해양 저서성 요각류의 다양성 The diversity of marine benthic copepods 이원철 한양대학교 자연과학대학 생명과학과 wlee@hanyang.ac.kr 목 차 1. 요약 2. 생물다양성 연구와 요각류 3. 중형저서생물과 요각류 4. 환경독성과 요각류 5. 연구전망 6. 참고문헌
1. 요약 요각류는 수서생태계 내에서 1차소비자로서 매우 중요한 생물이다. Harpacticoida 목에 포함되는 대부분의 저서성 요각류는 중형저서생물에 포함되며, 전세계적으로 3,000 여종 가량의 해산종이 알려져 있다. 저서성 요각류의 다양성을 파악하는 일은 기본적으로 새로운 생물자원과 유전자원의 발굴이라는 측면에서도 중요하다. 해산 저서성 요각류 다양성 연구의 중요성 및 앞으로의 연구 전망에 대해서 논의하였다. 2. 생물다양성 연구와 요각류 요각류의 서식처는 생태계의 다양함만큼이나 다양하다고 말할 수 있다. 실제로 해저 1만 m의 수심에서부터 히말라야 산정에 이르기까지 모든 서식처에서 발견된다. 요각류는 지금까지 모두 10개 목에 걸쳐서 14,000여종이 보고되어 있으며, 매우 다양한 생활형을 갖고 있다. 즉, 동물플랑크톤 군집에서도 가장 우점하는 생물이며, 중형저서생물 (meiofauna)에서도 선충류(Nematoda)와 함께 가장 우점하는 중요한 생물이다. 또한, 기생성 요각류도 매우 다양하여, 해양에 존재하는 거의 모든 동식물에 요각류가 기생 혹은 편리공생의 형태로 서식을 한다. 그로 인해 연어를 포함한 많은 상업적인 어류에 피해를 주기도 한다. 요각류는 수서 생태계 내에서 1차 소비자로서 중요한 역할을 담당하고 있을 뿐만이 아니라, 원생동물을 제외한 중형동물이상의 생물에서는 그 개체수에 있어서는 이 지구상에서 가장 많은 생물로 인식이 되고 있다. 저서성 요각류의 대부분은 분류학적으로 Harpacticoida 목에 포함되며, 대체로 그 크기가 1mm 미만이다. 따라서, 이들은 중형저서생물에 포함이 되어 저서생태계 물질순환의 중요한 한 단계를 담당하고 있는데, 저서성어류의 치어 단계에서 매우 선호하는 먹이원으로 알려져 있다. 이들의 서식처로는 모래, 펄, 암반, 해초류 및 해조류 그리고 각종 무척추동물에 이르기까지 다양한 곳에 서식하고, 원생동물, 박테리아, 단세포 및 다세포 조류 등을 주로 포식하는, 1차 소비자로서 생태계에서 매우 중요한 위치를 차지하고 있다. 우리나라에서는 플랑크톤과 기생성의 요각류를 중심으로 다소 알려져 있으나, 중형저서생물에서 중요한 위치를 차지하는 Harpacticoida에 관한 정보는 매우 미약한 실정이다. 자연계에 존재하는 다양한 생명의 존재를 파악하려는 노력은 우리 인류가 원시시대로부터 꾸준히 행해온 바가 있다. 지금까지 파악된 다양한 생물종들은 동식물을 포함하여, 모두 175만종 가량이 알려져 있는 것으로 추산된다. 그러나 이러한 방대한 종 수에도 불구하고, 그것이 실제 자연계에 존재하는 생물들의 극히 일부분에 불과하다는 것이 생물다양성 연구에 헌신하고 있는 많은 전문가들의 공통된 견해이다. 적게는 400만종에서부터 3,000만종이상 더 기재될 것으로 기대되고 있으며, 지금도 속속 새로운 생물이 발견되고 있다. 또한, 오늘날 생물다양성을 파악하고자하는 노력은 1993년 생물다양성 협약의 발효이후에 각 생물자원을 풍부하게 갖고 있는 국가간에 첨예한 관심사로서 여러 선진국을 중심으로 이루어지고 있다.
생물다양성의 파악은 단지 다양한 생물상에 대한 정보축적의 차원이 아니라, 오늘날에는 미래의 새로운 생물자원의 개발이란 면에서 그 중요성이 다시 부각되고 있으며, 생태계 내에서 올바른 생물다양성의 파악은 우리가 앞으로 삶을 유지해 나아갈 환경의 보전에도 매우 중요한 과제가 아닐 수 없다. 우리나라에서는 아직까지 기초적인 생물상도 파악이 되지 못한 생물군이 많으며, 특히 수서 무척추동물에 관한 정보는 전반적으로 매우 미약한 실정이다. 의심할 여지없이 가장 풍부하고 다양한 해산 무척추동물은 중형저서생물이다. 그러나, 대형저서생물에 비해서, 우리나라에 분포하는 중형저서 생물군에 대한 정보는 매우 미흡한 실정이다. 특히, 저서성 요각류는 중형저서 생물군중에서 선충류에 이어서 가장 우점하는 분류군으로 생태학적, 분류학적으로 매우 중요한 생물이다. 해양 Harpacticoida 목에 대한 계통분류학적 연구는 19세기초에 시작되어 이후 Lang (1948; 1965) 등에 의해 중요한 모노그래프가 작성되었다. 이 중에서도 Lang (1948)은 그 이전까지 발표되었던 전세계의 모든 종류의 문헌과 종들을 정리하고 아울러 이들의 계통과 동물지리학적 분포를 고찰하였다. Wells (1967)는 Lang (1948)이후에 기재된 117속 1415종을 포함하여 분류 검색표를 작성하였는데 이것은 약 30년 동안에 Harpacticoida 목의 종 수가 거의 두 배로 증가했음을 의미한다. 이러한 작업과 별도로 Bodin (1988)은 Lang (1948)이후에 출현한 모든 종들을 종합하여 카탈로그를 작성하였는데 약 10속 200여종이 동종이명으로 처리되고 5과, 210속, 1755종이 추가되었다. 그 이후 Bodin (1997)의 카탈로그에서는 172편의 문헌을 통하여 12신과, 79신속, 263신종 및 아종이 추가되었음을 알 수 있다. 분류학의 제 분야는 과학기술의 발달에 따른 관찰기구의 발전과 더불어서 그 수준을 높여왔으며, 이것은 요각류에 있어서도 다름이 없었다. 또한, Harpacticoida 목에 대한 계통분류학적인 연구는 1991년 Copepod Evolution'의 출판(Huys and Boxshall, 1991)과 더불어 그 분류학적인 기재의 수준이 한층 높아져서 오늘에 이르고 있으며, 근래에 들어 과거에 채집의 어려움으로 인해서 많이 연구될 수 없었던 심해 열수 지역(Huys and Lee, 1999, 2000; Lee and Huys, 1999a, 1999c, 2000; Lee and Yoo, 1998)이나, 남극 지역 (Lee and Huys, 1999b) 등으로 연구 대상 지역이 확대되고 새로운 종들이 더욱 빠른 속도로 보고되고 있는 추세이다. 해양 Harpacticoida 목의 요각류는 다른 자유생활을 하는 요각류 (Cyclopoida 또는 Calanoida)와 비교해 볼 때 몸길이가 대체로 0.4~0.8 mm 범위에 들어서 비교적 작으며, 복잡한 부속지를 지니고 있어서 동정하기가 어려운 까닭에 매우 높은 고유성(endemism)을 나타낸다. 예를 들면, 일본의 경우 북해도에서 35종의 Harpacticoida가 보고되었는데 이중 24종(68%)이 보고당시 신종이어서 한 지역에서 매우 높은 고유성을 나타내는 것을 알 수 있다. 우리 나라에서는 자유생활을 하는 53종과 공생성 7종, 총 18과 37속 60종 및 아종의 해산종이 보고되어 있다. 이 중에서 우리 나라의 고유종은 아직 15종에 불과하여 고유종의 비율도 전체의 25%정도에 머무르고 있는데, 이는 우리 나라에 서식하는 고유종이 많지 않은 것이 아니라, 아직도 다양성 규명연구가 시작 단계에 놓여있는 것에 불과하다는 것을 다시 보여주는 결과이다. 전세계에서 해양 Harpacticoida 목이 3000여종 기재되어 있는 것에 비하면
국내의 연구는 상당히 미진한 상태이다 (이등, 2002). 3. 중형저서생물과 요각류 중형저서생물은 저서생물 중에서 그 크기에 따라서 나뉘어지는 그룹으로써, 1mm의 sieve를 통과하고, 0.42μ m의 sieve위에 남는 생물을 말한다. 따라서 이 생물은 그 크기가 작으므로 생활사의 주기도 매우 짧으며, 주위의 환경변화에 민감하게 반응을 한다. 해양환경의 모니터링에 주로 사용되는 대형저서생물에 비해서 오염에 대한 반응이 매우 빠르고 즉각적이며, 또한 상대적으로 시료의 채집이 매우 용이하고 간단하다. 따라서, 여러 학자들에 의해서 중형저서생물이 환경오염을 감시하는데 적합하다는 제안을 한바가 있다 (Coull et al., 1981; Raffaelli and Mason, 1981; Warwick, 1981). 또한, 오염지역의 Harpacticoida가 야외와 실내배양실험에서 모두 외부의 오염자극에 대해서 예민한 반응을 보이는 indicator로의 가치가 큰 것으로 밝혀진바 있다. 중형저서생물군집의 이용에서 더욱 유용한 것은 Nematoda와 Copepoda의 비율 (N/C ratio) 이다. 이것은 선충류가 일반적으로 요각류에 비해서 오염에 더욱 저항성을 갖는데서 기인하는 것으로, 실제로 오염지역에서는 이 비율이 매우 높아짐을 알 수가 있다 (Raffaelli and Mason, 1981). 이 방법은 다시 Coull et al. (1981)에 의해서 매우 단순화되어서 제안되었다. 물론 N/C ratio는 기질의 입자크기에 반비례하고 (Raffaelli and Mason, 1981), 지역이나, 포식압 그리고 생식활동 등에 영향을 받는다 (Coull et al., 1981). 중형저서생물 내에서의 우점도 또한 계절적인 변동이 있으므로 계절에 따라서도 N/C ratio는 변화한다. 실제로, Warwick (1981)은 기질의 종류와 계절에 따른 N/C ratio를 실제상황과 비교하여 계산한 값을 제시하기도 하였다. 중형저서동물의 종 다양성과 서식밀도는 깊이, 기질의 입자 크기 등의 자연적인 조건이외에도 오염정도와 변화에도 큰 관련이 있다 (Coull and Fleeger, 1977). 각종 유기오염은 종 다양성의 감소를 가져오며, 개체군의 밀도도 현저한 감소를 야기한다. 또한, 그러한 지역은 유기오염에 의해 대형저서생물이 완전히 사라지고, 중형저서생물의 종 다양성은 감소하며 그 밀도는 증가하는 경향이 있다. 중형저서생물의 종 다양성의 감소는 군집 내에 선충류와 요각류가 가장 우점하는 경우가 많으므로 두 분류군의 다양성 감소와 연관이 된다. 중형저서생물군집은 또한 유류 오염에도 영향을 받는다. 즉, 유류 오염에 의해서 중형저서생물의 사망률이 증가하나, 선충류의 복원력이 상대적으로 뛰어남에 따라서, 선충류를 제외한 거의 모든 분류군의 상대밀도가 감소한다. 경우에 따라서는 이러한 유류오염이 선충류에 있어서는 밀도 증가의 원인이 되기도 한다 (Fleeger and Chandler, 1983). 이상에서 살펴본 바와 같이 중형저서생물이 환경오염에 매우 민감하여, 오염의 정도를 조사하고 대책을 세우는데, 매우 유용한 수단이 될 수 있음을 알 수 있으며, 실제로 많은 연구자들이 오염과 관련된 중형저서생물의 영향을 조사 연구하고 있다. 이러한 연구들은 각 지역마다 서로 다른 환경요소들로 인해서 다른 결과와 양상을 보여 주고 있으며, 특정한 지역 내에서 중형저서생물의 동태를 관찰하고 이용하기 위해서는 장기간에 걸친 생태조사가
필수적이다. 4. 환경독성과 요각류 다양한 수서생태계 내에서 요각류가 우점을 하며 중요한 생태학적 지위를 차지하고 있다는 점에 착안하여, 수서환경에서의 독성연구에 요각류를 활용하고자 하는 다양한 시도가 이루어지고 있다. 예를 들면, 구리 이온이 부유성 요각류의 섭식 행동에 미치는 영향 (Sharp and Stearns, 1997), 그리고 미량금속과 요각류를 포함한 중형저서생물의 관계를 고찰한 결과 (Burton et al., 2001) 등 과 같이 수서생태계내의 중금속이 요각류에 미치는 영향이 연구된 바 있다. 한편, Astley 등 (1999)은 진주담치 (Mytilus edulis)나 게종류 (Carcinus maenas)에서 Biomarker를 검증하기 위한 연구에서도 Tisbe 속의 요각류가 다양한 독성물질에 대한 LC 50 값을 도출하는 실험 생물로 사용하였고, 요각류에 미치는 자외선 (예, UVB, UVR)의 영향이 연구되기도 하였다 (Lacuna and Uye, 2000). 환경호르몬의 일종인 nonylphenol, 합성 steroid 호르몬 또는 pentachlorophenol (PCP)가 저서성 요각류인 Tisbe battagliai의 생존, 발생, 생식 및 전체 생활사에 미치는 영향도 연구되었으며 (Sibly et al., 2000), 역시 저서성 요각류들인 Schizopera knabeni와 Coullana sp.에 대한 polycyclic aromatic hydrocarbon (PAH)의 한종류인 fluoranthene에 의한 독성도 연구되었다(Lotufo, 1998). PCP와 1,2-dichlorobenzene (DCB)가 요각류 알의 생존에 미치는 영향도 조사된 바 있다 (Lindley et al., 1999). 실험실에서의 배양에 기초한 이러한 연구이외에도 공업단지 주변에 위치한 다양한 독성물질로 인한 오염지역의 수층이나 저질에 서식하는 요각류를 활용한 bioassay가 시도되고 있다 (Thomas et al., 1999). 요각류에서 DNA분석을 통한 연구는 극히 초보적인 단계에 놓여져 있으며, 지금까지 요각류의 유전자에 대한 연구는 매우 희귀하나, 주로 분자계통학적 접근을 위해 mitochondrial DNA에서 기원된 cytochrome c (Cyb c) 유전자를 분리해서 그 염기서열을 통해 미국 태평양연안에 시식하는 다양한 종류의 Tigriopus의 종간 유연관계를 살피는데 이용하였다 (Rawson et al., 2000). 최근 Kiesling et al. (2002)은 개체가 너무 작고 특성이 불분명해 정확한 동정이 어려운 유생단계에 있는 개체의 동정을 위해 종 특이적으로 hybridization될 수 있는 oligomer에 형광을 붙이는 기법을 통해 특정 종의 유생과 성체의 정확한 동정을 시도하였다. 이러한 기법은 다양한 요각류 및 기타 저서생물 종에도 유용하게 쓰일 수 있으리라 사료된다. 5. 연구전망 앞서 언급되었듯이 우리나라 저서성 요각류의 다양성에 대한 정보는 매우 미흡한 실정이며, 일차적으로 우리나라에 얼마나 다양한 저서성 요각류가 분포하고 있는지 밝혀내는 일이 매우 시급하다. 저서성 요각류의 다양성의
규명은 우리 인류가 추후에 이용할 수 있는 유용한 신생물자원의 개발이라는 측면에서 매우 중요하고, 다양한 서식처에 잘 적응한 요각류가 가진 유용 유전자를 이용할 수 있는 기초정보를 제공할 뿐 아니라 새로운 유전자원의 발굴에도 크게 기여를 할 수가 있다. 앞으로 추진되어야 할 연구방향은 저서성 요각류의 다양성을 파악하기 위한 연구를 토대로 우리나라 환경에 적응한 고유종의 생물학적인 특성을 연구하고, 그로부터 유용한 유전자를 검색하는 안이 제시될 수 있으며, 그러한 일련의 연구들이 유기적인 관계 속에서 연관이 되어 그 결과가 종합적인 데이터베이스로서 작성되는 것이 바람직 할 것이다. 과거의 분류학은 그 기본적인 동정에서부터 많은 노동력을 필요로 했고, 전문적인 분류학자가 아니고서는 그 접근이 매우 어려웠다. 예를 들어, 기존의 종 분류의 검색표의 난해함으로 다른 분야의 연구자들과의 학문교류가 어려웠다. 최근 computer의 발달로 이를 통한 생물종 동정을 위한 검색표를 개선할 수 있는 여건이 향상되었다. 즉, 새로 연구된 분류군들이 타 연구자에 의해서도 쉽게 동정될 수 있는 환경을 구축할 수 있을 것이다. 구체적으로는 인터넷상에 쉽게 이용할 수 있는 네트워크를 구성하여 새로운 종의 정보를 축적하고 공개하는 체제를 갖추어 나가야 한다. 미국 국립과학재단 (NSF)에서 지원하는 차세대 분류학자를 위한 연구계획 (PEET: Partnerships for Enhancing Expertise in Taxonomy)의 예를 들어보면, 모든 분류학적인 연구결과는 추후 인터넷상에 공개하도록 되어 있으며, 우리의 경우에도 참고를 삼아야 할 것으로 보인다. 저서성 요각류에 대한 생물다양성 정보의 축적과 더불어서 진행되어야 할 것은 바로 요각류의 생물학적인 특징을 심층적으로 파악하는 일이다. 현재로서는 요각류의 기본적인 생물학적인 특성들이 잘 알려져 있지 않으나, 요각류에서 최근에 발견되고 있는 사실들은 요각류의 행동과정에서 먹이 섭식 기작, 교미 기작 등을 부유성 요각류인 Calanoida 목의 종들과 저서성 요각류인 Harpacticoida 목을 중심으로 연구가 되고 있다. 요각류가 어떻게 그 배우자를 찾아내는지는 행동학분야에서 매우 중요한 과제로서 조명을 받고 있다. 이러한 행동학적인 연구이외에도 요각류의 전반적인 생물학도 연구중심과제가 되어가고 있다. Battaglia (1970)가 해산요각류의 유전적, 진화적인 연구를 위한 배양방법에 대한 개요를 제시한 이후, 많은 연구가 있지는 않았으나, 일부 요각류의 기본적인 염색체의 숫자를 밝히는 karyotype 연구가 보고되어 있으며 (Libertini and Lazzaretto, 1993), 요각류의 신경전달 기작에 대한 연구도 부유성 요각류를 이용하여 초기단계에서 진행이 되고 있다 (Lenz et al., 2000). 저서성 요각류는 비교적 배양이 용이하다. 국내에서도 어류의 먹이생물로서 저서성 요각류 Tigriopus japonicus의 유용성을 인식하고 이를 대량배양하기 위한 최적 성장 조건을 찾으려는 다수의 시도가 있었다. 한편으로 저서성 요각류는 배양을 통한 각종 독성실험용 생물로서 개발이 용이함을 의미한다. 배양을 통한 요각류의 발생단계에 관한 연구는 수서 무척추동물의 발생에 매우 중요한 정보를 더할 수 있다. 아직도 많은 부분에서 요각류의 생리적인 기작은 그 연구 시도조차 되지 못하고 있다. 이러한 연구들에서 밝혀진 새로운 정보들은 다시 더욱 정확한 분류를 위한 피드백의 작용으로서, 다양성 연구에 영향을 줄 수 있다.
나날이 강조되고 있는 환경보전과 그 실태파악의 중요성에 비추어 볼 때, 건강한 생태계를 보존해 나가고 환경을 올바로 감시할 수 있는 체계의 발달이 매우 시급하다 하겠다. 그러한 환경모니터링 시스템의 개발에는 앞서 언급한 바와 같이 중형저서생물의 활용이 매우 유리한 장점을 갖는다. 중형저서생물은 장, 단기에 걸쳐서 환경을 올바로 모니터링하는 유용한 수단이 될 수가 있으며, 그 다양성을 파악함으로써 실제적인 적용이 가능해질 수 있을 것이다. 앞으로 선충류와 요각류의 비율(N/C ratio)을 각 지역별로 비교하여 모니터링하는 방법을 개발하기 위해서, 우리나라에서는 아직까지 일부지역에서만 조사된 중형저서생물 군집의 종조성과 생물량에 대한 기초적인 연구가 선행되어야 할 것이다. 따라서, 저서성 요각류의 다양성에 관한 연구는 차후에 중형저서생물을 이용한 환경모니터링 시스템의 개발에 관련하여 중요한 정보를 제공할 수 있을 것이다 (이등, 2002). 이러한 노력을 계속함으로써, 타학문과의 연구협력을 용이하게 만들고, 필요한 분야에서 새로운 생물다양성에 관한 정보를 쉽게 접할 수 있도록 할 수 있을 것이다. 6. 참고문헌 이원철, 송성준, 이재성. 2002. 해양저서성 요각류의 다양성 연구 현황과 그 전망. 한국환경생물학회지. 20:1-9. Astley KN, HC Meigh, GA Glegg, J Braven and MH Depledge. 1999. Multi-variate analysis of biomarker responses in Mytilus edulis and Carcinus maenas from the Tees estuary (UK). Mar. Pollut. Bull. 39:1-12. Battaglia B. 1970 Cultibation of marine copepods for genetic and evolutionary research. Helgol?nder wiss. Meeresunters 20: 385-392 Bodin PH. 1988. Catalogue des nouveaux copepodes harpacticoides marin. Univ. Bretagne Occidentale. 289pp. Bodin PH. 1997. Catalogue of the new marine harpacticoid copepods (1997 edition). Studiedocumenten van het K. B. I. N. 89:1-304. Burton SM, SD Rundle and MB Jones. 2001. The relationship between trace metal contamination and stream meiofauna. Environ. Pollut. 111:159-167. Coull BC and JW Fleeger. 1977. Long-term temporal variation and community dynamics of meiobenthic copepods. Ecology 58:1136-1143. Coull BC, GRF Hicks and JBJ Wells. 1981. Nematode-copepod ratios for monitoring pollution: a rebuttal. Mar. Pollut. Bull. 12:378-381. Fleeger JW and GT Chandler. 1983. Meiofauna responses to an experimental oil spill in a Louisiana salt marsh. Mar. Ecol. Progr. Ser. 11:257-264. Huys R and GA Boxshall. 1991. Copepod Evolution. Ray Society, London. 159:1-468. Huys R and W Lee. 1999. On the relationships of the Normanellidae and the
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