징발현뿐만아니라병징상승작용도강하게일어났던것으로생각된다. ZYMV와 PRSV 복합감염. 구례지역의취청계오이의경우퇴록반점을수반하는엽맥투명증상에서복합감염되어있었으며, 엽맥투명증상이심하여서잎황화증상이나타났고, 엽맥퇴록증상과함께엽맥이쭈그러들어기형이된증상, 그리고포장전체의오이에황화증상이나타났으며, 복합감염된오이의신엽의엽맥이심하게쭈그러들어기형이되었다 (Fig. 3E). 상주지역의다다기계통오이에서두종류의바이러스가복합감염된과일은침부위가융기되고전체가울퉁불퉁한형태의기형이었다 (Fig. 3F). ZYMV와 WMV2 복합감염. 상주지역의다다기계통의오이에서전형적인엽맥퇴록병징에서두종류의바이러스가감염되었으며, 모자이크를수반하는증상 (Fig. 3G) 에서도감염되었다. 또한엽맥퇴록병징이심하게되고엽맥쭈그러짐증상과함께기형증상이나타났다. ZYMV와 BBWV2 복합감염. 구례지역의취청계통의오이에서이두종류의바이러스가감염되었으며잎전체적으로황화되었다 (Fig. 3H). 3종및 4종바이러스복합감염. 3종이상의바이러스복합감염은상주지역의다다기계통의오이에서진단되었다. CGMMV, ZYMV와 PRSV 3종류의바이러스가복합감염증상은엽맥퇴록병징과함께잎가장자리가황화되었으며 (Fig. 3I), 또한잎괴저증상 (Fig. 3J) 에서도 3종류의바이러스가감염되었다. CGMMV, ZYMV와 BBWV2가복합감염된오이잎은작은퇴록반점에서부정형의원형반점 (Fig. 3K) 이나타났다. CGMMV, ZYMV, PRSV와 ZGMMV의 4종류의바이러스에복합감염오이잎의병징은전체적으로황화증상이었다 (Fig. 3L). 고찰 단독감염된오이의병징은다다기계통이나취청계통오이모두비슷한병징이나타났으나, CGMMV의경우퇴록반점, 엽맥퇴록, 엽맥쭈그러짐등매우다양한병징이나타났다. 구례오이재배지에서 2006년에는 CGMMV 가검출되었으나동일재배지임에도불구하고 2007년에는전혀검출되지않았다. 이것에대해서는종자, 토양, 역학조사가더깊이이루어져야할것이다. ZYMV는엽맥퇴록병징을위주로심한모자이크및기형병징이나타났다. 그이외의 PRSV, WMV2의병징은 CGMMV와 ZYMV에의한병징에속하는비교적약한병징이었다. 따라서 CGMMV와 ZYMV의복합감염의병징은두바이러스의다양한병징발현과함께병징심화작용이일어난것으로생각된다. 그러나약한황화증상을보이는오이잎과과일 (Fig. 3D) 에서도이두바이러스의복합감염이확인되어분리주별병징상승또는약화작용발현여부에대한연구는앞으로필요한부분이다. Tobamovirus 와 Potyvirus의복합감염의경우 CGMMV와 WMV2, ZYMV 등과의병징발현은분리주에따라서외부병징과내부병징의상승작용이분리주에따라서달리나타나며 ( 김등, 2000; Cho 등, 2000), 바이러스종류가다른 Ribgrass mosaic tobamovirus와 Turnip mosaic potyvirus의복합감염경우에도동일한분리주에따른복합감염의조합별병징상승이달리일어나므로 (Cho 등, 2002, 2003), 포장재배한오이에서의병징발현도바이러스계통에따라서이와유사하게발현되었던것으로생각된다. Potyvirus인 ZYMV와 PRSV의복합감염병징은 CGMMV 와 ZYMV의복합감염병징보다는상대적으로약한병징으로보여지지만이종바이러스가아닌동일한 Potyvirus 간의복합감염에서도황화, 기형등의병징상승작용에의한병징심화가일어나잎과과일에심각한피해를일으키고있어앞으로이에대한세포학적연구및저항성발현등에대한연구도이루어져야할것이다. CGMMV, ZYMV와 PRSV의 3종의바이러스가복합감염된오이에서의괴저병징은병징의심화가일어난것으로생각되나 CGMMV, ZYMV와 BBWV2의 3종바이러스복합감염된오이에서는비교적퇴록원형반점의병징이심하지않아 3종바이러스의복합감염에서도바이러스의감염조합에따라서병징심화가달리나타남을알수있다. 사실상 3종및 4종바이러스의복합감염은포장에서의발생률이낮아병징심도에대한분석이어렵다. 그러나 4종바이러스인 CGMMV, ZYMV, PRSV와 ZGMMV의복합감염의경우에도황화증상이나타난것으로보아

오이바이러스병의발생과병징특성 203 3종이상의복합감염은병징심도또는발생률측면에서보면 2종바이러스의복합감염에의한피해보다적게영향을미칠것으로보인다. 우리나라박과작물에발생하는주요바이러스중농업현장의문제바이러스인 CGMMV 등 9종의바이러스에대하여감염률및감염형태를조사하였지만오이에가장많이발생할것으로예상되었던 CMV의경우성주와구례지역에서채집한오이시료에서감염이확인되지않아재배품종이 CMV에고도의저항성이거나재배양식, 환경등에서 CMV의자연기주존재등발병환경이달라발생하지않았던것으로생각되므로이에대한감염실태연구가더많이필요할것이다. 본조사결과에서바이러스감염으로진단되지않았던 7.3%(Table 4) 의시료는우리나라호박에서발생보고된 Squash mosaic virus (SqMV)( 김등, 2008), Tomato ring spot virus(cho 등, 2005) 또는현재까지미동정된새로운바이러스의존재가능성을시사하고있다. 또한우리나라오이에서처음으로발생보고하는 BBWV2에대하여생물학적특성, 유전자특성, 오이유전자원및시판품종의저항성검정등에관한추가적인연구가이루어져야할것이다. 요약 오이주요재배지인상주와구례에서오이에발생하는바이러스병을 2006년과 2007년에조사하였다. 경상북도상주지역오이의병징발생률은농가포장에따라서 14% 에서 90% 이었으며평균발생률은 46% 이었다. 전라남도구례지역의경우농가포장에따라서 9% 에서 100% 이었으며평균발병률은 48% 이었다. 주요발생바이러스는 CGMMV, ZYMV, PRSV와 WMV2의 4종류였다. 이러한바이러스는단독감염과복합감염형태로발생하였다. 2006년과 2007년의평균감염률을보면단독감염의경우 ZYMV가 23.5% 로가장많이발생하고있었으며, PRSV가 13.0%, CGMMV가 9.0%, WMV2가 2.0% 순서이었다. 복합감염의경우에는 2종바이러스복합감염이 31.5%, 3종복합감염이 7.5%, 4종복합감염이 2.0% 발생하였다. 오이에발생하고있는바이러스감염형태는단독감염과 2종복합감염이각각 47.7% 와 31.5% 로총 88.7% 로대부분을차지하였다. 오이에발생한바이러스의복합감염으로많이발생되는바이러스로는 ZYMV, CGMMV, PRSV, BBWV2의순서이었다. 단독감염된오이의병징은다다기계통이나취청계통오이모두비슷한병징이나타났으나, CGMMV의경우퇴록반점, 엽맥퇴록, 엽맥쭈그러짐등매우다양한병징이나타났 다. ZYMV는엽맥퇴록병징을위주로심한모자이크및기형병징이나타났다. 그이외의 PRSV, WMV-2의병징은 CGMMV와 ZYMV에의한병징에속하는비교적약한병징이었다. 참고문헌 Brunt, A. A., Crabtree, K., Dallwitz, M. J., Gibbs, A. J., Watson, L. and Zurcher, E. J. (eds.) (1996 onwards). Plant Viruses Online: Descriptions and Lists from the VIDE Database. Version: 20th August 1996. URL http://biology.anu.edu.au/ Groups/MES/vide/ Cho, J. D., Kim, J. S., Kim, J. Y., Kim, J. H., Lee, S. H., Choi, G. S., Kim, H. R. and Chung, B. N. 2005. Occurrence and symptoms of Tomato spotted wilt virus on vegetables in Korea. Res. Plant Dis. 11: 213 216. Cho, J. D., Lee, S. J., Chung, B. N., Kim, J. S. and Kim, T. S. 2006. Cucumber green mottle mosaic virus (CGMMV) reported newly on melon in Korea. Plant Pathol. J. 22: 426 (Abstract). Cho, J. D., Choi, H. S., Kim, J. S., La, Y. J. and Kim, K. S. 2002. Ultrastructural aspects of mixed infections with Turnip mosaic virus (AC18 and C5) and Ribgrass mosaic virus (CA1) in oriental cabbage. Plant Pathol. J. 18: 192 198. Cho, J. D., Choi, H. S., Kim, J. S., Kim, G. H. and Kim, K. S. 2003. Symptom varience of mixed infections of six Turnip mosaic virus and one Ribgrass mosaic virus isolates in Crucifers. Plant Pathol. J. 19: 111 116. Cho, J. D., Choi, H. S., Kim, J. S., Kim, G. H. and Kim, K. S. 2003. Ultrastructural differences in mixed infections of six Turnip mosaic virus and one Ribgrass mosaic virus isolates in Crucifers. Plant Pathol. J. 19: 117 122. Cho, J. D., Kim, J. S., Choi, H. S., La, Y. J. and Kim, K. S. 2000. Ultrasturctural aspects of the mixed infections of Watermelon mosaic Potyvirus isolated from pumpkin and Cucumber green mottle mosaic tobamovirus from watermelon. Plant Pathol. J. 16: 216 221. Cho, J. D., Kim, J. S., Lee, S. H. and Chung, B. N. 2007. Triplex virion capture (VC)/RT-PCR for three seed transmissible tobamoviruses of CGMMV, ZGMMV and KGMMV occurring on Cucurbitaceae. Res. Plant Dis. 13: 82 87. Choi, G. S. 2001. Occurrence of two tobamovirus diseases in cucurbits and control measures in Korea. Plant Pathol. J. 17: 243 248. Jin, T. S., Kim, S. M., Ko, S. J., Lee, S. H. Choi, H. S., Park, J. W. and Cha, B. J. 2009. Occurrence of Papaya ringspot virus infecting cucurbit crops in Korea. Pesticide Science J. 13: 298 308. Kim, J. S., Cho, J. D., Choi, H. S. and Kim, K. S. 2000. Ultrastructural aspects of the mixed infections of Watermelon

204 조점덕 이중환 고숙주 최홍수 이수헌 최국선 김정수 mosaic Potyvirus and Cucumber green mottle mosaic tobamovirus isolated from watermelon. Plant Pathol. J. 16: 211 215. Kim, M. K., Kwak, H. R., Kim, M. J., Kim, J. J., Ko, S. J., Lee, S. H., Kim, J. S., Kim, K. H., Cha, B. J. and Choi, H. S. 2008. Biological and molecular characterization of Squash mosaic virus isolated from melon in Korea. Plant Pathol. J. 24: 237 (Abstract). Ko, S. J., Lee, Y. H., Cha, K. H., Lee, S. H., Choi, H. S., Choi, Y. S., Lim, G. C. and Kim, K. H. 2006. Incidence and distribution of virus diseases on cucumber in Jeonnam province during 1999-2002. Plant Pathol. J. 2: 147 151. Ko, S. J., Lee, Y. H., Lee, T. S., Yang, K. Y., Park, J. W. and Choi, H. S. 2004a. Influence of CGMMV infection times on growth and quality of watermelon and cucumber. Res. Plant Dis. 10: 48 52. Ko, S. J., Lee, Y. H., Cha, K. H., Park, J. W. and Choi, H. G. 2004b. Detection of CGMMV from commercial cucumber seed and resistance test of cultivars. Res. Plant Dis. 10: 154 158. James, D. 1999. A simple and reliable protocol for the detection of apple stem grooving virus by RT-PCR and in a multiplex PCR assay. J. Virol. Meth. 83: 1 9. Lee, J. H., Kim, Y. J., Lee, J. H., Park, S. J., Kim, M. K., Park, J. W., Choi, H. S., Lee, K. W., Kim, J. S., Moon, J. S. and Lee, S. H. 2007. Sequence variability of Zucchini yellow mosaic virus isolates from cucumber in Gyeongbuk province in Korea. Plant Pathol. J. 23: 374 (Abstract). Lee, S. H. 1981. Studies on various diseases occurring in various crops in Korea. Res. Rept. RDA. 23: 62 74. Lee, S. H., Lee, Y. G., Prak, J. W., Choi, H. S., Kim, Y. T., Cheon, J. U. and Lee, K. W. 2000. Nucleotide sequence of coat protein gene of Kyuri green mottle mosaic virus isolated from zucchini. Plant Pathol. J. 16: 118 124. Li, R. and Mock, R. 2005. An improved reverse transcriptionpolymerase chain reaction (RT-PCR) assay for the detection of two cherry flexiviruses in Prunus spp. J. Virol. Meth. 129: 162 169.